MORFOLOGÍA DE LOS HONGOS

LOS HONGOS .-

Proceso de infección

Las plantas emiten señales, para indicar una posible colonización?

La hipótesis mas aceptada es que la presencia de las MVA desencadenan una cascada de eventos que culmina en la colonización, sin que existan reacciones adversas de defensa por parte de la planta. Uno de los mayores desafíos de los estudiosos del tema es entender el mecanismo de señales entre el hongo, la planta y el proceso de colonización. Esta simbiosis es un biotrofismo obligado y no pueden ser cultivados en ausencia del hospedante. Antes de ponerse en contacto, ya se produce interacción entre la planta y el microorganismo.

La raíz produce exudados, metabolitos secundarios, entre ellos predominan:

• flavonoides e isoflavonoides relacionados con las señales de reconocimiento planta-microorganismo.
• fitoalexinas que por su actividad antimicrobiana juegan un papel importante en el mecanismo de defensa de las plantas contra los patógenos. Los exudados no son imprescindibles para la germinación de las esporas. Según el tipo de exudado puede promover o no la germinación.

Luego de la germinación se forma una hifa que debe encontrar la raíz para colonizarla. También la producción de dióxido de carbóno estimula el crecimiento del hongo hacia la raíz, se considera que esta molécula es esencial para la formación de la simbiosis. Pues favorece el crecimiento hifal y esta relacionada con el catabolismo de los lípidos en el micelio. Por acción de los compuestos químicos la hifa crece hacia la raíz, esto se intensifica por la presencia de dióxido de carbóno

La colonización por el hongo se produce en plantas de 7-8 semanas de desarrollo.

Las células meristemáticas no constituyen una zona de entrada del hongo.
La entrada del hongo se produce por la epidermis y exodermis. Allí se ubican los apresorios. (ver imagen 12).
Las células de la endodermis limitan la colonización.
La arquitectura de la raíz determina la eficiencia de la formación de la micorriza. En el interior de la raiz, la distribución y velocidad de crecimiento del hongo esta regulado por los canales de aire del parénquima.

Imagen 11: Germinación de esporos y formación de las hifas

Las hifas originadas a partir de la germinación de esporos tienen una capacidad limitada de sobrevivir y mueren si no encuentran un entorno susceptible para infectar las raíces, la muerte se produce en un período de aproximadamente una semana. (H): hifas, GS: origen de la germinación. AV: vesículas accesorias.

Primeros eventos en la colonización

Las MVA se ramifican en la vecindad de la raíz hospedante, éste se considera uno de los primeros eventos previos a la simbiosis. Aunque no se caracterizó químicamente el compuesto del exudado que produce la ramificación. Se ha semipurificado un compuesto que tiene algún tipo de actividad sobre los hongos MVA. Fue aislado en plantas de Nicotiana tabacum, Zea mays, Sorghum bicolor, Pisum sativum. Se supone que es sintetizado por todas las plantas susceptibles de formar micorrizas.

En presencia del hospedante se producen cambios en la morfología del hongo. Se estima que no solo la raíz estimula la ramificación de las hifas, sino que pueden estar presentes moléculas inhibidoras como se encuentra en la simbiosis Rhizobium-leguminosa.

El paso siguiente es la formación del apresorio. Para lo cual son necesarias señales bioquímicas y o topográficas sobre la superficie de la raíz. La penetración de la célula se lleva a cabo por la producción localizada de enzimas hidrolíticas de pared, ayudadas por la presión ejercida por el ápice hifal.

Imagen 12: Formación de los apresorios

Las hifas provenientes del suelo producen 2 apresorios 
entre las células epidermicas, flecha, barra: 100 m

 Desarrollo de las hifas en el interior de la raíz

La hifa con un punto de entrada (E) avanza por el parénquima (flecha) 
aproximadamente 1 día después del contacto con la raíz barra: 100 m

Cómo continua la interacción planta- hongo?

La colonización de la raíz involucra la formación de hifas intercelulares y arbúsculos dentro de las células del parénquima. Estos realizan la transferencia de compuestos carbonados desde la planta al hongo y nutrientes inorgánicos desde el hongo a la planta.

A diferencia de la relación planta patógeno, las asociaciones planta -micorrizas inician una respuesta que no alcanza los niveles necesarios para impedir la infección. 
Se encontró que los genes relacionados con la defensa a la invasión estaban expresados en las células que contenían arbúsculos.

Resumiendo podemos describir 3 fases en el desarrollo de las MVA.

• Latencia inicial atribuida al desarrollo de las plántulas y a la germinación de las esporas, a partir del crecimiento del tubo de germinación y comienzo de la colonización, su duración es aproximadamente de 20 días.
  
• Desarrollo intenso: durante unos 30 días coincide con el crecimiento de la parte aérea y del micelio externo, facilita la colonización. Si el esporo, que se encuentra en el suelo, germina pero no tiene una planta para infectar vuelve al estado de reposo.
  
• Fase de equilibrio donde el porcentaje de raíces micorrizadas y no micorrizadas permanece constante, coincide con la etapa de fructificación del hospedante y continua hasta la senectud. Las MVA colaboran con la nutrición del vegetal durante el período de máximo desarrollo. Durante esta fase se observó que Las MVA al asociarse a la planta eliminan la competencia, los predatores y el parasitismo con los otros microorganismos Hass et al. 1994.

Imagen 14: Distintos tipos de hifas y zona de infección en las raíces