IMPACTOS GENÉTICOS Y ECOLÓGICOS DE LAS PLANTAS CULTIVADAS .-
En este artículo vamos a repasar, basándonos en una revisión reciente[1], algunos de los problemas ecológicos y evolutivos que plantean las plantas de cultivo tradicionales, es decir, las procedentes de mejora genética convencional, especialmente los derivados de la hibridación de éstas con sus parientes silvestres y la introgresión de alelos domésticos en las plantas salvajes. Este flujo genético puede conducir de hecho a la pérdida de identidad genética de las poblaciones silvestres, a su extinción, o bien a la conversión o exacerbación en malas hierbas. Desgraciadamente, este tema ha recibido hasta ahora poca atención, pero es esencial, ya que su estudio en plantas tradicionales debería establecer el modelo “control” sobre el que evaluar a su vez el riesgo supuesto de las plantas transgénicas.
De todas maneras, se puede decir, a la luz de la bibliografía, que hay evidencias serias de que este flujo genético entre plantas domesticadas y silvestres se ha producido y se sigue produciendo, a veces con consecuencias negativas para la biodiversidad natural. Si quisiéramos ser consecuentes, tendríamos que exigir niveles de precaución equivalentes para las plantas cultivadas convencionales y para las transgénicas.
2. Flujo génico por hibridación en las plantas
Como se sabe, la hibridación es un mecanismo común, pero no ubicuo, de evolución vegetal y de especiación, de modo que quizá más del 70% de las especies de plantas pueden descender de híbridos.
Para que se produzca hibridación, se necesita la actuación de varios factores:
polinización cruzada, para lo cual se requiere que ambas plantas estén en flor al mismo tiempo que estén suficientemente cercanas (como para permitir la acción del vector que transporta el polen) Deben ser compatibles entre sí, para que el polen pueda germinar y lograr la fertilización
Frecuentemente, los híbridos F1 (resultantes del eventual desarrollo de los embriones hasta que producen semillas y germinan) son fértiles, aunque no tanto como los parentales. Muchos híbridos naturales no adolecen de menor aptitud biológica (fitness), llegando incluso a presentar mayor aptitud que los parentales.
Ello significa que existen grandes probabilidades de introgresión (incorporación de alelos de una especie o taxón en otro diferente). Por lo tanto, se puede producir flujo génico entre taxones, y los estudios genéticos han mostrado decenas de ejemplos de este fenómeno.
3. Flujo génico desde plantas domesticadas a sus parientes silvestres
Los estudios disponibles parecen indicar que tal flujo génico es la norma, más que la excepción.
Por ejemplo, en el Reino Unido, una tercera parte de las 31 especies domesticadas evaluadas se hibridan espontáneamente con miembros de la flora local. En Holanda, la proporción es de un cuarto. Obsérvese que estas proporciones son muy altas, habida cuenta de que estamos hablando de países relativamente pequeños en los que la mayoría de especies domésticas son de origen exótico.
A continuación se repasan unos cuantos casos significativos de plantas domésticas que se hibridan con silvestres.
3.1 Trigo
Los trigos domésticos principales son el Triticum aestivum (trigo de panadería) y el T. turgidum ssp turgidum (trigo duro).
Se forman intermediarios espontáneos entre T. aestivum cultivado y T. aestivum silvestre o Aegilops Se ha informado de híbridos en Cercano Oriente, Africa, Europa, Asia y Norteamérica, tanto con trigo de panadería como con trigo duro, aunque son estériles. Sin embargo, parece que una raza de cereal del valle del Jordán procede de introgresión de alelos del trigo duro a la especie silvestre T. dicoccoides.3.2 Arroz
Las especies cultivadas son Oriza sativa y O. glaberrima. Ambas son interfértiles con parientes cercanos silvestres, y se producen híbridos espontáneos cerca de los arrozales.
En el caso de O. glaberrima, se forman híbridos en Africa Occidental con parientes silvestres simpátricos, que son malas hierbas pertenecientes a la misma especie, así como con O. barthii y O. longistamina. Para el más extendido O. sativa, los híbridos se forman con la subespecie silvestre O. sativa spontanea, así como con O. nivara yO. rufipogon. Las plantas intermedias normalmente aparecen como invasores híbridos. En algunos casos los híbridos parecen estabilizados y son relativamente uniformes.
Las tasas espontáneas de hibridación son altas: desde el 1 al 52%. Un ejemplo notable de flujo génico desde el arroz a pariente silvestre ocurrió durante el siglo XX, y en él se vio implicado un cultivar indio de color rojo. Al cabo de unas pocas generaciones se habían acumulado grandes poblaciones de malas hierbas pigmentadas por introgresión del alelo doméstico.
La hibridación natural con arroz cultivado parece haber sido la causa de la casi extinción del arroz taiwanés Oriza rufipogon formosana, cuyos cultivares han ido adquiriendo con el tiempo caracteres propios de la especie silvestre, al tiempo que han ido disminuyendo su fertilidad. Esto parece estar afectando igualmente otras subespecies a lo largo de toda Asia.
3.3 Maíz
El maíz (Zea mays mays) forma híbridos con el silvestre teosinte (Z. mays mexicana) dentro y cerca de los maizales de Centroamérica, aunque parece que la introgresión a los teosintes (incluyendo Z. luxurians, Z. diploperennis) no es muy alta. De hecho, existen poderosas barreras reproductivas entre el maíz y algunos taxones silvestres.
3.4 Soja
En China y Corea se dan plantas intermedias entre la soja cultivada (Glycine max) y G. soja. La especie G. gracilis parece un híbrido estabilizado, interfértil con los dos anteriores.
3.5 Cebada
La cebada (Hordeum vulgare) forma intermedios con su pariente silvestre H. spontaneum en el Cercano Oriente.
3.6 Algodón
Los algodones cultivados pertenecen a las especies Gossypium hirsitum y G. barbadense. En los trópicos se pueden encontrar indicios de introgresiones a parientes silvestres.
Existen dos especies silvestres en peligro de extinción debido a introgresión: el G. darwinii de las Islas Galápagos, y el G. tomentosum de Hawai.
3.7 Sorgo
Tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo existen híbridos entre el sorgo cultivado (Sorghum bicolor) y conespecíficos y congenéricos silvestres, con frecuente introgresión. En California se detectaron híbridos hasta a 100 metros del campo de cultivo. Estos híbridos triploides no tenían diferencias de aptitud biológica respecto de la mala hierba parental.
Parece ser que la mala hierba Sorghum almun procede de hibridación entre sorgo cultivado y la especie silvestre S. propinquum. Igualmente, una de las peores malas hierbas de todo el mundo, S. halepense muestra indicios de proceder de introgresión a partir del sorgo cultivado.
3.8 Mijo
Los mijos son gramíneas adscritas a varias especies, como Eleusine coracana (mijo dedo) y Pennisetum glaucum (mijo perlado)
A lo largo de toda África se pueden encontrar plantas híbridas entre el mijo dedo y la subespecie silvestre E. coracana africana. A menudo estos híbridos se comportan como malas hierbas dañinas. El mijo perlado forma híbridos con especies silvestres del mismo género en los campos de Namibia y África Occidental, con numerosos casos de introgresión desde la cultivada a los espontáneos. En África, la mala hierba conocida como “shibra” (Pennisetum sieberanum) parece proceder de hibridación entre el mijo perlado y P. violaceum. La “shibra” es una maleza obligada de cultivo, y sólo persiste una generación más una vez que se abandona el campo.3.9 Frijoles, judías, habichuelas
El Phaseolus vulgaris cultivado forma intermedios con plantas silvestres de la misma especie en los márgenes de los cultivos en Sudamérica. Los híbridos espontáneos acusan la introgresión de alelos de la cultivada.
3.10 Colza
Se agrupa en Brassica napus y B. campestris.
Experimentalmente se ha medido la hibridación espontánea de un cultivar de B. campestris con conespecíficos silvestres, comprobándose que fácilmente se formaban híbridos. En las Islas Británicas se da esporádicamente el híbrido Brassica x harmsiana, formado por cruces entre el tetraploide cultivado B. napus y el B. campestris silvestre. En Dinamarca hay evidencias de introgresión en el B. campestris silvestre. Hay datos de proporciones de hibridación que van desde el 9 al 93% en condiciones de campo. Los híbridos fácilmente se retrocruzan con los parentales, aunque con una aptitud biológica algo disminuida. También se ha comprobado que B. napus puede actuar con éxito como donante de polen en cruces intergenéricos, aunque a una tasa más baja. Se plantó una cepa resistente a herbicida de B. napus junto con la hierba Hirschfeldia incana (una mostaza silvestre), resultando que un 2% de la progenie era híbrida, aunque casi no producían polen ni semillas.3.11 Cacahuete (cacahueta, maní)
Los cruces experimentales entre el cacahuete (Arachis hipogea) y la especie silvestre sudamericana A. monticola fácilmente produce híbridos fértiles. Sin embargo, todas las especies de este género son hipocárpicas, y se supone que se autopolinizan, por lo que las oportunidades de hibridación espontánea son limitadas, incluso en situación de simpatría.3.12 Girasol oleaginoso
El Helianthus annuus cultivado es compatible en cruces con otras especies del género, y hay indicios de hibridaciones con girasoles silvestres en áreas de simpatría de Norteamérica occidental, e incluso de que la hibridación puede conducir a la formación de nuevas especies.
En zonas donde se viene cultivando girasol desde hace 40 o 50 años hay evidencias de acusada introgresión y de conversión de girasoles silvestres en malas hierbas.
3.13 Caña de azúcar
La hibridación espontánea entre la caña cultivada Saccharum officinarum y especies silvestres se da en zonas de Australasia e islas del Océano Indico. Hay también casos de hibridación intergenérica con otros géneros. De hecho parece que la especie Erianthus maximus deriva de hibridación entre la caña de azúcar y el género silvestre Miscanthus.4. Consecuencias evolutivas del flujo génico
El flujo génico entre poblaciones es una importante fuerza evolutiva,, cuyo impacto depende de su magnitud. Los niveles de flujo génico entre las plantas cultivadas y las silvestres dependerá de varios factores espaciotemporales y de la idiosincracia de las especies implicadas.
Las tasas de hibridación medidas experimentalmente entre las cosechas y sus parientes compatibles sobrepasan típicamente valores del 1%, a veces a distancias superiores a los 100 metros. La tasa de incorporación de alelos foráneos bajo tales niveles de hibridación se espera que sean varios órdenes de magnitud superiores a las tasas típicas de mutación, de modo que en estos sistemas el flujo génico será más importante que la mutación.
La consecuencia evolutiva más patente de este flujo génico será la tendencia a la homogeneización de la estructura de la población.
4.1 Flujo génico neutro
En ausencia de flujo génico, la evolución de alelos neutros depende de procesos aleatorios (deriva génica), pero cuando hay flujo, la regla general es que un cruce entre poblaciones cada generación será suficiente para impedir una acentuada diferenciación de alelos entre las poblaciones que se cruzan. Esta interrelación es independiente del tamaño de las poblaciones receptoras involucradas.
La homogeneización de la variación genética por flujo genético no origina necesariamente la mejora de la variación local. En última instancia, los cambios en la biodiversidad local dependerán de los niveles de riqueza alélica y de diversidad genética de la población fuente (en nuestro caso, la planta cultivada), en relación a las de la población sumidero (receptora, en nuestro caso la planta silvestre). Como los cultivares de plantas domésticas normalmente contienen menos variación que las poblaciones de sus parientes silvestres, se puede predecir que los niveles de variación neutra en una población silvestre, bajo flujo genético, a menudo descenderán a los niveles de variación de su pariente domesticado.
4.2 Flujo génico perjudicial
La inmigración de alelos desventajosos puede contrarrestar la selección direccional local y reducir la aptitud biológica local. En general, los alelos perjudiciales anegarán a los que son localmente adaptativos cuando la fracción de inmigrantes por generación (m) sea mayor o igual que el coeficiente selectivo local (s). O sea, tasas moderadas de flujo génico entrante (1-5% por generación) podrán bastar para introducir y mantener alelos cuando el coeficiente selectivo local contra ellos sea de la misma magnitud.
4.3 Flujo génico beneficioso
Cuando el flujo génico y la selección funcionan de modo concertado, el flujo acelerará la frecuencia creciente de alelos favorables en la población sumidero. Aquí se pueden aplicar los modelos del tipo del “continente-isla”, con inmigrantes unidireccionales desde una gran población fuente a una población sumidero. La preocupación en nuestro caso es el movimiento de alelos domesticados (más o menos fijados en la cosecha y ausentes en el pariente silvestre) hasta poblaciones naturales. El modelo predice que si las magnitudes de m (tasa de inmigrantes) y s (coeficiente selectivo local) son semejantes, la tasa de cambio en las frecuencias alélicas por generación será el doble que en la situación con solo la selección. Si m es el doble que s, entonces la tasa será el triple que en ausencia de flujo génico.
5. Implicaciones aplicadas
El flujo génico entre plantas domesticadas y silvestres puede tener dos consecuencias negativas:
evolución de mayor capacidad de convertirse en malas hierbas mayor probabilidad de extinción de los parientes silvestres.
Desgraciadamente, aunque hay directrices para evaluar y limitar los riesgos del flujo génico de las plantas transgénicas, nunca se ha hecho lo equivalente para las plantas domesticadas en general.
5.1 Evolución hacia malas hierbas
Algunos alelos domésticos pueden conferir ventaja selectiva a las poblaciones de malezas. No estamos hablando de riesgos hipotéticos, ya que hay casos bien documentados en este sentido. De hecho, el flujo génico desde la cosecha al pariente silvestre ha sido implicado en 7 de las 13 plantas de cultivo más importantes. Otro ejemplo es la reciente evolución de una mala hierba derivada de la hibridación entre el centeno cultivado (Secale cereale) y el centeno silvestre S. montanum en California, y que ha obligado a los agricultores a abandonar los esfuerzos de cultivar centeno para consumo humano.
La evolución de una capacidad mejorada de convertirse en maleza depende de:
si se puede producir hibridación si los híbridos pueden reproducirse en la naturaleza si uno o varios alelos de la planta doméstica confieren ventaja selectiva a la mala hierba.
1. La mejor manera de comprobar si se produce hibridación espontánea es crear parcelas experimentales de cosecha y de plantas silvestre en condiciones que simulen las de los campos de cultivo reales y sus áreas marginales. El flujo génico se puede medir rastreando en la progenie de la silvestre marcadores de la doméstica.
2. Si los híbridos son fértiles y si las poblaciones de la hierba silvestre están sometidas a una “lluvia” constante de polen compatible de la planta cultivada, los alelos favorables persistirán, incluso en ausencia de heterosis (vigor híbrido) de los híbridos. En los pocos estudios en los que se ha abordado la aptitud biológica (fitness) de los híbridos, esta aptitud tiende a ser parecida o incluso superior a la de su pariente silvestre. Otra posibilidad es estudiar el nivel de introgresión pasada: si los alelos domésticos aparecen a frecuencias importantes (>1%) en poblaciones de hierbas cercanas a los cultivos, esto es indicio de tal fenómeno.
3. La cuestión de si los genes de la planta cultivada aumentan la propiedad de conversión en maleza sólo se puede abordar estudiando la biología del nuevo cultivar. Ciertos rasgos nuevos como la tolerancia a herbicidas, resistencia a insectos, etc., mejorarán componentes específicos de la aptitud biológica en ambientes particulares (bajo presión selectiva), pero pueden tener (o no) costes anejos. También se pueden dar efectos de aptitud pleiotrópica con alelos en un nuevo contexto genómico. Idealmente, la aptitud se debería medir en el contexto del genoma de la hierba silvestre y de su medio ambiente. La aptitud de los híbridos se debería comparar con la de los silvestres bajo las condiciones de cultivo, no excluyendo factores como herbívoros, enfermedades y herbicidas si éstos son habituales en el campo de cultivo. Se han realizado pocos experimentos de este tipo, pero podemos esperar que un incremento de aptitud del 5% mejore la capacidad de mala hierba hasta un punto en que pueda tener importantes consecuencias prácticas.
5.2 Extinción de parientes silvestres
Los taxones silvestres raros (poco abundantes) pueden ser amenazados por hibridación de dos modos principales:
- Un flujo génico perjudicial puede reducir la aptitud biológica de una especie rara local que se esté cruzando con una doméstica abundante.
- Por anegación, que ocurre cuando una especie rara local pierde su identidad genética y termina asimilada a la especie doméstica abundante, a resultas de repetidas oleadas de hibridación e introgresión.
Ambos fenómenos son dependientes de frecuencia y muestran retroalimentación positiva. Con cada generación de hibridación y retrocruzamiento, los individuos genéticamente puros de la especie local rara se hacen cada vez más escasos, hasta que la especie se extingue. Ambos fenómenos pueden llevar a extinciones rápidas.
Al contrario que el problema de la conversión en malezas, el de la extinción por hibridación no depende de la aptitud relativa, sino sólo de los patrones de cruzamiento.
La extinción por hibridación parece haber sido la causa de la desaparición de varias especies silvestres, incluyendo parientes de arroz y de algodón.
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