Tema 2: Hoja

Filotaxis y vernación

	Decusada
	Helicoidal

Disposición verticilada

	Dística
	verticilada

Prefoliación o Vernación

FILOTAXIS

Es la disposición de las hojas sobre el tallo. Está íntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el número de haces vasculares que posee el tallo está determinado por la filotaxis, cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces caulinares.
El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situación respectiva de varias hojas jóvenes.

Las relaciones de las hojas entre sí se representan en los diagramas foliares: el centro es el ápice caulinar, los primordios dibujados más cerca son los más jóvenes, los más lejanos son las hojas más desarrolladas.

Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la línea media de cada hoja.

Hay 2 grandes grupos de disposición foliar: verticilada y alterna.

El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.

DISPOSICIÓN ALTERNA: En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:

	dística: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos líneas opuestas.
	helicoidal: las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz

DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al número de hojas por nudo:

	decusada: 2 hojas por nudo.
	verticilada: 3 hojas o más en cada nudo o verticilo.

DISPOSICIÓN ALTERNA:
En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:

1. Filotaxis dística: las hojas se insertan a lo largo de dos líneas opuestas en el tallo, llamadas ortósticos, alternativamente sobre una y otra en cada nudo. Esta disposición es frecuente en monocotiledóneas, y rara en dicotiledóneas.	Fig.2.46, Filotaxis dística en Belamcanda chinensis

Filotaxis dística

2. Filotaxis helicoidal: Las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz. Las hojas se disponen sobre líneas longitudinales que se llaman espirósticos,porque a diferencia de los ortósticos, no son exactamente verticales. Todas las hojas que se encuentran situadas sobre un mismo espiróstico son inervadas por trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio vascular.
Mirando desde el ápice, cuando las hojas son numerosas y los entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasuláceas o en las piñas de las Coníferas, se observan alineaciones secundarias denominadas parásticos, que marcan las líneas de contacto de cada hoja con las anteriores o sucesivas.

Fig.2.47, Filotaxis helicoidal en Boehmeria nivea

Filotaxis helicoidal

El ángulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas; comúnmente es constante para todas las hojas de una misma rama. La medición del ángulo de divergencia puede hacerse de dos maneras:

a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo espiróstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo (por ejemplo 2) y el número de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es decir el número de espirósticos (por ejemplo 5). El valor del ángulo será 2/5 de la circunferencia: 144º. Esta fracción, que expresa el ángulo de divergencia, se denomina fracción filotáctica.

b) Se mide directamente el ángulo sobre un corte transversal practicado en una yema, definiendo el centro del tallo sobre el ápice del meristema apical. La mayor parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ángulo de divergencia de 137º-140º. Más raramente, el ángulo mide entre 98º y 100º.

Ver animación de la filotaxis helicoidal

DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo.

Si se estudian 2 verticilos sucesivos se constata que cada hoja se inserta en un lugar tal que corresponde al espacio que separa las hojas del verticilo siguiente, es decir que las hojas de los verticilos sucesivos alternan. El número de hojas en cada verticilo varía. El caso más frecuente es dos, y en este caso se trata de filotaxis decusada(Amaranthaceae, Labiatae).	Fig.2.44, Filotaxis decusada en Amaranthaceae

Filotaxis decusada

Cuando hay 3 hojas o más en cada verticilo, la filotaxis es verticilada(Apocynaceae). El número de ortósticos es 6 o más. Es excepcional la presencia de 4 hojas en un verticilo.	Fig.2.45, Filotaxis verticilada en Nerium oleander, laurel rosa, adelfa

Filotaxis verticilada