MORFOLOGÍA DE LAS PLANTAS VASCULARES

 La organización
del cuerpo de las Plantas

Porte En las plantas perennes leñosas podemos distinguir dos tipos básicos: tipo árbol y tipo arbusto, y además los denominadossubarbustos o sufrútices en los que sólo está lignificada la porción basal del tallo.  Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar un tronco.  Tipo árbol. Presenta un tronco y una copa.  Árboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales. Árboles ramificados o pluricaules. Tienen  ramas laterales.  Árboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal. Árboles diferenciados en tronco y ramas.Se puede diferenciar el tallo principal engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes: Ramificación simpódica Ramificación monopódica Ramificación combinada

Tipo arbusto  El arbusto es un cormófito pluricaule que presenta un conjunto apretado de tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y1.25). El primer año de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo.  El segundo año forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal.  Este crecimiento dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificación basítona (Fig.1.23).

Las ramas así formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo.  Sobre estas ramas arqueadas u oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer año en la base de cada una de ellas y sobre la cara superior: ramificación epítona (Fig.1.24).

Fig.1.23, Ramificación tipo arbusto, basitonía	Fig.1.24, Epitonía
	Esquema tomado de Camefort. 1972
Imagen modificada de Strasburger
Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense, ligustrina

Tipo árbol Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado  y una copa .  La arquitectura de los árboles depende de su sistema de ramificación (Lindorf y col., 1991). Árboles no ramificados: son cormófitos monocaules, carecen de ramas laterales (Fig.1.26).  Forman un eje único llamado estípite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona de hojas.  Ejs.: helechos arborescentes, palmeras.  Algunas palmeras como el cocotero carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas. Hay algunas dicotiledóneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletiaschultzii.  Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daña la yema apical (Lindorf, 1991).

Fig.1.26 a, Esquema de árbol monocaule	Fig.1.26 b, Acrocomia totai(Palmae), mbocayá, cocotero	Fig.1.26 c, Carica papaya,   mamonero
Esquema tomado de Tomlison. 1990

Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis (Gymnospermae), Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son aparentemente no ramificadas.  En realidad el tronco se origina de manera simpódica (Lindorf, 1991) . 

2. Árboles ramificados (pluricaules)

Árboles con ramas equivalentes (Fig.1.27).  En este caso se forman varios ejes equivalentes, no hay un tronco principal.  Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como en el caso de los bambúes, ciertas palmeras cespitosas como Arecalutescens, y algunos helechos arborescentes.  En monocotiledóneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje aéreo  se origina sobre un eje principal subterráneo: un rizoma.   La porción columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las vainas foliares concéntricas dispuestas alrededor del eje florífero.  Por esta razón muchos autores no lo consideran como árbol.

Fig.1.27, Árbol ramificado con ramas equivalentes
a, esquema	b, Areca lutescens	c, Musa paradisiaca, bananero
Esquema tomado de Tomlison. 1990

Árboles diferenciados en tronco y ramasEl tronco puede edificarse en forma monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de yemas axilares que reemplazan a la yema apical).

1. con ramificación simpódica (Ejs. Tabebuia heptaphylla lapacho;  Plumeria rubra,jazmín magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen rápidamente.  Para formarse la ramificación definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y las yemas axilares más próximas al ápice (acrotonía) originan ramas que se alargan oblicuamente:  (Fig.1.28).
   A su vez, las ramas laterales aoblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares próximas a la yema terminal, pero se desarrollan más las de la cara inferior de la rama.  Este crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se denomina hipotonía.  Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del árbol, y contribuye a una mejor exposición de las hojas.

Fig.1.28, Árbol con ramificación simpódica
a, esquemas	b, Plumeria rubra jazmín magno
Esquema tomado de Camefort. 1972

2. con ramificación monopódica (Fig. 1.29).  Es típica de coníferas como Pinus yAraucaria, pero se encuentra también en dicotiledóneas como Grevillea robusta (roble sedoso), Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis.  Es característica también en muchos árboles del subtrópico húmedo, y particularmente de la selva húmeda tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales (Takhtajan, 1991). 

   Fig.1.29, Árbol diferenciado en tronco y ramas con ramificación monopódica
   a, esquema	b, Grevillea robusta, roble sedoso

   En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anfítono (Fig.1.30).  

   Fig.1.30, Ramas de desarrollo anfítono en Araucaria excelsa
   a, Árbol	b, Esquema de ramificación	c, Verticilo de ramas visto desde el ápice

3. con ramificación combinada (Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo monopodial y las ramas ramificación simpodial. Durante varios años (6-7) después de la germinación de la semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla sólo la yema terminal, las axilares permanecen inactivas.  Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las hojas próximas al ápice se desarrollan formando un piso de ramas.  Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya ramificación es simpodial.