lunes, 17 de agosto de 2015

Microbiología

Evolución y Adaptación

Índice de esta página
En 1859 el naturalista Charles Darwin publicó Inglés El origen de las especies . El libro contenía dos grandes argumentos:
En primer lugar, Darwin presentó una gran cantidad de evidencia de la evolución . Dijo que todos los seres vivos en la tierra hoy en día son los descendientes - con modificaciones - de las especies anteriores.
En segundo lugar, propuso un mecanismo - la selección natural - para explicar cómo la evolución tiene lugar.
Evolución implica dos fenómenos interrelacionados:
  • adaptaciónEn el transcurso de tiempo, las especies modifican sus fenotipos de un modo que les permitan tener éxito en su entorno.
    Esta página está dedicada a mirar cómo la evolución conduce a la adaptación.
  • especiaciónEn el transcurso del tiempo, el número de especies se multiplica; es decir, una sola especie pueden dar lugar a dos o más especies descendientes. De hecho, Darwin sostenía que todas las especies están relacionadas; es decir, cualquiera de las dos especies en la tierra hoy han compartido un ancestro común en algún momento de su historia.
    El proceso de especiación se examina en una página aparte.
    Enlazar con él.

Selección natural

  • Los seres vivos producen más descendencia que los recursos finitos disponibles para ellos pueden apoyar.
  • Así las cosas vivientes se enfrentan a una constante lucha por la existencia .
  • Los individuos de una población varían en sus fenotipos .
  • Parte de esta variación es heredable; es decir, que es un reflejo de las variaciones en el genotipo .
  • Esas variantes mejor adaptadas a las condiciones de su vida tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse a sí mismos ("supervivencia del más apto").
  • En la medida en que sus adaptaciones son heredables, que serán transmitidos a su descendencia.
Las fuerzas de la Ley de la selección natural en fenotipos, pero sólo si hay un cambio en los genotipos de una población tiene ocurrió la evolución.
La genética de poblaciones es el estudio de los genotipos y sus cambios en las poblaciones enteras. Enlace a una discusión.

La medida de "Vida Sana"

Fitness es una medida de éxito reproductivo . Las personas que dejan el mayor número de crías maduras son los más aptos. Esto puede lograrse de varias maneras:
  • La supervivencia o la selección de mortalidad
  • El éxito de apareamiento o la selección sexual
  • Tamaño de la familia o de la selección de fecundidad

Supervivencia

Cualquier rasgo que promueve la supervivencia - al menos hasta que uno de los años reproductivos son más - aumenta la aptitud. Tales rasgos son adaptaciones.

Selección Sexual

En la selección sexual, uno de los sexos - por lo general la hembra - elige entre los machos disponibles. Cualquier rasgo hereditario que mejora el éxito de apareamiento de ciertos individuos se hará más pronunciada en las generaciones venideras. Algunos ejemplos:
  • Cuando esté listo para aparearse, las mujeres de tres spined sticklebacks (peces) eligen machos con muchos de clase II alelos MHC más varones con menos alelos. Alelos de clase II codifican las proteínas que presentan antígenos al sistema inmune. Presumiblemente, el más de ellos tenga, mayor es la diversidad de parásito antígenos su sistema inmune puede reconocer y defenderse.
    Enlace a la discusión de cómo el polimorfismo de alelos MHC protege contra los parásitos.
    Las hembras se distinguen entre los machos por moléculas solubles ("olores") los machos liberan en el agua. Cómo estos "olores" son controlados por los alelos del MHC no se conoce.
  • Una cultura de Drosophila configurado con el mismo número de moscas de ojos rojos y blancos de ojos de ambos sexos será, después de 25 generaciones más o menos, llegar a tener sólo el rojo de ojos (el "normal") vuela en ella. Esto a pesar del hecho de que las moscas de ojos blancos son tan saludables y viven con tal de que las moscas de ojos rojos, es decir, son iguales en términos de supervivencia. Pero, como resulta, no sólo las hacen las mujeres de ojos rojos prefieren machos de ojos rojos, pero las hembras de ojos blancos hacen también.
En otros casos de la selección sexual, un fenotipo prefiere aparearse con otras del mismo fenotipo. Esto se llama apareamiento selectivo .

Selección Fecundidad

La producción de un gran número de maduro descendencia es una medida de la aptitud. Hago hincapié madura porque sólo ellos pueden pasar estos rasgos a otra generación. Algunas maneras de hacer esto:
  • Cría anticipada. Si algunas hembras maduran sexualmente antes que otros, se han mejorado sus posibilidades de dejar descendencia.
  • Para algunas especies (por ejemplo, pescado, ostras), que proporcionan poca o ninguna atención a sus crías, la aptitud se mide por el número de huevos fertilizados que producen.
  • Para las especies (como nosotros) que se ocupan de sus crías, la selección actúa para reducir el tamaño de la familia (a un punto). Un amplio estudio en Utah (EE.UU.) demostró que en el siglo 19, las familias con menos hijos tenían más nietos sobrevivientes.
Todas las fuerzas de la selección natural señalados anteriormente trabajo en los individuos. Pero hay un creciente cuerpo de evidencia de que la selección natural puede actuar también sobre los grupos. La selección natural que parece funcionar en contra del beneficio de algunos individuos al tiempo que mejora las perspectivas de sus parientes se llama selección de parentesco . Se discute en una separada página. Enlace a ella .

Los seres humanos son Exentos de la selección natural?

Se ha argumentado que los avances en la medicina, la sanidad, etc., han eliminado a los humanos de los rigores de la selección natural. Probablemente hay algo de verdad en esto, pero tenga en cuenta:
de todos los huevos que son fertilizados humanos, menos de la mitad nunca será reproducirse a sí mismos.
Los otros son eliminados de la siguiente manera:
  • Selección Mortalidad
    • Aproximadamente el 30% de los embarazos terminan en aborto espontáneo de embriones y fetos o muerte fetal.
    • La muerte en la infancia y la niñez afirma otro 5% o más.
  • La selección sexual
    • Otro 20% va a sobrevivir hasta la edad adulta, pero nunca casarse.
  • Selección Fecundidad
    • De las personas que se casan, el 10% no tendrá hijos.

Variación Continua

La mayoría de los rasgos en una población. por ejemplo,
  • altura
  • peso corporal
variar de forma continua de un extremo al otro.
Una parcela de la distribución del rasgo en una población a menudo produce una curva en forma de campana como este que muestra la distribución de alturas entre un grupo de personas mayores de la escuela secundaria de sexo masculino.
Esta distribución podría surgir de
  • factores ambientales - tal vez la variación de la altura continuo en los chicos es simplemente un resultado de la variación en su dieta a medida que crecían.
o
  • factores genéticos [ Ver ] - padres altos tienden a tener hijos altos
o - lo más probable - ambos.

La heredabilidad

Uno puede resolver la contribución relativa de factores genéticos y ambientales mediante la comparación de la gama de un rasgo en la descendencia en comparación con el valor medio de ese rasgo en sus padres.
Si los hijos de padres seleccionados ocupar el mismo rango que toda la población, los factores ambientales están trabajando solos. El rasgo tiene unaheredabilidad cero .
Ejemplo: La longitud de las semillas de una cepa pura de granos puede variar a lo largo de varios milímetros. Sin embargo, si se acoplan muy grandes frijoles, la nueva cosecha no muestra ningún cambio a un tamaño más grande. Así que la heredabilidad de la longitud es cero.
Por otro lado, si la descendencia de dos extra grandes ratones son tan grandes como son, genes son probablemente en el trabajo. El rasgo se dice que tiene una heredabilidad de 1.

Los efectos de la selección sobre Poblaciones

Las presiones de la selección natural puede afectar a la distribución de fenotipos en una población de varias maneras.

Selección de estabilización

La selección natural trabaja a menudo para eliminar a los individuos en ambos extremos de una gama de fenotipos que resultan en el éxito reproductivo de los que están cerca de la media. En tales casos, el resultado es a mantener el status quo .
No siempre es fácil ver por qué ambos extremos deben ser discapacitados; selección quizá sexual o pasivo a la depredación es en el trabajo. En cualquier caso, la estabilización de la selección es común. En los seres humanos, por ejemplo, la incidencia de la mortalidad infantil es mayor para muy pesado, así como para los bebés muy ligeros.

Selección direccional

Una población puede encontrarse en circunstancias en que las personas que ocupan un extremo en el rango de fenotipos son favorecidos sobre los demás.
Desde 1973, Peter y Rosemary Grant - ayudados por una sucesión de colegas - han estudiado los pinzones de Darwin en las Islas Galápagos.
Enlace a los dibujos de los pinzones de Darwin.
Cuando las precipitaciones, y por lo tanto los alimentos, son abundantes, los pinzones de tierra tienden a
  • tener una dieta variada, por ejemplo, comer semillas de una variedad de tamaños;
  • mostrar una variación considerable en el cuerpo y el pico del tamaño (grandes picos son mejores para las semillas grandes, pero pueden manejar pequeñas semillas, así como pequeños picos).
De 1976 a 1977, una severa sequía azotó las islas, prácticamente sin precipitaciones durante más de un año. Esto provocó una abrupta caída en la producción de las semillas que son el pilar de la dieta deGeospiza fortis , el pinzón terrestre mediano. La gráfica (de PT Boag y PR Grant en Ciencia 214 : 82, 1981) muestra cómo la población se redujo de 1400 a 200 en la isla de Daphne Mayor, una pequeña (10 acres = 4 hectáreas) miembro de las Islas Galápagos.
Enlace al mapa.
Una de las plantas para que sea a través de la sequía produce semillas en frutos grandes, duras que son prácticamente imposible para las aves con un pico menor que 10,5 mm para comer.
El muestreo de las aves que murieron, así como los que sobrevivieron mostraron que
  • las aves más grandes se vieron favorecidos en los más pequeños;
  • aquellos con picos más grandes fueron favorecidos sobre aquellos con los más pequeños.
 Longitud del pico (mm)Profundidad Pico (mm)
Las aves muertas10.689.42
Sobrevivientes11.079.96
He aquí, pues era la selección natural en el trabajo.
Pero tenía que producir la evolución?
La respuesta resultó ser que sí. A medida que la población de G. fortis recuperó después de las lluvias volvieron, el tamaño medio cuerpo y profundidad pico de su descendencia era mayor que antes (un incremento del 04.05% para la profundidad de pico). La curva en forma de campana se había desplazado a la derecha - la selección direccional .
Más recientemente, las becas y colegas de la Facultad de Medicina de Harvard han demostrado que
  • pico ancho y la profundidad en los pinzones terrestres están correlacionados con el tiempo y la intensidad de la expresión del gen, Bmp4 , (que codifica la proteína morfogenética ósea 4 ) en el tejido que formará el pico superior. Bmp4 expresión aparece más temprano en el desarrollo y con mayor intensidad en el gran pico Geospiza magnirostris (la gran pinzón terrestre) que en sus parientes más pequeños de pico, Geospiza fortis (el pinzón de tierra medio) y Geospiza fuliginosa (el pequeño pinzón terrestre). Ver Abzhanov, A., et al ., Ciencia , 3 de septiembre de 2004.
  • Sin embargo, pico de longitud se correlaciona con la intensidad de la expresión del gen CaM que codifica el Ca 2+ proteína de unión a calmodulina en el tejido que formará el pico superior. CaMexpresión es mucho mayor en el tejido embrionario de los pinzones de cactus ( G . scandens y G. conirostris - ambos con largos picos - Ver ) que en sus parientes de pico corto, los pinzones de tierraG. fortis y G. magnirostris [ Ver ]. (Ver Abzhanov, A., et al ., Naturaleza , 3 de agosto de 2006.)

Melanismo industrial

Muchas especies de polillas en las islas británicas comenzaron a convertirse en un color más oscuro en el siglo 19.
El ejemplo mejor estudiado es la polilla moteada , Biston betularia . La polilla recibe su nombre de las marcas oscuras dispersas en sus alas y cuerpo.
En 1849, un mutante negro como el carbón fue encontrado cerca de Manchester, Inglaterra. Dentro de un siglo, esta forma negro había aumentado a 90% de la población en esta región.
La polilla vuela por la noche y descansa durante el día en los troncos de los árboles. En zonas alejadas de la actividad industrial, los troncos de los árboles están con incrustaciones de líquenes . Como muestran las fotos, la forma de luz (círculo rojo) es prácticamente invisible en este contexto.
En las zonas donde la contaminación del aire es severa, la combinación de gases tóxicos y de hollín ha matado a los líquenes y los troncos ennegrecidos. En un contexto tal, la forma de luz se destaca notablemente.
La polilla es presa de las aves que arrancan desde su lugar de descanso por día. En bosques contaminados, la forma oscura tiene muchas más posibilidades de sobrevivir sin ser detectados. Cuando el genetista Inglés HBD Kettlewell (que suministró las fotos) dio a conocer las polillas de ambos tipos en el bosque, se observó que las aves lo hizo, de hecho, comer una fracción mucho mayor de las polillas de luz que libera de la oscuridad.
Dado que los programas de reducción de la contaminación se pusieron en marcha después de la Segunda Guerra Mundial, la forma de luz ha estado haciendo una reaparición en las zonas de Liverpool y Manchester.

Selección disruptiva

En algunas circunstancias, los individuos en ambos extremos de una gama de fenotipos son favorecidos sobre aquellos en el medio. Esto se llama selección disruptiva.
Un ejemplo:
Los residuos ("colas") de minas a menudo contienen tales concentraciones altas de metales tóxicos (por ejemplo, cobre, plomo) que la mayoría de las plantas son incapaces de crecer en ellos. Sin embargo, algunas especies resistentes (por ejemplo, ciertas hierbas) son capaces de propagarse de la tierra no contaminada que rodea a este tipo de vertederos de residuos. Estas plantas se desarrollan resistencia a los metales tóxicos, mientras que su capacidad para crecer en suelo no contaminado disminuye. Debido a que las gramíneas son polinizadas por el viento, la cría entre las poblaciones resistentes y no resistentes continúa. Pero, evidentemente, la selección disruptiva es en el trabajo. Las tasas de mortalidad más altas de ambos
  • menos plantas resistentes que crecen en suelos contaminados y
  • plantas más resistentes que crecen en suelo no contaminado
conduce a la creciente divergencia de las poblaciones en dos subpoblaciones con las manifestaciones extremas de este rasgo.
La importancia evolutiva de la selección disruptiva radica en la posibilidad de que la reserva de genes puede ser dividida en dos distintos bancos de genes. Esto puede ser una forma en la que nuevas especiesse forman.
La formación de una o más especies de una sola especie precursoras se llama especiación . Es el tema de una página aparte.


La especiación

¿Qué es una especie?

Una de las mejores definiciones es la del biólogo evolucionista Ernst Mayr:
Una especie es una población real o potencialmente mestizaje que no cruzarse con otras poblaciones cuando hay oportunidad de hacerlo.
Nota: a veces la cría puede tener lugar (como puede entre un caballo y un burro), pero si es así, los hijos no son tan fértiles y / o bien adaptados como los padres (la mula producido es estéril).

La especiación alopátrica: el papel de aislamiento en la especiación


La formación de dos o más especies a menudo (algunos trabajadores piensan siempre!) Requiere el aislamiento geográfico de las subpoblaciones de la especie. Sólo entonces puede la selección natural o tal vez deriva genética producir distintivos acervos genéticos.
Enlace a la discusión de los bancos de genes y las fuerzas que los alteran.
No es casual que las distintas razas (o " subespecies ") de los animales casi nunca ocupan el mismo territorio. Su distribución es alopátrica ("otro país").
Los siete subespecies o razas distintas de las yellowthroat trichas Geothlypis (una curruca) en los EE.UU. continental pronto se funden en una sola población homogénea si ocupaban el mismo territorio y se han criado entre sí.

Los pinzones de Darwin

Como un joven de 26 años, Charles Darwin visitó las Islas Galápagos de la costa de Ecuador.
Mapa
Entre los animales que estudió eran lo que parecían ser 13 especies * de pinzones que se encuentran en ningún otro lugar en la tierra.
  • Algunos tienen picos robustos para comer semillas de un tamaño u otro (# 2, # 3, # 6).
  • Otros tienen picos adaptados para comer insectos o néctar.
  • Uno (# 7) tiene un pico como un pájaro carpintero de. Se lo utiliza para perforar agujeros en la madera, pero que carecen de la larga lengua de un verdadero pájaro carpintero, que utiliza una espina de cactus celebrada en el pico para cavar el insecto a cabo.
  • Uno (# 12) se parece más a una curruca de un pinzón, pero su huevos, nidos, y el comportamiento de cortejo es como la de los otros pinzones.
Pinzones de Darwin. Los pinzones numerados 1-7 son los pinzones de tierra. Ellos buscan su alimento en el suelo o en arbustos bajos. Los números 8-13 son los pinzones de árbol. Viven principalmente de insectos. 1. Gran pinzón de cactus ( Geospiza conirostris ) 2. Gran pinzón terrestre ( Geospiza magnirostris ) 3. Pinzón mediano de tierra ( Geospiza fortis ) 4. Pinzón de cactus ( Geospiza scandens ) 5. Pinzón terrestre de Sharp pico-( Geospiza difficilis ) 6. Pequeño pinzón de tierra ( Geospiza fuliginosa ) 7. Pinzón carpintero ( Cactospiza pallida ) 8. Pinzón Vegetariana árbol ( Platyspiza crassirostris ) 9. Pinzón mediano de árbol ( Camarhynchus pauper ) 10. Gran pinzón de árbol ( Camarhynchus psittacula ) 11. Pinzón Pequeño árbol (Camarhynchus Parvulus ) 12. Pinzón curruca ( olivacea Certhidia ) 13. Pinzón de manglar ( heliobates Cactospiza ) (Desde BSCS, Ciencias Biológicas: Las moléculas de Man, Houghton Mifflin Co., 1963)














* El análisis genético proporciona evidencia de que
  • en realidad hay dos especies de pinzón curruca - olivacea Certhidia ahora llaman el pinzón curruca verde y Certhidia fusca , el pinzón curruca gris;
  • las diversas poblaciones de difficilis Geospiza se encuentran en las diferentes islas pertenecen a una u otra de las tres clados tan genéticamente distintas que merecen condición de especie.

Si el número es 13 o 17 años, desde la época de Darwin, estas aves han proporcionado un estudio de caso de cómo una sola especie que llegan a las Islas Galápagos de América Central o del Sur podría - en unos pocos millones de años - dan lugar a las diferentes especies que viven allí hoy .
Varios factores han sido identificados que pueden contribuir a la especiación.

Oportunidad Ecológica

Cuando el antepasado de los pinzones de Darwin llegó a las Islas Galápagos, encontró
  • no hay depredadores (No hubo mamíferos y unos reptiles en las islas.)
  • pocos, si alguno, los competidores. Había sólo un puñado de otros tipos de pájaros cantores. De hecho, si las currucas o pájaros carpinteros verdaderos habían estado presentes, su eficiencia en la explotación de sus nichos seguramente habría impedido la evolución de warblerlike y woodpeckerlike pinzones.

El aislamiento geográfico (allopatry)

La proximidad de las distintas islas ha permitido suficiente migración de los pinzones de Darwin entre ellos para permitir a las poblaciones insulares distintas a surgir. Pero las distancias entre las islas es lo suficientemente grande como para limitar el mestizaje entre las poblaciones en diferentes islas. Esto ha hecho posible la formación de distintivos subespecies ( = razas ) en las distintas islas.
La importancia del aislamiento geográfico es iluminada por una sola, decimocuarto, especies de pinzones de Darwin que vive en la Isla del Coco , a unos 500 millas (800 kilometros) al noreste de las Islas Galápagos.
Los primeros inmigrantes también deben haber encontrado presiones de selección relajado con pocos depredadores o competidores.
Qué distinto el resultado, sin embargo. Cuando una especie de inmigrantes dieron origen a al menos 13 en las Islas Galápagos dispersos, hay tal divergencia se ha producido en el solo, aislado Isla del Coco.

Cambio Evolutivo

En el aislamiento, los cambios en el patrimonio genético pueden ocurrir a través de una combinación de
Estos factores pueden producir subpoblaciones distintas en las diferentes islas. Siempre y cuando se mantengan separado ( alopátrica ) los consideramos razas o subespecies . De hecho, no podría ser capaz de cruzarse con otras razas, pero siempre y cuando no sabemos, suponemos que podían.
¿Cuánto cambio genético se necesita para crear una nueva especie?
Tal vez no tanto como usted podría pensar. Por ejemplo, los cambios en uno o unos pocos loci de genes podrían hacer el truco. Por ejemplo, una única mutación que altera el color o la forma de la flor de pétalos podrían impedir de inmediato la polinización cruzada entre los nuevos y los tipos de los padres (una forma de mecanismo de aislamiento prezygotic ).

Reunión

La cuestión de su estado - subespecies o especies verdaderos - que se resuelva si alguna vez vienen a ocupar el mismo territorio nuevo (convertido simpátrica ). Si se produce entrecruzamiento éxito, las diferencias desaparecerán gradualmente, y una sola población se formarán de nuevo. No se han producido especiación.
Si, por otra parte, dos subespecies se reúnen pero no para reanudar la reproducción, se ha producido la especiación y se han convertido en especies separadas.
Un ejemplo: El pinzón del árbol medio Camarhynchus mendigo sólo se encuentra en la Isla Floreana . Su pariente cercano, el gran pinzón de árbol, Camarhynchus psittacula , se encuentra en todas las islas centrales incluyendo Floreana.
Si no fuera por su presencia en Floreana, ambas formas se consideran subespecies de la misma especie. Debido a que conviven y mantienen su identidad separada en Floreana, sabemos que se ha producido la especiación.

Aislar Mecanismos

Lo que podría tener dos subpoblaciones de cruce cuando reencontrarse geográficamente? Hay varios mecanismos.

Prezygotic mecanismos de aislamiento

Estos actúan antes de que ocurra la fecundación.
  • La selección sexual - un fracaso para obtener el comportamiento de apareamiento. En Floreana, Camarhynchus psittacula tiene un pico largo que Camarhynchus mendigo , y los equipos de investigación dirigidos por Peter y Rosemary Grant han demostrado que el tamaño del pico es un criterio importante por el cual los pinzones de Darwin eligen a sus compañeros.
  • Dos subpoblaciones pueden ocupar diferentes hábitats en la misma zona y por lo tanto no cumplen en el momento de cría.
  • En las plantas, un cambio en el momento de la floración puede evitar la polinización entre las dos subpoblaciones.
  • Las diferencias estructurales en los órganos sexuales pueden convertirse en un mecanismo de aislamiento.
  • El esperma puede no alcanzar o fusionarse con el óvulo.

Postcigóticas mecanismos de aislamiento

Estos actúan incluso si se produce la fecundación.
  • Incluso si se forma un cigoto, las diferencias genéticas pueden haber llegado a ser tan grande que los híbridos resultantes son menos viables o menos fértiles que los tipos de padres. La mula estéril producida por el acoplamiento de un caballo con una burra es un ejemplo.
  • La esterilidad en los machos producidos por hibridación es más común que en las mujeres. De hecho, es el mecanismo de aislamiento postcigótica más común.
  • Cuando Drosophila melanogaster intenta aparearse con sus relativos Simulans Drosophila , no hay machos viables incluso se producen. Las mutaciones en un solo gen (que codifica un componente del complejo del poro nuclear ) son responsables.

Reforzamiento

Cuando dos especies que se han separado en allopatry convertido reunirse, sus mecanismos de aislamiento prezygotic y postcigóticas pueden ser más estrictas que las que existen entre las mismas especies existentes separados unos de otros. Este fenómeno se llama refuerzo . Surge de la selección natural que trabaja a favor de las personas que evitan apareamientos interespecíficos, que producirían menos aptos híbridos, cuando las dos especies se reunieron primero.

La especiación por hibridación

La hibridación entre afines angiospermas es a veces seguido por una duplicación del número de cromosomas. Las resultantes poliploides ahora son totalmente fértiles entre sí aunque no pueda reproducirse con cualquier tipo de los padres. Se ha creado una nueva especie. Esto parece haber sido un mecanismo frecuente de especiación en las angiospermas.
Enlace a la discusión de la poliploidía y un ejemplo de su papel en la especiación.
Incluso sin la formación de un poliploide, la hibridación interespecífica en ocasiones puede conducir a una nueva especie de angiospermas. Dos especies de girasol, el "girasol común", Helianthus annuus , y el "girasol de la pradera", H. petiolaris , crecer ampliamente sobre la mitad occidental de los Estados Unidos. Pueden cruzarse, pero sólo en raras ocasiones son descendencia fértil produce.
Sin embargo, Rieseberg y sus colegas han encontrado evidencia de que la hibridación exitosa entre ellos ha ocurrido de forma natural en el pasado. Ellos han demostrado que otras tres especies de girasol (cada uno que crece en un hábitat demasiado dura para cualquier tipo parental) son cada uno el producto de una antigua hibridación entre Helianthus annuus y H. petiolaris . Aunque cada una de estas especies tiene el mismo diploide número de cromosomas que los padres (2 n = 34), cada uno tiene un patrón de segmentos cromosómicos que se han derivado, por recombinación genética , tanto de los genomas de los padres. Ellos demostraron esto de varias maneras, en particular mediante la combinación de análisis de RFLP con la reacción en cadena de la polimerasa (PCR).
Incluso fueron a producir (con una frecuencia baja) annuus x petiolaris híbridos en el invernadero que imitaba los fenotipos y genotipos de los híbridos naturales. (Estos estudios monumentales fueron descritos en la edición del 29 de agosto 2003 Ciencia .)
Otro ejemplo. En Pennsylvania, los híbridos entre
  • una especie de mosca de la fruta (Drosophila no) que se alimenta de los arándanos y
  • otra especie (de nuevo, no Drosophila) que se alimenta de snowberries
alimentarse de la madreselva donde ni
  • competencia encuentro de sus especies parentales ni
  • tener la oportunidad de criar con ellos (sin introgresión ).
(Este estudio fue publicado en la edición del 28 de julio 2005 de la Naturaleza ).
Así especiación puede ocurrir como resultado de la hibridación entre dos especies relacionadas, si el híbrido
  • recibe un genoma que permite criar con otros tales híbridos pero
  • no criar con cualquiera de las especies parentales;
  • puede escapar a un hábitat en el que no tiene que competir con cualquiera de los padres;
  • está adaptada para vivir bajo esas nuevas condiciones.

La radiación adaptativa

Los procesos descritos en esta página pueden ocurrir una y otra. En el caso de los pinzones de Darwin, que deben haber sido repetida en varias ocasiones la formación de nuevas especies que dividieron gradualmente los hábitats disponibles entre ellos. Desde la primera llegada haber venido de una variedad de la alimentación con tierra y pinzones se alimentan de árboles, así como el pinzón warblerlike y la woodpeckerlike pinzón herramienta que utilizan.
La formación de un número de diversas especies de una sola ancestral se llama una radiación adaptativa .

Ratones Casa en la isla de Madeira

Un informe de la edición 13 de enero 2000 de la Naturaleza describe un estudio de las poblaciones de la casa del ratón en la isla de Madeira en la costa noroeste de África. Estos trabajadores (et Janice Britton-Davidianos col) examinaron los cariotipos de 143 ratones de casa ( domesticus Mus musculus ) desde varios lugares a lo largo de la costa de esta isla montañosa. Sus conclusiones:
  • Hay 6 poblaciones distintas (que se muestra por diferentes colores)
  • Cada uno de éstos tiene una clara cariotipo , con un número diploide menor que el "normal" (2 n = 40).
  • La reducción en el número de cromosomas se ha producido a través de fusiones robertsonianas . Cromosomas de ratón tienden a ser acrocéntricos ; es decir, el centrómero conecta uno largo y un brazo muy corto. Acrocéntricos están en riesgo de translocaciones que fusionan los brazos largos de dos cromosomas diferentes, con la pérdida de los brazos cortos.
  • Las diferentes poblaciones son alopátrica ; aislada en diferentes valles que conducen hasta el mar.
  • El cariotipo clara y uniforme que se encuentra en cada población, probablemente surgió de la deriva genética en lugar de la selección natural.
  • Los 6 poblaciones diferentes son técnicamente descrito como razas porque no hay oportunidad para que ellos intentan mestizaje.
  • Sin embargo, seguramente cumplen con la definición de las especies verdaderas. Mientras que los híbridos formarían fácilmente (no hay mecanismos de aislamiento prezygotic ), éstos probablemente sean infértiles como sinapsis y la segregación de dichos cromosomas diferentes adecuada sería difícil cuando los híbridos intentaron formar gametos por meiosis .

La especiación simpátrica

La especiación simpátrica se refiere a la formación de dos o más especies descendientes de una sola especie ancestrales todo que ocupan la misma ubicación geográfica.
Algunos biólogos evolucionistas no creen que se produce nunca. Sienten que el mestizaje no tardaría en eliminar las diferencias genéticas que pueden aparecer.
Pero hay algo de evidencia convincente (aunque indirecta) que puede producirse la especiación simpátrica.
Los peces espinosos de tres spined , peces de agua dulce que han sido estudiados por Dolph Schluter (quien recibió su doctorado por su trabajo en los pinzones de Darwin con Peter Grant ) y sus colegas actuales en Columbia Británica, proporcionan un ejemplo interesante que se explica mejor por especiación simpátrica.
Han encontrado:
  • Dos especies diferentes de peces espinosos de tres espinas en cada uno de los cinco lagos diferentes.
    • una gran bentónicos especies con una gran boca que se alimenta de grandes presas en el litoral
    • una más pequeña limnética especies - con una boca más pequeña - que se alimenta de la pequeña plancton en aguas abiertas.
  • Análisis de ADN indica que cada lago fue colonizada de forma independiente, presumiblemente por un ancestro marino, después de la última edad de hielo.
  • Análisis de ADN también muestra que las dos especies en cada lago están más estrechamente relacionados entre sí que han de cualquiera de las especies en los otros lagos.
  • Sin embargo, las dos especies en cada lago están reproductivamente aislados; ni se acopla con la otra.
  • Sin embargo, las pruebas mostraron que acuario
    • las especies bentónicas de un lago se generan con las especies bentónicas de los otros lagos y
    • Asimismo, la especie limnéticos de los diferentes lagos se generan entre sí.
    • Estas especies bentónicas y limnéticos incluso muestran sus preferencias de apareamiento cuando se presenta con peces espinosos de lagos japoneses; es decir, un bentónica canadiense prefiere un bentónica japonés sobre su estrecha primo limnética de su propio lago.
  • Su conclusión: en cada lago, lo que comenzó como una sola población se enfrentó a esta competencia por los recursos limitados de que
    • selección disruptiva - la competencia favoreciendo peces en cualquiera de los extremos del tamaño corporal y el tamaño de la boca sobre aquellos más cerca de la media - junto con
    • Emparejamiento selectivo - cada tamaño prefiere compañeros como él
    favorecido una divergencia en dos subpoblaciones que explotan diferentes alimentos en diferentes partes del lago.
  • El hecho de que este patrón de especiación ocurrió lo mismo en tres ocasiones separadas sugiere que los factores ecológicos en una población simpátricas pueden causar la especiación.
La especiación simpátrica impulsado por factores ecológicos también puede dar cuenta de la extraordinaria diversidad de crustáceos que viven en las profundidades del lago siberiano Baikal.

¿Cuántos genes son necesarios para comenzar a recorrer el camino hacia la especiación simpátrica?

Tal vez no muchos.
El barrenador europeo del maíz, Ostrinia nubilalis existe, (que a pesar de su nombre común es una plaga importante en los EE.UU. también) como dos razas distintas designadas Z y E . Ambos se pueden encontrar en la misma zona; es decir, que son simpátricas.
Pero en el campo, practican apareamiento selectivo - sólo se cría con compañeros de su misma raza.
Las hembras de ambas razas sintetizan y liberan una feromona que es un atrayente sexual para los varones. Ambas carreras utilizan la misma sustancia, pero diferentes isómeros de la misma. Qué isómero que se produce es bajo el control de un solo locus del gen que codifica la enzima. La capacidad de los machos para responder a un isómero o el otro está controlado por 2 loci.
Así que aquí es un mecanismo de aislamiento prezygotic donde sólo 3 gen loci podría iniciar el proceso de especiación simpátrica. (Este trabajo se describe en Lassance, JM., Et al., la naturaleza , el 22 de julio de 2010.)

El problema de Clines

Hay otra forma posible de nuevas especies que surjan en la ausencia de barreras geográficas.
  • Si una población se extiende sobre un área grande y
  • Si los individuos de dicha población pueden dispersar sobre sólo una pequeña porción de este rango,
a continuación, se reduciría el flujo de genes a través de estas grandes distancias.
La aparición de diferencias en una población a través de una gran área geográfica fenotípica gradual (y genotípica) se llama un Cline . Mestizaje exitosa ocurre libremente en todos los puntos a lo largo del cline, pero los individuos en los extremos de la clina puede no ser capaz de cruzarse. Esto puede ser probado en el laboratorio.
Y, en ocasiones, se prueba en la naturaleza. Si una clina se dobla alrededor de modo que los extremos se encuentran, y las poblaciones reunidas en la unión no pueden cruzarse, entonces la definición de especie separada se ha cumplido. Estas especies son llamadas especies anillo y este tipo de especiación se llama especiación parapátrica .
Dos ejemplos:
1. La zapatilla Caribe spurge tithymaloides Euphorbia .
El análisis genético muestra que esta flor silvestre originaria de América Central, donde México y Guatemala comparten una frontera común. Desde allí se extendió en dos direcciones
  • noreste a través de la península de Yucatán y la isla-saltado a través de Jamaica, la República Dominicana, Puerto Rico y en las Islas Vírgenes;
  • sur a través de América Central, a través de Venezuela, y luego hacia el norte a través de Barbados y otras islas de las Antillas Menores, finalmente, también llegan a las Islas Vírgenes.
Reunidos en las Islas Vírgenes, las dos poblaciones se han ido distanciando suficientemente que conserven sus genotípicas y fenotípicas distintivos rasgos. Los estudios en curso determinarán en qué medida pueden ser aislados reproductivamente.
2. El gran salamandra manchada Ensatina eschscholtzii .
Este animal se encuentra en California, donde se produce en un número de diferentes subespecies o razas. Una única subespecie se encuentra en el norte de California, y se piensa que es el fundador de todos los demás. Con el tiempo que la población original, se extendió hacia el sur en dos direcciones:
  • por la Sierra Nevada montañas al este de la gran centro de San Joaquin Valley y
  • por la cordillera de la costa de las montañas al oeste del valle.
Al sur del valle, el grupo oriental se ha movido al oeste y ahora se encuentra con el grupo occidental, cerrando el anillo. Aquí las dos poblaciones no pueden cruzarse con éxito, manteniendo sus identidades distintas. Pero cada subespecie se reproduce entre sí en una cadena ininterrumpida hasta los dos caminos de sus antepasados ​​tomaron.
Especies anillo presentan un problema difícil en la asignación de especies designaciones. Es fácil decir que las poblaciones en los extremos de la clina representan especies separadas, pero donde hizo uno dan lugar a la otra? En cada punto a lo largo del cline, mestizaje continúa con éxito.
El mismo problema se enfrenta a los paleontólogos que examinaron los cambios fenotípicos graduales visto en una línea ininterrumpida de fósiles cada vez más jóvenes de lo que se presume de ser una sola línea de descendencia. Si uno pudiera resucitar la especie ancestral (A) y las especies descendientes (B) y no podían cruzarse, entonces ellos cumplen la definición de especie separada. Pero no hubo momento en el tiempo cuando se podría decir que A se convirtió en B. Así las clinas de hoy son un modelo en el espacio de la descendencia de Darwin con la modificación que ocurre durante el tiempo .
Aunque clinas presentan un problema para clasificadores, que son una hermosa demostración de la convicción de Darwin de que la acumulación de pequeñas diferencias heredadas puede conducir a la formación de nuevas especies.

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