Bacterias
CLASIFICACIÓN DE LAS BACTERIAS
De acuerdo al Arbol de la Vida de Woese, microbiólogo creador de la nueva taxonomía molecular basada en la comparación entre especies de la fracción 16s del ARN ribosomal, se proponen 3 dominios Archaea, Bacteria y Eucarya, en los que se incluye a todos los seres vivos, aunque existen controversias.
Árbol de la vida según Carl Woese. Modificación.
Los dominios Archeae y Bacteria corresponden a las células procariotas, una de cuyas características es la de carecer de membrana nuclear. Con base en el estudio de fósiles y modelos, se calcula que emergieron hace unos 3.6 - 4 billones de años. Su importancia radica en el hecho de haber desarrollado una pared celular o membrana externa que les confirió, desde el principio, de autonomía y protección con respecto a su medio ambiente. Desde entonces constituyeron la forma de vida más abundante en el planeta en términos de biomasa y número de especies.
A pesar de su menor complejidad en relación a Eucarya, los integrantes de los dominios Archeae y Bacteria pueden vivir en hábitats extremos: se les encuentra en las profundidades de la Tierra, sobreviviendo gracias al lento catabolismo del carbono orgánico depositado en los sedimentos, y en las profundas fuentes hidrotermales submarinas.
Se acepta la aparición del dominio Eukarya, con membrana nuclear y orgánulos más desarrollados, desde hace unos dos billones de años; de este dominio derivan todos los organismos eucariontes uni y multicelulares.
Otra clasificación de los seres vivos muy utilizada es la propuesta por Whitaker y Margulis. Ellos clasifican a los organismos en cinco reinos, Animalia, Plantae, Fungi, Protista y Monera, en éste último reino se incluyen todas las bacterias.
A pesar de su menor complejidad en relación a Eucarya, los integrantes de los dominios Archeae y Bacteria pueden vivir en hábitats extremos: se les encuentra en las profundidades de la Tierra, sobreviviendo gracias al lento catabolismo del carbono orgánico depositado en los sedimentos, y en las profundas fuentes hidrotermales submarinas.
Se acepta la aparición del dominio Eukarya, con membrana nuclear y orgánulos más desarrollados, desde hace unos dos billones de años; de este dominio derivan todos los organismos eucariontes uni y multicelulares.
Otra clasificación de los seres vivos muy utilizada es la propuesta por Whitaker y Margulis. Ellos clasifican a los organismos en cinco reinos, Animalia, Plantae, Fungi, Protista y Monera, en éste último reino se incluyen todas las bacterias.
IMPORTANCIA DE LAS BACTERIAS
Los miembros pertenecientes a los dominios Bacteria y Archaea son las formas más abundantes en el planeta. Las bacterias constituyen una proporción significativa por lo que respecta al peso corporal de los diferentes hospederos (desde 0.5 k hasta unos 2.5 k). Su biomasa total llegó a estimarse en 3.5 × 1014 kg de carbono. Sin embargo, en 2008 solo se aceptaban ~7,000 especies microbianas, versus 300 000 especies de plantas y 1 250 000 de animales, lo cual no refleja la biodiversidad total de las bacterias. (Achtman et al., 2008).
La Bacteriología es una disciplina de la Microbiología, que ha estado presente a lo largo de la historia de la humanidad. Las bacterias son responsables de millones de muertes de personas a nivel mundial. Entre algunas enfermedades infecciosas bacterianas, causantes de grandes epidemias que han mermado la población, se encuentran: la difteria, cólera, tuberculosis, sífilis, tétanos, tos ferina, y fiebre tifoidea. Sin embargo, también existen infecciones bacterianas que aunque están asociadas en menor frecuencia como causa de muerte, son un problema de salud pública en países en vías de desarrollo como el nuestro, entre las que se puede mencionar algunas de las enfermedades "menospreciadas", emergentes. (TDR. 2015).
Otro aspecto de primordial importancia en bacteriología es la microbiota del cuerpo humano, en especial del tracto gastrointestinal. Se estima que en el intestino de un ser humano adulto, existe un billón (1012) de microorganismos por mililitro de contenido fecal y alberga entre 500 y 1000 diferentes especies bacterianas. La mayoría de esos microorganismos pertenecen al Dominio Bacteria, que incluye tanto a bacterias gramnegativas como grampositivas. La microbiota intestinal difiere de una persona a otra y esa diversidad se ha visto en la composición del lumen (heces) y de la mucosa (epitelial), aunque el genotipo del hospedero es más importante en determinar la microbiota intestinal que la dieta, edad y estilo de vida.
La microbiota intestinal esta implicada en una gran variedad de funciones en el hospedero, involucrando cambios en el epitelio intestinal, modulación inmune, movimiento intestinal y el metabolismo de algunas drogas. La microbiota también está involucrada en la degradación de algunas toxinas y carcinógenos que se ingieren en la dieta, síntesis de micronutrientes, fermentación de substancias del alimento, ayuda en la absorción de electrolitos y minerales; asimismo afecta el desarrollo y diferenciación de los enterocitos, a través de la producción de ácidos grasos de cadena corta. Finalmente, la microbiota previene la colonización del intestino por bacterias patógenas como: Escherichia coli, Salmonella, Clostridium y Shigella.
Actualmente se ha resaltado el papel que tiene la microbiota en la obesidad del humano. Las actividades metabólicas de la microbiota intestinal facilitan la extracción de calorías de los alimentos ingeridos y el almacenaje de esas calorías en el tejido adiposo del hospedero, para su posterior utilización y proveen energía y nutrimentos para el desarrollo y proliferación microbiana. Las diferencias en la recuperación de energía en los individuos puede ofrecer una explicación fisiológica del porqué algunos pacientes presentan obesidad, pero no comen en abundancia. Se ha sugerido que la microbiota intestinal de algunas personas tiene una eficiencia metabólica específica y que ciertas características en la composición de la microbiota pueden predisponer a obesidad.
Por otra parte, las bacterias presentan un metabolismo tan diverso que les permite llevar a cabo funciones tales como: La fijación de nitrógeno (conversión de nitrógeno gaseoso a amonio), la fijación de una cantidad importante de CO2, la metanogénesis (producción biológica de metano), así como la reducción de azufre y fierro.
Hay bacterias con capacidad para metabolizar los plaguicidas clorados e hidrocarburos. Actualmente se trabaja en la producción de polímeros bacterianos biodegradables para sustituir a los plásticos sintéticos. Además, mediante a procesos vigentes a nivel industrial, las bacterias se utilizan en la producción de antibióticos (bacitracina, cefalosporina, cloranfenicol, cicloheximida, lincomicina, nistatina, penicilina, polimixina B, estreptomicina, son algunos de ellos); vitaminas tales como la vitamina B12 y la riboflavina, cuya síntesis es más fácil por fermentación; aminoácidos, por fermentación directa o síntesis enzimática, entre ellos el ácido aspártico y la fenilalanina (ingredientes del aspartame), el ácido glutámico (empleado como saborizante bajo la forma de glutamato monosódico), la lisina (aditivo alimentario). Por lo que respecta a enzimas microbianas, éstas se producen comercialmente y se emplean en la elaboración de jarabes edulcorantes, detergentes, ablandadores de carnes.
Las aplicaciones prácticas de las bacterias en la ingeniería genética incluyen: vacunas virales (citomegalovirus, hepatitis B, sarampión, rabia); proteínas y péptidos (insulina, factor estimulante del crecimiento, interferón alfa, interferón beta, factor de necrosis tumoral y otros que aún no se encuentran en el mercado); vegetales y animales transgénicos; regulación y terapia génicas.
Los miembros pertenecientes a los dominios Bacteria y Archaea son las formas más abundantes en el planeta. Las bacterias constituyen una proporción significativa por lo que respecta al peso corporal de los diferentes hospederos (desde 0.5 k hasta unos 2.5 k). Su biomasa total llegó a estimarse en 3.5 × 1014 kg de carbono. Sin embargo, en 2008 solo se aceptaban ~7,000 especies microbianas, versus 300 000 especies de plantas y 1 250 000 de animales, lo cual no refleja la biodiversidad total de las bacterias. (Achtman et al., 2008).
La Bacteriología es una disciplina de la Microbiología, que ha estado presente a lo largo de la historia de la humanidad. Las bacterias son responsables de millones de muertes de personas a nivel mundial. Entre algunas enfermedades infecciosas bacterianas, causantes de grandes epidemias que han mermado la población, se encuentran: la difteria, cólera, tuberculosis, sífilis, tétanos, tos ferina, y fiebre tifoidea. Sin embargo, también existen infecciones bacterianas que aunque están asociadas en menor frecuencia como causa de muerte, son un problema de salud pública en países en vías de desarrollo como el nuestro, entre las que se puede mencionar algunas de las enfermedades "menospreciadas", emergentes. (TDR. 2015).
Otro aspecto de primordial importancia en bacteriología es la microbiota del cuerpo humano, en especial del tracto gastrointestinal. Se estima que en el intestino de un ser humano adulto, existe un billón (1012) de microorganismos por mililitro de contenido fecal y alberga entre 500 y 1000 diferentes especies bacterianas. La mayoría de esos microorganismos pertenecen al Dominio Bacteria, que incluye tanto a bacterias gramnegativas como grampositivas. La microbiota intestinal difiere de una persona a otra y esa diversidad se ha visto en la composición del lumen (heces) y de la mucosa (epitelial), aunque el genotipo del hospedero es más importante en determinar la microbiota intestinal que la dieta, edad y estilo de vida.
La microbiota intestinal esta implicada en una gran variedad de funciones en el hospedero, involucrando cambios en el epitelio intestinal, modulación inmune, movimiento intestinal y el metabolismo de algunas drogas. La microbiota también está involucrada en la degradación de algunas toxinas y carcinógenos que se ingieren en la dieta, síntesis de micronutrientes, fermentación de substancias del alimento, ayuda en la absorción de electrolitos y minerales; asimismo afecta el desarrollo y diferenciación de los enterocitos, a través de la producción de ácidos grasos de cadena corta. Finalmente, la microbiota previene la colonización del intestino por bacterias patógenas como: Escherichia coli, Salmonella, Clostridium y Shigella.
Actualmente se ha resaltado el papel que tiene la microbiota en la obesidad del humano. Las actividades metabólicas de la microbiota intestinal facilitan la extracción de calorías de los alimentos ingeridos y el almacenaje de esas calorías en el tejido adiposo del hospedero, para su posterior utilización y proveen energía y nutrimentos para el desarrollo y proliferación microbiana. Las diferencias en la recuperación de energía en los individuos puede ofrecer una explicación fisiológica del porqué algunos pacientes presentan obesidad, pero no comen en abundancia. Se ha sugerido que la microbiota intestinal de algunas personas tiene una eficiencia metabólica específica y que ciertas características en la composición de la microbiota pueden predisponer a obesidad.
Por otra parte, las bacterias presentan un metabolismo tan diverso que les permite llevar a cabo funciones tales como: La fijación de nitrógeno (conversión de nitrógeno gaseoso a amonio), la fijación de una cantidad importante de CO2, la metanogénesis (producción biológica de metano), así como la reducción de azufre y fierro.
Hay bacterias con capacidad para metabolizar los plaguicidas clorados e hidrocarburos. Actualmente se trabaja en la producción de polímeros bacterianos biodegradables para sustituir a los plásticos sintéticos. Además, mediante a procesos vigentes a nivel industrial, las bacterias se utilizan en la producción de antibióticos (bacitracina, cefalosporina, cloranfenicol, cicloheximida, lincomicina, nistatina, penicilina, polimixina B, estreptomicina, son algunos de ellos); vitaminas tales como la vitamina B12 y la riboflavina, cuya síntesis es más fácil por fermentación; aminoácidos, por fermentación directa o síntesis enzimática, entre ellos el ácido aspártico y la fenilalanina (ingredientes del aspartame), el ácido glutámico (empleado como saborizante bajo la forma de glutamato monosódico), la lisina (aditivo alimentario). Por lo que respecta a enzimas microbianas, éstas se producen comercialmente y se emplean en la elaboración de jarabes edulcorantes, detergentes, ablandadores de carnes.
Las aplicaciones prácticas de las bacterias en la ingeniería genética incluyen: vacunas virales (citomegalovirus, hepatitis B, sarampión, rabia); proteínas y péptidos (insulina, factor estimulante del crecimiento, interferón alfa, interferón beta, factor de necrosis tumoral y otros que aún no se encuentran en el mercado); vegetales y animales transgénicos; regulación y terapia génicas.
TIPIFICACIÓN BACTERIANA
La tipificación de las bacterias se basa en el estudio de sus características mediante técnicas que oscilan entre las más sencillas tinciones y los más complejos estudios moleculares. Una técnica útil y de bajo costo consiste en la tinción de Gram y posterior observación de la muestra mediante el microscopio de luz para estudiar las bacterias, su forma, tipo de agrupación y color: grampositivas o gramnegativas. La mayor parte de las bacterias puede ser ubicada en uno de estos dos grupos o en un tercero, de acuerdo a la ácido-alcohol resistencia que presenten (Ziehl-Neelsen).
Algunas propiedades genéticas y fisiológicas constituyen herramientas utilizadas para definir algunas características de las cepas, como los serotipos y biotipos, determinación de especies en algunos grupos de bacterias, producción de toxinas. Los métodos más sensibles se basan en el análisis del material genético. Cabe mencionar que éstos han diversificado sus objetivos; se emplean en la identificación de subgrupos de genes esenciales para el crecimiento, colonización, adhesión e invasión bacterianos (un ejemplo es el IVET - siglas de "in vivo expression technology"), desarrollada para seleccionar los genes activos únicamente durante la infección).
Algunas propiedades genéticas y fisiológicas constituyen herramientas utilizadas para definir algunas características de las cepas, como los serotipos y biotipos, determinación de especies en algunos grupos de bacterias, producción de toxinas. Los métodos más sensibles se basan en el análisis del material genético. Cabe mencionar que éstos han diversificado sus objetivos; se emplean en la identificación de subgrupos de genes esenciales para el crecimiento, colonización, adhesión e invasión bacterianos (un ejemplo es el IVET - siglas de "in vivo expression technology"), desarrollada para seleccionar los genes activos únicamente durante la infección).
MORFOLOGÍA BACTERIANA
Las bacterias que tienen forma esférica u ovoide se denominan cocos. Y si se tiñen de azul con el Gram, se les llama grampositivos. Cuando los cocos se agrupan en cadenas, se les denomina estreptococos y cuando lo hacen en racimos, se les llama estafilococos; también se pueden agrupar en pares que reciben el nombre de diplococos. Las bacterias en forma de bastón reciben el nombre de bacilos. Si al teñirlos con el Gram quedan de color rojo, se les denomina gramnegativos. Los bacilos curvados que presentan espirales se llaman espirilos, rígidos; algunas bacterias en espiral presentan formas fácilmente reconocibles, como las espiroquetas, semejantes a un tornillo o sacacorchos, flexibles. Las bacterias que carecen de pared celular tienen gran plasticidad (micoplasmas) y adoptan una variedad de formas. Las bacterias esféricas tienen un tamaño promedio de 1 micrómetro de diámetro, mientras que los bacilos miden 1.5 de ancho por 6 micrómetros de largo.
Las bacterias que tienen forma esférica u ovoide se denominan cocos. Y si se tiñen de azul con el Gram, se les llama grampositivos. Cuando los cocos se agrupan en cadenas, se les denomina estreptococos y cuando lo hacen en racimos, se les llama estafilococos; también se pueden agrupar en pares que reciben el nombre de diplococos. Las bacterias en forma de bastón reciben el nombre de bacilos. Si al teñirlos con el Gram quedan de color rojo, se les denomina gramnegativos. Los bacilos curvados que presentan espirales se llaman espirilos, rígidos; algunas bacterias en espiral presentan formas fácilmente reconocibles, como las espiroquetas, semejantes a un tornillo o sacacorchos, flexibles. Las bacterias que carecen de pared celular tienen gran plasticidad (micoplasmas) y adoptan una variedad de formas. Las bacterias esféricas tienen un tamaño promedio de 1 micrómetro de diámetro, mientras que los bacilos miden 1.5 de ancho por 6 micrómetros de largo.
Diferentes formas y agrupamientos que presentan las bacterias.Imagen: Mariana Ruiz, en Wikimedia Commons. Modificada por Molina J.
Ejemplos de formas y tinción bacterianas:
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SEM. Staphylococcus aureus. Cocos Gram positivos. CDC/ Matthew J. Arduino, DRPH
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SEM. Escherichia coli. Bacilos cortos gram negativos no esporulados, flagelados. CDC/Janice Haney Carr
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Campo oscuro. Treponema pallidum. Se le ubica dentro de las espiroquetas. CDC
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SEM. Leptospira interrogans.
Borrelia, Leptospira y Treponema conforman las familias de espiroquetas patógenas. CDC |
Formas de agrupamiento y división bacterianos (cocos):
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GENÉTICA BACTERIANA
El genoma bacteriano consiste en uno o más cromosomas, que contienen los genes necesarios y una gran variedades de plásmidos que generalmente codifican para genes no esenciales. El cromosoma está constituido por una doble hebra de DNA circular. Presenta dominios de superenrrollamiento debido a que se dobla y tuerce para ser almacenado en la célula, que en promedio, mide 1 micrómetro. Este genoma mide entre 1 - 6 millones de pares de bases de DNA (es decir, de 1 - 6 Mb).
El nombre nucleoide sirve para identificar a este DNA no confinado por una membrana. Cuando la célula se encuentra en fase logarítmica (de crecimiento rápido) pueden encontrarse varias copias cromosómicas, completas o parciales. Las bacterias son microorganismos organismos haploides y se dividen por fisión binaria, cuyo tiempo de generación varia desde 20 minutos hasta varias horas. Las bacterias pueden intercambian material genético mediante tres mecanismos: transformación, conjugación y transducción.
El nombre nucleoide sirve para identificar a este DNA no confinado por una membrana. Cuando la célula se encuentra en fase logarítmica (de crecimiento rápido) pueden encontrarse varias copias cromosómicas, completas o parciales. Las bacterias son microorganismos organismos haploides y se dividen por fisión binaria, cuyo tiempo de generación varia desde 20 minutos hasta varias horas. Las bacterias pueden intercambian material genético mediante tres mecanismos: transformación, conjugación y transducción.
Plásmidos. Algunas bacterias poseen elementos genéticos extracromosomales, llamados plásmidos, son pequeños fragmentos circulares de doble cadena de DNA que se mantienen en un número estable y contienen los genes necesarios para replicarse y para su transferencia a otras células, así como para sintetizar toxinas, algunas estructuras de superficie (adhesinas) y para la resistencia a antibióticos (plásmidos R).
Bacteriófagos, conocidos también como "fagos", son parásitos intracelulares (virus) de bacterias. Están constituidos por DNA o RNA y proteínas. Si lisan a la bacteria infectada se habla de una infección lítica; si se integran al genoma bacteriano y se encuentran en estado quiescente (profagos con el potencial de producir fagos) se habla de una bacteria en estado lisogénico. Debe considerarse la abundancia de fagos en el planeta, con una estimación de >10
31 y el hecho de que fagos y las bacterias hospederas coexisten en prácticamente todos los ecosistemas. Los encuentros entre ambos llevan a la selección de fagos evolucionados que se adaptan en respuesta a las defensas bacterianas.
Transposones e integrones. Los transposones son segmentos de DNA de gran movilidad, simples o compuestos; dan lugar a mutaciones, ya sea por inserción o pérdida de genes o diseminación de los mismos entre células. Cabe señalar que en los transposones se encuentran habitualmente los genes que determinan la síntesis de toxinas, factores de adhesión, virulencia o resistencia a algunos antibióticos. Mientras que los integrones son elementos genéticos capaces de captar y expresar genes en casetes de resistencia a antibióticos. Tanto los transposones como los integrones pueden estar integrados en plásmidos y/o en el cromosoma bacteriano.
Islas de patogenicidad. Las islas de patogenicidad son secuencias de DNA que se caracterizan por contener genes asociados a virulencia y que pueden estar tanto en plásmidos, como en el cromosoma bacteriano. Poseen también elementos genéticos móviles, como transposasa e integrasas, que les permiten insertarse en ciertos sitios dentro del genoma bacteriano. Tienen un tamaño de entre 10 y 500 kpb (miles de pares de bases). Entre los genes de virulencia asociados a virulencia asociados a estas islas de patogenicidad tenemos: adherencia, producción de toxinas, invasividad, resistencia a antibióticos y formación de biopelículas.
Islas de patogenicidad. Las islas de patogenicidad son secuencias de DNA que se caracterizan por contener genes asociados a virulencia y que pueden estar tanto en plásmidos, como en el cromosoma bacteriano. Poseen también elementos genéticos móviles, como transposasa e integrasas, que les permiten insertarse en ciertos sitios dentro del genoma bacteriano. Tienen un tamaño de entre 10 y 500 kpb (miles de pares de bases). Entre los genes de virulencia asociados a virulencia asociados a estas islas de patogenicidad tenemos: adherencia, producción de toxinas, invasividad, resistencia a antibióticos y formación de biopelículas.
ESTRUCTURA BÁSICA
Citoplasma:
En el citoplasma se encuentran todas las enzimas necesarias para división y metabolismo bacterianos, asimismo, cuenta con ribosomas de menor tamaño en relación a células eucariotas, pero no presenta mitocondrias, retículo endoplásmico ni cuerpo de Golgi; las enzimas para el transporte de electrones se encuentran en la membrana citoplásmica. Los pigmentos requeridos por bacterias fotosintéticas se localizan en vesículas debajo de la mencionada membrana. Las reservas se observan como gránulos insolubles (azufre, glucógeno, fosfatos y otros). La base del citoplasma es parecida a un gel en la que se identifican vitaminas, iones, agua, nutrimentos, desechos, el nucleoide y plásmidos.
En el citoplasma se encuentran todas las enzimas necesarias para división y metabolismo bacterianos, asimismo, cuenta con ribosomas de menor tamaño en relación a células eucariotas, pero no presenta mitocondrias, retículo endoplásmico ni cuerpo de Golgi; las enzimas para el transporte de electrones se encuentran en la membrana citoplásmica. Los pigmentos requeridos por bacterias fotosintéticas se localizan en vesículas debajo de la mencionada membrana. Las reservas se observan como gránulos insolubles (azufre, glucógeno, fosfatos y otros). La base del citoplasma es parecida a un gel en la que se identifican vitaminas, iones, agua, nutrimentos, desechos, el nucleoide y plásmidos.
Estructura general bacteriana
BIODIDAC. Modificada.
Pared celular:
Con la tinción de Gram, una proporción importante de bacterias puede dividirse en dos grandes grupos: grampositivas (se observan de color azul - debido al colorante cristal violeta) y gramnegativas (pierden el cristal violeta y conservan la safranina - se aprecian de color rojo o rosado). La técnica se basa en las diferencias físicas fundamentales de la pared celular y emplea colorantes catiónicos (cristal violeta y safranina), que se combinan con elementos cargados negativamente.
Con la tinción de Gram, una proporción importante de bacterias puede dividirse en dos grandes grupos: grampositivas (se observan de color azul - debido al colorante cristal violeta) y gramnegativas (pierden el cristal violeta y conservan la safranina - se aprecian de color rojo o rosado). La técnica se basa en las diferencias físicas fundamentales de la pared celular y emplea colorantes catiónicos (cristal violeta y safranina), que se combinan con elementos cargados negativamente.
Las bacterias grampositivas cuentan con tres capas externas: cápsula (en algunos casos), pared celular gruesa y membrana citoplásmica. Las bacterias gramnegativas presentan cápsula (algunas), una pared celular delgada, membrana externa (que equivale al lipopolisacárido) y una membrana interna (citoplasmática).
La pared celular le da forma a la bacteria y su composición varía entre bacterias. En bacterias grampositivas, consiste de varias capas de peptidoglucano (formado por los azúcares N-acetilglucosamina más N-acetilmurámico y un tetrapéptido) que retienen el cristal violeta utilizado en la tinción de Gram; otros componentes de la pared incluyen redes de ácido teicoico y ácido lipoteicoico. Las bacterias gramnegativas cuentan con dos membranas (una externa y una interna) así como una capa delgada de peptidoglucano entre ambas, en el llamado espacio periplásmico.
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Esquema. Pared celular bacteria grampositiva. T. Uribarren B.
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Esquema. Pared celular bacteria gramnegativa. T. Uribarren B.
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La membrana citoplásmica:
Debajo de la pared celular se encuentra la membrana citoplasmática, la capa más interna, compuesta por proteínas y fosfolípidos (bicapa lipídica). Sus funciones son la permeabilidad selectiva y transporte de solutos (la mayor parte de las moléculas que la atraviesan no lo hacen de forma pasiva), la fosforilación oxidativa en los organismos aeróbicos, la liberación de enzimas hidrolíticas y el reciclamiento de receptores.
Lipopolisacárido (LPS):
Formado por fosfolípidos y proteínas de membrana externa. El LPS está constituido por tres partes bioquímicamente diferentes: una cadena de azúcares, el polisacárido llamado antígeno somático u “O”, se utiliza para tipificar cepas bacterianas, una porción lipídica, el lípido A, que está anclado a los lípidos de la membrana) y es tóxica para el humano y animales. Entre ambos se encuentra el polisacárido central, llamado core.
Los llamados bacilos ácido-alcohol resistente (BAAR) como Mycobacterium, presentan una pared compuesta de una capa muy delgada de peptidoglucano, una gran cantidad de lípidos (60%), principalmente ácidos micólicos, responsables en parte de la acido-alcohol resistencia, así como de la hidrofobicidad y de la consistencia "de cera" de estos microorganismos. Los peptidoglucanos les confieren una forma estable e impiden la ósmosis lítica. La técnica que se utiliza para teñir estas bacterias, se denomina de Ziehl-Neelsen y es una mezcla de fucsina básica y fenol, calor y contraste con azul de metileno; al finalizar la técnica, los organismos ácido-alcohol resistentes se aprecian rojos, mientras que el fondo se tiñe de azul.
Debajo de la pared celular se encuentra la membrana citoplasmática, la capa más interna, compuesta por proteínas y fosfolípidos (bicapa lipídica). Sus funciones son la permeabilidad selectiva y transporte de solutos (la mayor parte de las moléculas que la atraviesan no lo hacen de forma pasiva), la fosforilación oxidativa en los organismos aeróbicos, la liberación de enzimas hidrolíticas y el reciclamiento de receptores.
Lipopolisacárido (LPS):
Formado por fosfolípidos y proteínas de membrana externa. El LPS está constituido por tres partes bioquímicamente diferentes: una cadena de azúcares, el polisacárido llamado antígeno somático u “O”, se utiliza para tipificar cepas bacterianas, una porción lipídica, el lípido A, que está anclado a los lípidos de la membrana) y es tóxica para el humano y animales. Entre ambos se encuentra el polisacárido central, llamado core.
Los llamados bacilos ácido-alcohol resistente (BAAR) como Mycobacterium, presentan una pared compuesta de una capa muy delgada de peptidoglucano, una gran cantidad de lípidos (60%), principalmente ácidos micólicos, responsables en parte de la acido-alcohol resistencia, así como de la hidrofobicidad y de la consistencia "de cera" de estos microorganismos. Los peptidoglucanos les confieren una forma estable e impiden la ósmosis lítica. La técnica que se utiliza para teñir estas bacterias, se denomina de Ziehl-Neelsen y es una mezcla de fucsina básica y fenol, calor y contraste con azul de metileno; al finalizar la técnica, los organismos ácido-alcohol resistentes se aprecian rojos, mientras que el fondo se tiñe de azul.
Espacio periplásmico:
Este espacio que se ubica entre la membrana interna y la membrana externa presente solo en las bacterias gramnegativas. Contiene proteínas de unión para los sustratos específicos, enzimas proteolíticas y quimiorreceptores. Es una solución densa, con alta concentración de macromoléculas, y participa e en la regulación de la osmolaridad con respecto al medio externo
Cápsula y glicocálix:Es una cubierta de grosor vartiable formada habitualmente por unidades de polisacáridos, proteínas o ambos. Si está bien estructurada y se encuentra bien adherida a la célula, se le denomina cápsula; si por el contrario, tiene estructura mal definida y su adhesión es débil, se le conoce como glicocálix. De acuerdo a su estructura química, puede ser flexible o rígida. La rigidez le confiere la característica de una matriz impermeable. Determina la adhesión a superficies (biopelículas), constituye una barrera de protección contra la fagocitosis y los anticuerpos e impide la desecación y la acción de otros agentes. Actúa como barrera de difusión ante algunos antibióticos. Ejemplos de bacterias con cápsula son Streptococcus pneumoniae y Haemophilus influenzae.
Este espacio que se ubica entre la membrana interna y la membrana externa presente solo en las bacterias gramnegativas. Contiene proteínas de unión para los sustratos específicos, enzimas proteolíticas y quimiorreceptores. Es una solución densa, con alta concentración de macromoléculas, y participa e en la regulación de la osmolaridad con respecto al medio externo
Cápsula y glicocálix:Es una cubierta de grosor vartiable formada habitualmente por unidades de polisacáridos, proteínas o ambos. Si está bien estructurada y se encuentra bien adherida a la célula, se le denomina cápsula; si por el contrario, tiene estructura mal definida y su adhesión es débil, se le conoce como glicocálix. De acuerdo a su estructura química, puede ser flexible o rígida. La rigidez le confiere la característica de una matriz impermeable. Determina la adhesión a superficies (biopelículas), constituye una barrera de protección contra la fagocitosis y los anticuerpos e impide la desecación y la acción de otros agentes. Actúa como barrera de difusión ante algunos antibióticos. Ejemplos de bacterias con cápsula son Streptococcus pneumoniae y Haemophilus influenzae.
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Flagelos:Son apéndices filamentosos y muy finos compuestos por la proteína flagelina dispuesta en fibras helicoidales y con apariencia lisa, anclados a la pared celular. Presentan un gancho, que une el filamento al cuerpo basal (parte motora). Su función es el desplazamiento de la célula mediante movimientos variables de rotación. Su distribución es variable, así como su número. Independientemente del mecanismo de locomoción que desplieguen las bacterias, éste les permite responder en sentido positivo o negativo a gradientes fisicoquímicos (quimiotropismo, fototropismo). Son muy antigénicos.
Pili y Fimbrias:Estructuras más delgadas y cortas que los flagelos. Actúan como órganos de fijación entre células (bacteria - bacteria, bacteria - célula eucariota) También se les relaciona con la formación de biopelículas y la conjugación (pilis sexuales). Factores de relevancia en la colonización. Ejemplo: las fimbrias de Streptococcus pyogenes contienen el principal factor de virulencia, la proteína M.
Espora:
La espora es una estructura formada por algunas especies de bacterias grampositivas, por ejemplo: Clostridium y Bacillus. Es una estructura altamente diferenciada cuyas características le confieren gran resistencia ante el medio ambiente y agentes nocivos. En ambientes hostiles sufre cambios estructurales y metabólicos que dan lugar a una célula interna en reposo, la endospora, que puede ser liberada como una espora. Son altamente resistentes a la desecación, calor, luz ultravioleta y agentes químicos (bacteriocidas).
Son altamente resistentes a la desecación, calor, luz ultravioleta y agentes químicos bacteriocidas.
La espora es una estructura formada por algunas especies de bacterias grampositivas, por ejemplo: Clostridium y Bacillus. Es una estructura altamente diferenciada cuyas características le confieren gran resistencia ante el medio ambiente y agentes nocivos. En ambientes hostiles sufre cambios estructurales y metabólicos que dan lugar a una célula interna en reposo, la endospora, que puede ser liberada como una espora. Son altamente resistentes a la desecación, calor, luz ultravioleta y agentes químicos (bacteriocidas).
Son altamente resistentes a la desecación, calor, luz ultravioleta y agentes químicos bacteriocidas.
CRECIMIENTO Y METABOLISMO
La multiplicación celular es una consecuencia directa del crecimiento y da lugar, en el caso de las bacterias, a colonias, mediante un sistema de reproducción asexual denominado división binaria. Los procesos sintéticos involucrados en el crecimiento bacteriano incluyen más de 2 000 reacciones bioquímicas.
La velocidad de crecimiento es el cambio en número de bacterias por unidad de tiempo, y se expresa como el tiempo de generación, que es el tiempo necesario para que se duplique una bacteria o una población de ellas.
La velocidad de crecimiento es el cambio en número de bacterias por unidad de tiempo, y se expresa como el tiempo de generación, que es el tiempo necesario para que se duplique una bacteria o una población de ellas.
En un sistema cerrado o cultivo en medio no renovado se obtiene una curva de crecimiento típica que se ha dividido en cuatro fases: fase de latencia, fase exponencial, fase estacionaria y fase de muerte. La fase de latencia se caracteriza por la adaptación de los microorganismos, no se presenta cuando el inoculo es nuevo y si el inoculo proviene de un cultivo viejo, requiere de este periodo de adaptación. La mayor parte de las bacterias crece de forma exponencial, aunque hay una serie de condiciones que influyen (nutrimentos en el medio, temperatura, factores genéticos). En la fase estacionaria no hay una modificación neta en el número de células, existe un frágil equilibrio que desaparece eventualmente cuando aún las bacterias metabólicamente activas mueren, debido a productos tóxicos y falta de nutrimentos (factores presentes en la fase estacionaria) aunados a enzimas liberadas por la lisis bacteriana.
Producción de energía:
En las bacterias, la conservación intracelular de energía también ocurre principalmente por medio de la síntesis de ATP. Los métodos usados por las bacterias para generar este ATP son principalmente:
Respiración aeróbica: Proceso metabólico en el que el oxígeno molecular es el aceptor final de electrones. El oxígeno es reducido a agua. Utilizada por bacterias aeróbicas.
Respiración anaeróbica: En este proceso, el aceptor final de electrones son otros compuestos, tales como nitratos o sulfatos. Utilizada por bacterias anaerobias obligadas, aunque algunas, sobre todo las de mayor importancia médica, utilizan la fermentación. Existen las bacterias facultativas, que pueden utilizar los dos tipos de respiración aeróbica y anaeróbica.
Fermentación: Aquí un intermediario orgánico derivado de un sustrato capaz de ser fermentado, es el aceptor final de electrones. Un ejemplo: la fermentación de glucosa (sustrato) a ácido láctico; un producto intermediario, el piruvato, es el aceptor final de electrones.
Respiración aeróbica: Proceso metabólico en el que el oxígeno molecular es el aceptor final de electrones. El oxígeno es reducido a agua. Utilizada por bacterias aeróbicas.
Respiración anaeróbica: En este proceso, el aceptor final de electrones son otros compuestos, tales como nitratos o sulfatos. Utilizada por bacterias anaerobias obligadas, aunque algunas, sobre todo las de mayor importancia médica, utilizan la fermentación. Existen las bacterias facultativas, que pueden utilizar los dos tipos de respiración aeróbica y anaeróbica.
Fermentación: Aquí un intermediario orgánico derivado de un sustrato capaz de ser fermentado, es el aceptor final de electrones. Un ejemplo: la fermentación de glucosa (sustrato) a ácido láctico; un producto intermediario, el piruvato, es el aceptor final de electrones.
CLASIFICACIÓN DE LOS FACTORES DE PATOGENICIDAD
I) Factores que promueven la colonización e invasión al hospedero (fimbrias, pilis, adhesinas no fimbriales, unión e internalización a células M, movilidad y quimiotaxis, proteasa de IgA, sideróforos, cápsula, variación en antígenos de superficie).
Fimbrias. Son apéndices que consisten de subunidades de proteínas que están ancladas ya sea en la membrana externa de las bacterias gramnegativas, o en la pared celular de las bacterias grampositivas. Las fimbrias pueden ser rígidas o flexibles. La función principal de las fimbrias es servir como soporte de las adhesinas, encargadas de reconocer a su receptor en la célula hospedera.
Adhesinas. Las adhesinas son, por lo general, lectinas (proteínas que tienen afinidad por los azúcares) y su función es la adherencia. La mayoría de las bacterias expresan más de un tipo de adhesinas. En algunos casos, la fimbria posee dos o más adhesinas distintas para dos o más receptores diferentes y se les llama adhesinas fimbriales. Las adhesinas que no están en fimbrias son denominadas adhesinas afimbriales y algunos ejemplos son: proteínas de membrana externa de las bacterias gramnegativas, ácidos lipoteicoicos de bacterias grampositivas, glucocalix, proteínas F y M de Streptococcus sp. y tienen como función unirse en forma estrecha a la célula hospedera.
Fimbrias. Son apéndices que consisten de subunidades de proteínas que están ancladas ya sea en la membrana externa de las bacterias gramnegativas, o en la pared celular de las bacterias grampositivas. Las fimbrias pueden ser rígidas o flexibles. La función principal de las fimbrias es servir como soporte de las adhesinas, encargadas de reconocer a su receptor en la célula hospedera.
Adhesinas. Las adhesinas son, por lo general, lectinas (proteínas que tienen afinidad por los azúcares) y su función es la adherencia. La mayoría de las bacterias expresan más de un tipo de adhesinas. En algunos casos, la fimbria posee dos o más adhesinas distintas para dos o más receptores diferentes y se les llama adhesinas fimbriales. Las adhesinas que no están en fimbrias son denominadas adhesinas afimbriales y algunos ejemplos son: proteínas de membrana externa de las bacterias gramnegativas, ácidos lipoteicoicos de bacterias grampositivas, glucocalix, proteínas F y M de Streptococcus sp. y tienen como función unirse en forma estrecha a la célula hospedera.
Las adhesinas fimbriales son parte constitutiva de una fimbria y las moléculas encargadas
de asegurar la adhesión de esa estructura a su receptor en la célula hospedera.
Unión e internalización en células M. Las células M son células epiteliales especializadas, que representan el 10% del total de células presentes en las placas de Peyer. Están localizadas en el epitelio intestinal intercaladas con los enterocitos, justo por arriba de los nódulos linfáticos. La función principal de las células M es la absorción de partículas desde la luz gastrointestinal transportándola hacia la región vasolateral rica en linfocitos y otras células inmunes; además, debido a su bajo contenido en lisozima, pueden transportar antígenos con una casi nula degradación enzimática. Las células M son endocíticas por naturaleza de modo que las bacterias que se unan a ellas son internalizadas y transportadas al tejido linfoide. Algunas bacterias utilizan a las células M como puerta de entrada para llegar a los tejidos profundos.
Invasión bacteriana. Se define como el proceso por medio del cual un microorganismo penetra al citoplasma de células no fagocíticas (células epiteliales o endoteliales), se replica dentro de éstas, se propaga a células adyacentes y finalmente destruye a las células. Un patógeno intracelular es aquel microorganismo que se internaliza y se replica dentro de células fagocíticas profesionales (neutrófilos y macrófagos).
Movilidad bacteriana. Es la capacidad que tiene la bacteria de desplazarse de un lugar a otro por medio del flagelo, sin un sentido definido. Los flagelos son apéndices largos los cuales se encuentran fijos a la célula por uno de su extremos y libres por el otro. El filamento del flagelo bacteriano está compuesto de subunidades de una proteína denominada flagelina.
Ejemplo de fimbrias y flagelos bacterianos. H. pylori. Microscopia electrónica.
Prof. A. Lee y Dr. J. O´Rourke, Escuela de Microbiología e Inmunología,
University of New South Wales, Australia). En: Helicobcater.com
Quimiotaxis. Se define como la capacidad que tienen las bacterias de moverse hacia una fuente de nutrimentos. Las superficies mucosas están protegidas de la colonización bacteriana debido a que están siendo bañadas constantemente con líquido y presentan movimiento rápido. En tales casos, la bacteria móvil se dirige hacia la membrana mucosa, teniendo mayor posibilidad de contactar la superficie mucosa, a diferencia de las bacterias inmóviles que carecen de esta capacidad, apoyando esta idea se tiene que muchas de las bacterias que colonizan el intestino delgado y la vejiga son móviles.
Proteasa contra IgA secretora. La viscosidad de la mucina es causada en parte por las moléculas de inmunoglobulina secretoria A (sIgA) que se unen simultáneamente a antígenos bacterianos vía sus sitios de unión al antígeno y la interacción con la mucina por medio de sus porciones Fc. Una estrategia bacteriana que es designada para evitar ser atrapada en la capa de mucina es la producción de una enzima extracelular que rompe la IgA humana en la región de la bisagra. Este rompimiento separa la parte de la sIgA que se une a la bacteria de la parte que interactúa con la mucina. La importancia de que ciertos géneros bacterianos produzcan esta proteasa de sIgA radica en que dichas bacterias pueden colonizar las superficies mucosas con mayor facilidad que aquellas que no producen la proteasa de sIgA.
Mecanismos de captación de fierro. El hierro es un factor importante para el crecimiento de la mayoría de las bacterias. El mejor mecanismo por medio del cual las bacterias captan fierro son los sideróforos, los cuales son compuestos de bajo peso molecular que quelan (atrapan) fierro con alta afinidad. Existen tres tipos principales de sideróforos: catecoles, hidroxamatos y un tercero que es una combinación de ambos. Los sideróforos son producidos por la bacteria y excretados al medio en el cual se unen al fierro y el complejo sideróforo-fierro se une a receptores para sideróforo en la superficie bacteriana, una vez que se ha internalizado el complejo sideróforo-fierro, éste es roto para que libere el fierro en el interior de la bacteria. Algunas bacterias no solo producen sus propios sideróforos sino también producen receptores capaces de unir sideróforos producidos por otras bacterias.
Cápsula. La cápsula es una red de polímeros que cubre la superficie de una bacteria. La mayoría de las cápsulas están compuestas de polisacáridos. Si el polisacárido forma una capa homogénea y uniforme alrededor del cuerpo bacteriano se le llama cápsula y si solo forma una red de trabéculas o una malla alrededor de la bacteria se le llama glucocalix. El papel de la cápsula bacteriana es proteger a la bacteria de la respuesta inflamatoria del hospedero, esto es, activación del complemento y muerte mediada por fagocitosis. La cápsula por si misma es menos probable que sea opsonizada por C3b y la bacteria puede no ser ingerida por los fagocitos. La cápsula constituye el llamado antígeno K (capsular).
Existen cápsulas que consisten en ácido hialurónico (un polímero de matriz extracelular) como el de Streptococcus pyogenes o de ácido siálico (un componente común de las glucoproteínas de la células) se encuentra en algunas cepas de Neisseria meningitidis. Este tipo de cápsulas son no inmunogénicas y el hospedero no produce anticuerpos que opsonicen la superficie capsular.
Variación en los antígenos de superficie. Una forma de evadir la acción de los anticuerpos del hospedero es cambiar de un tipo de fimbria a otra, por lo tanto los anticuerpos preformados no se unen a la nueva fimbria formada. La bacteria también cambia otras proteínas de superficie que pueden servir como blanco para los anticuerpos. Algunas bacterias encapsuladas están compuestas de polisacáridos que no desencadenan la formación de anticuerpos porque dichos polisacáridos se parecen mucho a carbohidratos que son ubicuos en los tejidos del hospedero (ácido siálico y ácido hialurónico).
Proteasa contra IgA secretora. La viscosidad de la mucina es causada en parte por las moléculas de inmunoglobulina secretoria A (sIgA) que se unen simultáneamente a antígenos bacterianos vía sus sitios de unión al antígeno y la interacción con la mucina por medio de sus porciones Fc. Una estrategia bacteriana que es designada para evitar ser atrapada en la capa de mucina es la producción de una enzima extracelular que rompe la IgA humana en la región de la bisagra. Este rompimiento separa la parte de la sIgA que se une a la bacteria de la parte que interactúa con la mucina. La importancia de que ciertos géneros bacterianos produzcan esta proteasa de sIgA radica en que dichas bacterias pueden colonizar las superficies mucosas con mayor facilidad que aquellas que no producen la proteasa de sIgA.
Mecanismos de captación de fierro. El hierro es un factor importante para el crecimiento de la mayoría de las bacterias. El mejor mecanismo por medio del cual las bacterias captan fierro son los sideróforos, los cuales son compuestos de bajo peso molecular que quelan (atrapan) fierro con alta afinidad. Existen tres tipos principales de sideróforos: catecoles, hidroxamatos y un tercero que es una combinación de ambos. Los sideróforos son producidos por la bacteria y excretados al medio en el cual se unen al fierro y el complejo sideróforo-fierro se une a receptores para sideróforo en la superficie bacteriana, una vez que se ha internalizado el complejo sideróforo-fierro, éste es roto para que libere el fierro en el interior de la bacteria. Algunas bacterias no solo producen sus propios sideróforos sino también producen receptores capaces de unir sideróforos producidos por otras bacterias.
Cápsula. La cápsula es una red de polímeros que cubre la superficie de una bacteria. La mayoría de las cápsulas están compuestas de polisacáridos. Si el polisacárido forma una capa homogénea y uniforme alrededor del cuerpo bacteriano se le llama cápsula y si solo forma una red de trabéculas o una malla alrededor de la bacteria se le llama glucocalix. El papel de la cápsula bacteriana es proteger a la bacteria de la respuesta inflamatoria del hospedero, esto es, activación del complemento y muerte mediada por fagocitosis. La cápsula por si misma es menos probable que sea opsonizada por C3b y la bacteria puede no ser ingerida por los fagocitos. La cápsula constituye el llamado antígeno K (capsular).
Existen cápsulas que consisten en ácido hialurónico (un polímero de matriz extracelular) como el de Streptococcus pyogenes o de ácido siálico (un componente común de las glucoproteínas de la células) se encuentra en algunas cepas de Neisseria meningitidis. Este tipo de cápsulas son no inmunogénicas y el hospedero no produce anticuerpos que opsonicen la superficie capsular.
Variación en los antígenos de superficie. Una forma de evadir la acción de los anticuerpos del hospedero es cambiar de un tipo de fimbria a otra, por lo tanto los anticuerpos preformados no se unen a la nueva fimbria formada. La bacteria también cambia otras proteínas de superficie que pueden servir como blanco para los anticuerpos. Algunas bacterias encapsuladas están compuestas de polisacáridos que no desencadenan la formación de anticuerpos porque dichos polisacáridos se parecen mucho a carbohidratos que son ubicuos en los tejidos del hospedero (ácido siálico y ácido hialurónico).
FACTORES QUE PROMUEVEN LA COLONIZACIÓN E INVASIÓN AL HOSPEDERO
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Factor
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Comentario
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| Adhesinas fimbriales | Se encuentra en bacterias gramnegativas y grampositivas y sirve para la adherencia |
| Adhesinas no fimbriales | En bacterias gramnegativas y grampositivas, su función es la adherencia |
| Internalización en células M | Invasividad |
| Movilidad y quimiotáxis | Colonización y permanencia en el hospedero |
| IgA proteasa | Disminuye la viscosidad del moco |
| Sideróforos | Ayuda a sobrevivir a la bacteria |
| Cápsula | Antifagocítica y factor de diseminación |
| Variación antigénica | Evasión de la respuesta inmune |
I) Factores que causan daño al hospedero (exotoxinas, endotoxinas y otros componentes tóxicos de la pared celular, enzimas hidrolíticas y productos bacterianos que provocan una respuesta autoinmune.
Exotoxinas. Las exotoxinas son proteínas de alto peso molecular, elaborada por ciertas bacterias y que se excretan al medio donde se desarrolla la bacteria. Hay que diferenciar entre exotoxina (toxinas excretadas), de las endotoxinas (lipopolisacárido) que forman parte de la membrana externa de las bacterias gramnegativas. Las exotoxinas que dañan una gran variedad de tipos celulares se llaman citotoxinas, mientras las exotoxinas que dañan un tipo específico de células se designan de acuerdo al tipo de célula u órgano afectado por ejemplo neurotoxina, leucotoxina, hepatotoxina y cardiotoxina. También se les da el nombre a las exotoxinas de acuerdo a las especies que las produce o a la enfermedad que están asociadas. Por ejemplo toxina colérica producida por Vibrio cholerae, causa el cólera; toxina shiga producida por Shigella sp, causa la disentería bacteriana; toxina diftérica producida por Corynebacterium diphtheriae causante de difteria; toxina tetánica, producida por Clostridium tetani, causante de tétanos.
Las exotoxinas se han dividido en tres grupos de acuerdo a su estructura y función. Un tipo son las toxinas A-B que se les da el nombre por el hecho de que la porción B de la toxina se une a su receptor en la célula hospedera y se separa de la porción A, que media la actividad enzimática responsable de la toxicidad. La mayoría de las toxinas bacterianas bien caracterizadas caen dentro de la categoría A-B, por ejemplo, toxina colérica, tetánica, diftérica y toxina Shiga. El segundo tipo de exotoxinas no tienen las porciones separables A-B y actúan por desorganización de la membrana de las células hospederas. El tercer tipo de toxina, denominado superantígeno también carece de la estructura tipo A-B y actúa por estimulación de las células B para liberar citocinas por ejemplo la toxina de choque tóxico producida por Staphylococcus aureus.
Endotoxinas. La endotoxina o lipopolisacárido (LPS) corresponde a la membrana externa de las bacterias gramnegativas. La porción lipídica (lípido A) esta embebido en la membrana externa con el core, las porciones del antígeno "O" se extienden hacia afuera de la superficie de la bacteria. El lípido A es la porción tóxica de la molécula, ejerce su efecto solamente cuando la bacteria se lisa. La lisis ocurre como resultado del efecto del complejo de ataque a membrana o por el complemento, ingestión y destrucción por fagocitos o la muerte por ciertos tipos de antibióticos.
Las exotoxinas se han dividido en tres grupos de acuerdo a su estructura y función. Un tipo son las toxinas A-B que se les da el nombre por el hecho de que la porción B de la toxina se une a su receptor en la célula hospedera y se separa de la porción A, que media la actividad enzimática responsable de la toxicidad. La mayoría de las toxinas bacterianas bien caracterizadas caen dentro de la categoría A-B, por ejemplo, toxina colérica, tetánica, diftérica y toxina Shiga. El segundo tipo de exotoxinas no tienen las porciones separables A-B y actúan por desorganización de la membrana de las células hospederas. El tercer tipo de toxina, denominado superantígeno también carece de la estructura tipo A-B y actúa por estimulación de las células B para liberar citocinas por ejemplo la toxina de choque tóxico producida por Staphylococcus aureus.
Endotoxinas. La endotoxina o lipopolisacárido (LPS) corresponde a la membrana externa de las bacterias gramnegativas. La porción lipídica (lípido A) esta embebido en la membrana externa con el core, las porciones del antígeno "O" se extienden hacia afuera de la superficie de la bacteria. El lípido A es la porción tóxica de la molécula, ejerce su efecto solamente cuando la bacteria se lisa. La lisis ocurre como resultado del efecto del complejo de ataque a membrana o por el complemento, ingestión y destrucción por fagocitos o la muerte por ciertos tipos de antibióticos.
III) Otros componentes tóxicos de la pared celular.
Las bacterias grampositivas no tienen endotoxinas, pero la presencia de esas bacterias en el tejido provoca una respuesta inflamatoria que es idéntica a la desencadenada por el lipopolisacárido. Asimismo, las bacterias grampositivas en el torrente sanguíneo causan el mismo tipo de síntomas de choque séptico como las bacterias gramnegativas. Para explicar la manera en que las bacterias grampositivas desencadenan el mismo tipo de efectos fisiológicos ocasionados por el LPS, se ha sugerido, que el peptidoglicano y los ácidos teicoicos y lipoteicoicos son responsables de esos efectos.
Enzimas hidrolíticas. Muchas bacterias producen enzimas hidrolíticas, tales como hialuronidasa, que degrada componentes de la matriz extracelular y de ésta forma lesiona la estructura de los tejidos del hospedero. Otra enzima es la DNasa la cual reduce la viscosidad de los residuos de células muertas del hospedero (pus) y por lo tanto, ayuda a la propagación de la bacteria a una área más extensa de daño en el hospedero. Las enzimas hidrolíticas también proveen a la bacteria de fuentes de carbono y energía rompiendo los polímeros del hospedero en azúcares y aminoácidos de bajo peso molecular. A pesar del hecho de que las enzimas hidrolíticas producidas por bacterias causan daño a los tejidos, dichas enzimas no son clasificadas como toxinas porque generalmente no matan a las células del hospedero o no causan un daño metabólico identificable como el producido por la toxina colérica. La virulencia de algunos microorganismos es debido en parte a la producción de enzimas u otros factores metabólicos. Entre las principales enzimas metabólicas relacionadas con la virulencia de las bacterias patógenas se encuentran:
a) Colagenasa, enzima que desintegra el colágeno, encontrada en músculo, hueso y cartílago, favoreciendo la diseminación.
b) Coagulasa, enzima capaz de coagular el plasma, lo que facilita el depósito de fibrina, impidiendo una fagocitosis adecuada.
c) Hialuronidasa, enzima inducible en presencia de su substrato específico, que hidroliza el ácido hialurónico (cemento intercelular). Esto facilita la diseminación de los microorganismos en el hospedero y se le llama también "factor de diseminación".
d) Leucocidinas, substancias producidas por algunas bacterias, son capaces de lisar a leucocitos polimorfonucleares
e) Hemolisinas, producidas por diversas bacterias, que lisan los eritrocitos. Se les relaciona con la virulencia debido a que las cepas hemolíticas de un patógeno en general son más virulentas que las no hemolíticas.
f) Lecitinasa, también conocida con el nombre de alfa-toxina, destruye varios tipos de células, en particular eritrocitos.
g) Fibrinolisina, disuelve la fibrina humana pero no la de otras especies animales. Como ejemplo se puede citar la estreptocinasa producida por los grupos A, B, y C del Streptococcus ß-hemolítico.
Exotoxinas Colérica Activa la adenilato ciclasa y aumenta el cAMP intracelular Tetánica Inhibe los neurotransmisores en la placa neuromuscular Diftérica ADP-ribosila el factor de elongación, causan muerte celular Shiga Inactiva los ribosomas 60s produciendo muerte celular Endotoxinas Pirogénicas e inducen la producción de citocinas proinflamatorias Peptidoglucano Forman la pared de bacteria grampositivas y gramnegativas ácido teicoico Sólo en bacterias grampositivas y funciona como adhesina
IV) Sistemas de secreción de las bacterias.
Diferentes bacterias gramnegativas patógenas han desarrollado complejas maquinarias para transferir proteínas codificadas en su cromosoma a células eucariontes y se conocen como sistemas de secreción de proteínas. Se han descrito cuatro sistemas de secreción principales (sistemas de secreción tipos II, III, IV y V).Debido a que las proteínas bacterianas liberadas modulan varias funciones celulares, reciben el nombre de proteínas efectoras, término que se aplica solo a moléculas que requieren maquinarias de multi-proteínas especializadas para ser liberadas en la célula eucarionte.
Los sistemas de secreción se expresan en especies bacterianas como Salmonella entérica, Shigella, Chlamydia, Yersinia yEscherichia coli.
Sistema de secreción tipo II (TTSS II). Este tipo utiliza el sistema Sec para transportar proteínas del citoplasma al espacio periplásmico, mediante otras proteínas llamadas secretinas; atraviesan la membrana citoplasmática (interna) y la membrana externa para alcanzar el medio externo.
Sistema de secreción tipo III (TTSS III) Este sistema se describe como una jeringa molecular, por medio de la cual la bacteria inyecta diferentes proteínas a la célula hospedera. El TTSS III consiste en una maquinaria de más de 20 proteínas. Este sistema lo utilizan Escherichia coli enteropatógena y enterohemorrágica, entre otras.
Sistema de secreción tipo IV (TTSS IV) El TTSS IV es un sistema homólogo a la maquinaria de la conjugación bacteriana y puede transportar tanto DNA como proteínas. Este sistema lo usa Helicobacter pylori para transferir la proteína CagA dentro de las células gástricas. También Bordetella pertussis secreta su toxina por ese mecanismo.
Sistema de secreción tipo V (TTSS V) A este sistema se le conoce como sistema autotransporte, aunque también utiliza el sistema Sec para cruzar la membrana externa; las bacterias que usan este sistema forman una estructura beta barril en su extremo carboxilo, el cual se inserta en la membrana externa y permite al resto del péptido (péptido señal), llegar al medio externo.
Sistema de secreción tipo VI (T6SS) Se piensa que consiste en dos conmplejos principales, en asociación con elementos citoplásmicos: un ensamble asociado a la membrana, que incluye dos proteínas que son homólogas a elementos del sistema de secreción IV. (Russell et al., 2014).
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Es necesario que amplies tu vocabulario médico, y te familiarices con algunos términos que se utilizan en esta sección: Patogenicidad, patógeno, patógeno oportunista, virulencia, infección, enfermedad, colonización, portador. ¿Dudas?: Glosario.
Postulados de Koch:
i) El microorganismo debe encontrarse en todos los pacientes con la enfermedad en cuestión y su distribución en el cuerpo debería corresponder a las lesiones observadas.
ii) El microorganismo debe aislarse de las lesiones de una persona infectada y obtener un cultivo puro.
iii) El cultivo puro inoculado en animales experimentales debe producir la enfermedad.
iv) El microorganismo deberá aislarse en un cultivo puro a partir del animal infectado intencionalmente.
Versión molecular de los postulados de Koch:
1) El gene (o su producto) debe encontrarse en cepas bacterianas que causan la enfermedad y no en bacterias que no son virulentas.
2) La inactivación específica del gene o los genes asociados a virulencia deben conducir a una pérdida de la patogenicidad o virulencia.
2A) Alternativamente, la introducción del gene clonado en una cepa avirulenta debe convertirla en cepa virulenta.
3) Debe demostrarse que el gene asociado a virulencia sea expresado por la bacteria cuando está en algún animal experimental en cualquier etapa del proceso infeccioso. Los anticuerpos dirigidos contra el producto del gene deben ser protectores para el hospedero, el producto del gene debe inducir una inmunidad protectora.
INFECCIONES DE PIEL, TEJIDOS BLANDOS Y HUESO
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Sitios de infección y patógenos. Imagen modificada de: Ivy Livingstone, BIODIDAC.
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