Microbiología

in English      imprimir Tipos de especiación La clave de la especiación es la evolución de diferencias genéticas entre las especies incipientes. Para que un linaje se divida irreversiblemente, las dos especies incipientes deben tener diferencias genéticas que se expresen de alguna forma que haga que no se produzcan apareamientos entre ellas o que, de producirse, sean infructuosos. No hace falta que se trate de enormes diferencias genéticas, un pequeño cambio en el desarrollo cronológico, la localización o los rituales de apareamiento podrían ser suficientes. Pero, eso sí, es necesario que haya alguna diferencia. Este cambio podría producirse por selección natural o por deriva genética. Es probable que la disminución del flujo génico desempeñe un papel crítico en la especiación. Los tipos de especiación se clasifican normalmente de acuerdo a cuánto contribuye la separación geográfica de las especies incipientes a la disminución del flujo génico. En el siguiente cuadro se comparan algunos de estos tipos de especiación. Tipos de especiación Las nuevas especies se forman por … Alopátrica (alo = otro, pátrica = patria) poblaciones aisladas geográficamente Peripátrica (peri = alrededor de, pátrica = patria) una población pequeña aislada en el extremo de otra población más grande Parapátrica  (para = junto a, pátrica = patria) una población con una distribución continua Simpátrica (sim = unión, pátrica = patria) dentro del área de distribución de la población ancestral  in English      imprimir La especiación alopátrica: la gran frontera La especiación alopátrica es, simplemente, un nombre moderno para la especiación por aislamiento geográfico que vimos anteriormente. En este tipo de especiación algo extrínseco al organismo impide que dos o más grupos se apareen entre sí con regularidad y, finalmente, lleva a la especiación del linaje. El aislamiento puede producirse debido a una gran distancia o a una barrera física, como un desierto o un río, como se muestra debajo. Puede prodicirse especiación alopátrica incluso si la barrera es algo «porosa», es decir, si unos pocos individuos cruzan la barrera y se aparean con miembros del otro grupo. Para que un suceso de especiación se considere «alopátrico», debe haber muy poco flujo génico entre las especies incipientes, pero no tiene que ser completamente inexistente. Especiación peripátrica La especiación peripátrica es una versión especial del tipo de especiación alopátrico y sucede cuando una de las poblaciones aisladas tiene muy pocos individuos. He aquí un ejemplo muy hipotético de cómo funciona el tipo de especiación peripátrico. Volviendo a nuestras intrépidas moscas de la fruta que se aventuraban lejos del continente sobre un racimo de plátanos putrefactos, retomemos su historia en el punto en que el racimo es arrastrado hasta una isla: 1. Un desastre doble: Ahora, las moscas de la fruta de la isla no sólo están aisladas geográficamente de sus parientes del continente, sino que además sólo unas pocas larvas han sobrevivido al vertiginoso viaje y han acabado colonizando la isla. 2. Sobreviven genes poco frecuentes: Estos pocos supervivientes tienen, simplemente por casualidad, genes que son poco frecuentes en la población del continente. Da la casualidad de que uno de esos genes poco frecuentes causa una ligera variación en la danza de apareamiento y otro produce una pequeña diferencia en la forma de los genitales masculinos. Este es un ejemplo del efecto fundador. 3. Las frecuencias génicas derivan: Estas pequeñas diferencias, que son infrecuentes en el continente, derivan hasta quedar fijadas en la pequeña población de la isla en el transcurso de unas pocas generaciones (es decir, la población de la isla al completo acaba teniendo esos genes). 4. Más cambios: A medida que la población de la isla crece, las características reproductoras de la isla dan lugar a una cascada de cambios causados por la selección sexual. Estos cambios optimizan, o al menos mejoran, la adaptación de los genitales masculinos y femeninos entre sí y la sensibilidad femenina a pequeñas diferencias en el ritual de apareamiento. Las moscas también experimentan selección natural, que favorece a los individuos que mejor se adaptan al clima y la comida de la isla. 5. Especiación: Después de varias generaciones, las moscas de la isla quedan aisladas reproductivamente de las moscas del continente; se ha producido una especiación peripátrica. En la especiación peripátrica, el pequeño tamaño poblacional hace que la especiación completa sea un resultado más probable del aislamiento geográfico, debido a que la deriva genética actúa más rápido en las poblaciones pequeñas. La deriva genética y, tal vez, unas fuertes presiones selectivas causarían un cambio genético rápido en la pequeña población. Este cambio genético podría conducir a la especiación. La característica esencial de este tipo es que la deriva genética desempeña un papel en la especiación. Es probable que haya muchos casos en los que una población se divide en dos poblaciones de distinto tamaño y se vuelven especies independientes; sin embargo, es muy difícil para nosotros decir, después de que haya sucedido, cuál fue el papel que desempeñó la deriva genética en la divergencia de las dos poblaciones, por lo que reunir pruevas que apoyen o refuten este tipo de especiación es un reto.  in English      imprimir Especiación parapátrica En la especiación parapátrica no hay ninguna barrera extrínseca concreta para el flujo génico. La población es continua pero, aún así, el apareamiento no es aleatorio. Es más probable que los individuos se apareen con sus vecinos geográficos que con individuos de otra zona del área de distribución de la población. En este tipo de especiación puede haber divergencia debido a una disminución del flujo génico dentro de la población o a presiones selectivas que varían a lo largo del área de distribución de la población. Puede que estemos observando los primeros pasos de especiación parapátrica de la gramínea Anthoxanthum odoratum (a la derecha).Algunas de estas plantas viven cerca de minas donde el suelo se ha contaminado con metales pesados. Las plantas de los alrededores de las minas han estado sometidas a una selección natural de los genotipos tolerantes a los metales pesados, mientras que las plantas vecinas que no viven en suelo contaminado no han estado sometidas a selección para este carácter. Los dos tipos de plantas están lo bastante cerca como para que los individuos tolerantes y los no tolerantes pudieran fecundarse mutuamente, por lo que parece que cumplen el primer requisito de la especiación parapátrica, el de la población continua. Sin embargo, los dos tipos de plantas han desarrollado momentos de floración diferentes. Este cambio podría ser el primer paso en el corte total del flujo génico entre los dos grupos. Aunque su distribución es continua, los diferentes momentos de floración han hecho que empiece a disminuir el flujo génico entre las plantas tolerantes a los metales y las plantas no tolerantes a los metales. Especiación simpátrica A diferencia de los tipos anteriores, la especiación simpátrica no requiere una distancia geográfica a gran escala para reducir el flujo génicoentre partes de la población. ¿Cómo podría reducirse el flujo génico y producirse la especiación en una población que se aparea al azar? La simple explotación de un nuevo nicho puede reducir automáticamente el flujo genético con individuos que explotan el otro nicho. Esto puede suceder ocasionalmente cuando, por ejemplo, insectos herbívoros prueban una nueva planta hospedadora. Por ejemplo, hace 200 años los antepasados de las moscas de las manzanas ponían sus huevos sólo en las majuelas, pero en la actualidad estas moscas ponen sus huevos en las majuelas (que son originarias de los EEUU) y en las manzanas cultivadas (que fueron introducidas en los EEUU por los inmigrantes y cultivadas). Por lo general las hembras eligen para poner sus huevos el tipo de fruta en el que crecieron y los machos tienden a buscar parejas en el tipo de fruta en el que crecieron. Por lo tanto, las moscas de las majuelas generalmente acaban apareándose con otras moscas de las majuelas y las moscas de las manzanas generalmente acaban apareándose con otras moscas de las manzanas. Esto significa que el flujo génico entre las partes de la población que se aparean en tipos de fruta distintos disminuye. Este cambio de hospedador de las majuelas a las manzanas puede ser el primer paso hacia la especiación simpátrica — en menos de 200 años han evolucionado ciertas diferencias genéticas entre estos dos grupos de moscas. moscas de las manzanas manzanas majuelas El flujo génico ha disminuido entre las moscas que se alimentan de diferentes variedades de alimento incluso aunque ambas viven en la misma región geográfica. No obstante, los biólogos ponen en duda que este tipo de especiación suceda con mucha frecuencia. En general, la selección para la especialización tendría que ser extremadamente fuerte para hacer que la población se separe, ya que el flujo génico que existe en una población que se aparea al azar tendería a acabar con las diferencias entre las especies incipientes.