Fungi - hongos

Glomeromycota es una división de hongos clasificada tradicionalmente dentro deZygomycota, pero que en las últimas décadas ha pasado a considerarse una división independiente y muy antigua dentro de los hongos. Los estudios sobre su ADN indican que sus parientes actuales más cercanos están en las divisiones Basidiomycota yAscomycota, de quienes se separaron hace 600-620 millones de años, antes de queBasidiomycota y Ascomycota se separaran entre sí. Su presencia en tierra está atestiguada en el registro fósil desde hace al menos 460 millones de años, durante el periodo Ordovícico.

Los Glomeromycota (también llamados, aunque incorrectamente, Glomales) se caracterizan por no presentar un reproducción sexual conocida y ser simbiontesobligados de plantas terrestres. Con éstas forman las endomicorrizas o micorrizas arbusculares, un tipo de asociación micorrizógena que se caracteriza por la entrada de las hifas del hongo en el interior de las células de la raíz de la planta simbionte, donde forman vesículas alimeticias y formaciones conocidas como arbúsculos, que se ramifican dicotómicamente. Trazas de estas estructuras se observan ya en los fósiles de las primeras plantas terrestres, hace 400 millones de años, por lo que se puede asegurar que esta asociación existió desde el momento en que éstas evolucionaron a partir dealgas verdes marinas, y que fue un elemento imprescindible en el proceso de colonización del medio terrestre, antes de que evolucionaran unas raíces verdaderamente capaces de tomar los nutrientes del suelo.

En la actualidad comprenden 150 especies clasificadas en 10 géneros. Antiguamente, las clasificaciones se hacían exclusivamente en función de la morfología de sus esporas, a las que actualmente se han añadido las secuenciaiones de ácidos nucleicos. Además de su existencia obligada como simbiontes, losGlomeromycota se diferencian de otros hongos en el gran tamaño de sus esporas (cada una con varios núcleos) y sus hifas no septadas.

La división incluye una sola clase, Glomeromycetes, y cuatro órdenes.

Glomeromycota
Gigaspora margarita
Taxonomía
Reino:	Fungi
División:	Glomeromycota
Clase:	Glomeromycetes
Órdenes
Archaeosporales Diversisporales Paraglomerales Glomerales

Glomeromycota

Hongos micorrícicos arbusculares y su pariente (s)

Dirk Redecker

Árbol filogenético basado en el análisis de pequeñas secuencias de la subunidad ribosomal. Glomus subgrupos definidos por Schwarzott et al. (2001)

Grupo que contiene: Hongos

Introducción

Aunque el Glomeromycota comprenden un grupo de hongos prácticamente desconocidos para el gran público, que son esenciales para la función del ecosistema terrestre. Los miembros de este grupo son simbiontes mutualistas que forman micorrizas arbusculares ( AM ) asociaciones intracelularmente dentro de las raíces de la gran mayoría de las plantas herbáceas y árboles tropicales. Este tipo de simbiosis mutualista se denomina porque la planta de hongos y anfitrión ambos se benefician de esta asociación íntima. El simbionte fúngico recibe los carbohidratos de la planta a cambio de que funciona como un sistema de raíces extendida, mejorando así drásticamente la absorción de minerales por las raíces de las plantas. Aunque hay varios tipos de micorrizas, con la participación de diferentes hongos y plantas simbiontes, el tipo de micorrizas arbusculares es el más extendido.

El phylum Glomeromycota comprende actualmente alrededor de 150 especies descritas, distribuidos en diez géneros, la mayoría de las cuales se definen principalmente por la morfología de las esporas. Recientemente, las secuencias de ADN también se han utilizado para circunscribir taxones.

Características

• obligar simbiontes
• formación de arbúsculos en raíces de las plantas
• grandes esporas, multinucleadas con paredes con capas
• hifas no septadas

Como simbiontes mutualistas, los hongos micorrícicos arbusculares son capaces de crecer dentro de raíces de las plantas sin causar síntomas de la enfermedad. Ellos son simbiontes obligados porque nadie ha tenido éxito en el crecimiento de los hongos glomeromycotan separado de su planta huésped simbiótica. Una vez que invaden la raíz, por lo general forman estructuras en forma de árbol llamado arbúsculos que a menudo llenan las células de la raíz. Debido a que las paredes de las células de ambos simbiontes se reducen en gran medida en el espesor a lo largo de la superficie de las ramas arbuscule, ambos socios simbióticas se ponen en un contacto muy estrecho. Esta simbiosis muy especializada se conocía anteriormente como "micorrizas vesículo-arbusculares" (VAM), ya que algunos hongos glomeromycotan también forman órganos de almacenamiento vesículas dentro de las células de la raíz denominado.

Hongos glomeromycotan producen relativamente grande (40 a 800 micras) esporas con paredes en capas, que contiene varios cientos de miles de núcleos (Bécard y Pfeffer, 1993). Las esporas se pueden formar individualmente, en grupos o en "cuerpos fructíferos" morfológicamente distintas llamadas carpóforos (Morton, 1988). Al igual que la mayoría Zygomycota, los filamentos celulares (hifas) de los hongos glomeromycotan carecen de paredes transversales regulares (septos) que son una de las señas de identidad de los phyla de hongos Basidiomycota y Ascomycota.

Reproducción y Ciclo de Vida

No hay evidencia de que el Glomeromycota se reproducen sexualmente. Los estudios que utilizan genes marcadores moleculares han detectado ninguna recombinación genética o solamente niveles bajos (Kuhn et al., 2001). Por lo tanto, en general se supone que las esporas se forman asexualmente. Hay informes contradictorios sobre la cuestión de si los núcleos en el micelio y esporas de un organismo genéticamente idénticos o no (Kuhn et al, 2001, Pawlowska y Taylor, 2004;. Hijri y Sanders, 2005). La presencia de múltiples, ligeramente diferentes variantes de los genes de ARN ribosómico nucleares codificada en esporas individuales puede o no puede ser debido a este posible heterogeneidad nuclear.

En condiciones favorables glomeromycotan esporas germinan, forman apresorios sobre las raíces de acogida y establecer una nueva simbiosis micorriza. Nuevos esporas se pueden formar sobre el micelio ya sea dentro o fuera de la raíz. Además de la propagación por esporas, muchas especies de Glomeromycota pueden colonizar plantas huésped a partir de fragmentos de hifas en el suelo o directamente de simbiontes que habitan en las raíces de una planta vecina.

Dado que son simbiontes obligados, si ninguna raíz de acogida se encuentra por la hifa germinación de una espora, el crecimiento cesa después de algún tiempo, y el citoplasma puede retraerse dentro de la espora. Debido a que no pueden ser cultivadas axénicamente, estos hongos se propagan principalmente en la planta huésped en cultivos de marihuana cultivadas en un invernadero. Las esporas producidas en cultivos de maceta abiertos no son estériles y por lo tanto albergan una amplia variedad de bacterias y otros hongos (Bianciotto et al, 2000;.. Hijri et al, 2002). Los cultivos se pueden iniciar usando suelo de campo que contiene esporas o hifas, a partir de un número de esporas purificada que morfológicamente parecen representar una sola especie, o desde una única espora. Glomeromycotan esporas se pueden concentrar por métodos de tamizado en húmedo o mediante técnicas de centrifugación.Además de la propagación a través de las culturas del pote, un número de especies glomeromycotan se puede cultivar en cultivos de órganos de la raíz, es decir, en las raíces de una planta que crece en un medio nutriente estéril en una placa de Petri (Fortin et al., 2002). La biomasa fúngica producida en cultivos de órganos de raíz generalmente no contiene otros microorganismos, y por lo tanto este es el método de elección para ciertos experimentos de biología molecular.

Figura 1: Las esporas de Scutellospora castanea (aíslan COM1, foto © Annemarie Brennwald). Spore diámetro de aproximadamente 220 ​​micras.

Ecología y Fisiología

Las asociaciones entre las raíces de las plantas y los hongos (micorrizas) son omnipresentes. La gran mayoría de las plantas terrestres son sede de algún tipo de micorrizas. Los miembros de la mayoría de familias de plantas forman AM (Smith y Read, 1997). Otros tipos de micorrizas se forman con los hongos de la asco- filos o Basidiomycota: ectomicorriza de árboles y arbustos, micorriza ericoide de Ericales, micorrizas orquídea, y algunos otros. Sólo unas pocas familias de plantas se consideran no micorrizas, entre ellos el Brassicaceae (por ejemplo, la col, la Arabidopsis ), Caryophyllaceae (por ejemplo clavel) y Chenopodiaceae (por ejemplo, la espinaca).

Como la mayoría de los cultivos son anfitriones para AM, esta asociación es potencialmente un importante recurso para la agricultura (por ejemplo, véase Sieverding, 1991). Con frecuencia se han reportado efectos positivos de la micorrizas arbusculares en el crecimiento de la planta, la absorción de nutrientes y la resistencia a las enfermedades. Estos efectos son relativamente fáciles de demostrar en comparación con suelo esterilizado que rara vez se encuentra en condiciones de campo. Aunque la diversidad de hongos en los suelos agrícolas templadas ha demostrado ser baja en comparación con los sitios naturales de campo (Helgason et al., 1998), casi siempre hay una comunidad fúngica indígena la AM introdujeron hongos tienen que competir con.

AM ha sido reportado para mejorar la absorción de nutrientes minerales diferentes. Sin embargo, fosfato ha estado en el foco, ya que puede ser un factor limitante para el crecimiento vegetal debido a su inmovilidad en el suelo. La red de hifas bien es superior a las raíces relativamente gruesas y pelos radiculares para acceder a fosfato en el suelo. Por otro lado, las concentraciones de fosfato de alta disponibles a menudo parecen inducir una limitiation de los niveles de colonización fúngica por las plantas.

Anfitrión especificidad de AM parece ser muy baja (Smith y Lee, 1997) debido a que muchas especies se han mostrado para colonizar una amplia gama de plantas huésped en el invernadero. Curiosamente, las plantas son típicamente colonizadas por una mezcla de especies de hongos AM, a menudo dentro de la misma raíz (por ejemplo, Helgason et al., 1999).Sin embargo, se ha informado de combinaciones favorables y menos favorables de simbiontes de las infecciones fúngicas de las plantas. Hongos AM también se han demostrado ejercer una influencia específica en la composición de especies de las comunidades vegetales (van der Heijden et al., 1998). Los estudios de campo utilizando métodos de identificación molecular han demostrado que las comunidades de hongos distintos se asocian a diferentes huéspedes (Vandenkoornhuyse et al., 2002).

Aunque la simbiosis se piensa generalmente para ser beneficioso, bajo ciertas condiciones puede ser perturbado el equilibrio entre los simbiontes. Hay evidencia de que un simbionte fúngico puede disminuir el crecimiento de plantas (Hendrix et al., 1992). Por el contrario, ciertas plantas no fotosintéticas pueden engañar al hongo mediante la obtención de todos sus nutrientes a partir de ellos, incluyendo hidratos de carbono (Bidartondo et al., 2002).

La diafonía entre simbiontes y los genes implicados en el establecimiento y mantenimiento de la simbiosis han sido objeto de intensos esfuerzos de investigación (por ejemplo, véase Gianinazzi-Pearson y Brechenmacher, 2004).

Aunque el estado de muchas especies de micorrizas colocados en este grupo no ha sido demostrado, de hecho, sólo un hongo en el Glomeromycota se conoce actualmente que forma un tipo diferente de simbiosis: pyriformis Geosiphon . Este hongo produce vejigas que albergan las cianobacterias simbiótica (Schüßler et al., 1994, 1996). Sin embargo, el análisis filogenético molecular ha demostrado que Geosiphon es un miembro de la Glomeromycota (Schüßler et al., 2001).

La discusión de Relaciones filogenéticas

En la actualidad, la filogenia que aquí se presenta (Figura 2) se basa totalmente en el análisis de la pequeña subunidad gen ARN. Aunque los genes adicionales han comenzado a ser secuenciado a partir de algunos taxones (por ejemplo Helgason et al, 2003;.. Corradi et al, 2004), hipótesis filogenéticas sobre la base de datos de secuencias de ADN multilocus aún no se han incorporado a su clasificación.

Figura 2: Árbol filogenético de los linajes Glomeromycota basados ​​en los análisis de pequeñas secuencias de la subunidad ribosomal. Glomus subgrupos definidos por Schwarzott et al. (2001).

filogenias de ADNr han demostrado que el género Glomus es varias veces polyphyletic (Redecker et al, 2000b;. Schwarzott et al., 2001). Especies formadoras de Glomus esporas -como se pueden encontrar en seis linajes diferentes dentro de la Glomeromycota. El simple morfología de las esporas al parecer, ha ocultado la gran variación genética dentro del género polifilético como se define anteriormente. Paraglomus parece ser el linaje más antiguo glomeromycotan-divergente en filogenias rDNA, aunque a veces reciben el apoyo de arranque relativamente débil. La separación de Pacispora y la Diversispora clado de otros " Glomus linajes "," está bien respaldada por los datos ADNr.

Glomus grupos A y B (según la definición de Schwarzott et al., 2001) se ejemplifican por las especies conocidas Glomus mosseae y Glomus claroideum , respectivamente. Los dos grupos son genéticamente relativamente lejana pero todavía forman un grupo monofilético en ADNr árboles filogenéticos.

La formación de un "sáculo sporiferous" una vez se pensó que era característico de la Acaulosporaceae ( Acaulospora y Entrophospora ), pero ahora se sabe que se producen en al menos un linaje adicional, a saber Archaeospora . El Gigasporaceae ( Scutellospora y Gigaspora) se distinguen por la formación de sus esporas en un "suspensor bulbosa" y están bien respaldada por los datos moleculares. Gigasporaceae y Acaulosporaceae forman un clado en la mayoría de filogenias rDNA, que está en conflicto con los análisis previos basados ​​en la morfología que colocaron Glomus y Acaulosporaceae juntos (Morton y Benny, 1990).

Relaciones de Glomeromycota a otros hongos

El "Glomales" fueron colocados previamente en la Zygomycota, pero la siguiente evidencia indica que forman un grupo monofilético distinto de otros linajes Zygomycotan: su hábito simbiótica, la aparente falta de zigosporas y la filogenia del rDNA. Con base en esta evidencia, Schüßler et al. (2001) erigió el phylum Glomeromycota. Estos autores también corrigen el utilizado anteriormente, el nombre ordinal gramaticalmente incorrecto "Glomales" a "glomerales". En los árboles filogenéticos basados ​​en ADN recombinante, la Glomeromycota son el grupo hermano de asco- y Basidiomycota.

Clasificación

Dado que los métodos filogenéticos moleculares se han utilizado para elucidar las relaciones filogenéticas entre estos hongos, su clasificación ha estado en una transición rápida. Estudios de campo moleculares también han revelado un gran número de nuevas especies putativo (por ejemplo Vandenkoornhuyse et al., 2002), lo que sugiere que las 150 especies definidas morfológicamente-may especies subestiman la diversidad.

Tradicionalmente, la taxonomía glomeromycotan se ha basado en la morfología de las esporas. La forma en la espora se forma sobre la hifa ("modo de formación de esporas") ha sido importante para circunscribir géneros y familias, y la estructura de capas de la pared de esporas para distinguir las especies (Walker, 1983; Morton, 1988). Algunas especies tienen una superficie de esporas ricamente ornamentado (ver Figura 3).

Figura 3: Spore de Archaeospora leptoticha (aislar NC176) agrietado abierto bajo una tapa deslizante microscopio. La pared de la espora es multicapa con una superficie ricamente ornamentado. Foto © Dirk Redecker, aislar cortesía de JB Morton en INVAM. Diámetro de esporas Uncracked aproximadamente 200 micras.

Taxonomía glomeromycotan es relativamente joven. Antes de 1974, la mayoría de los hongos MA eran del género Endogone . Sin embargo, en 1974 Gerdemann y Trappe (1974) eliminan los hongos AM desde Endogone y los colocaron en cuatro géneros diferentes: Glomus , Sclerocystis , Acaulospora y Gigaspora . A diferencia de los miembros asexuales supuestamente del Glomeromycota, Endogone especies se reproducen sexualmente mediante zigosporas, indicando su vínculo filogenético con el phylum Zygomycota. El análisis filogenético de la subunidad pequeña ribosomal RNA nuclear sugiere fuertemente que Endogone (Endogonales) y la Glomeromycota no forman un clado (Gehrig et al., 1996).

El orden Glomales fue erigido por Morton y Benny (1990), que incluyen todos los hongos AM. En ese momento dos géneros más, Scutellospora y Entrophospora , habían sido establecidas por otros autores y tres familias (Glomaceae, Gigasporaceae y Acaulosporaceae) fueron reconocidos. Estas familias se caracterizan por el modo de formación de esporas e inicialmente fueron apoyados por los datos moleculares (Simon et al., 1993).

Desde entonces, ha quedado claro, sin embargo, que el modo de formación de esporas no es una característica de diagnóstico útil para algunos géneros. Las esporas de los Glomus yAcaulospora se informaron tipos a ser producido por varios linajes distintos, profundamente divergentes (Redecker et al., 2000a). Posteriormente, fueron descritos como dos nuevos géneros Archaeospora y Paraglomus (Morton y Redecker, 2001) y se colocan en las familias separadas. Debido a que algunas especies en Archaeospora eran incluso dimórfico, miembros de este género se clasificaron originalmente en familias separadas (Morton et al., 1997).

Análisis filogenético molecular también ha mostrado que las especies que forman carpóforos complejos anteriormente colocados en el género Sclerocystis (Figura 4) son en realidad filogenéticamente anidados dentro bien caracterizados Glomus especies con esporas simples (Redecker et al., 2000b).

Figura 4: Sección de un esporocarpo de Glomus sinuosum (aislar MD126, anteriormente Sclerocystis sinuosa ). Las esporas están dispuestos alrededor de un centro de hifas entrelazadas y cubiertas por una "peridio". Foto © Dirk Redecker, aislar cortesía de JB Morton en INVAM. Diámetro esporocarpo aproximadamente 250 micras.

Un nuevo género Pacispora fue erigido por Oehl y Sieverding (2004), que comprende algunos ex Glomus especie. El nombre del género Gerdemannia publicado por el mismo grupo de hongos de unas semanas más tarde (Walker et al., 2004), es un sinónimo de Pacispora , y un nombre ilegítimo basado en la fecha de publicación. Las esporas de Pacispora tienen características intermedias entre Glomus y la Gigasporaceae.

Otro género emergente separó de Glomus (sensu Morton y Benny, 1990) es Diversispora . Sólo uno Glomus especie ha sido rebautizado oficialmente hasta el momento (Walker y Schüßler, 2004), basados ​​principalmente en ribosomal pequeñas firmas de secuencias de la subunidad.

Registro fósil

El Glomeromycota son un grupo muy antiguo con un origen estimado de hace al menos 600-620 million años. Su origen evolutivo, por lo tanto, es anterior a la división de la Ascomycota y Basidiomycota (Berbee y Taylor, 2000; Redecker et al, 2000b.). Las esporas e hifas de los hongos glomalean fueron descubiertos en 460 millones años de edad rocas del Ordovícico (Redecker et al., 2000b), por lo que son algunos de los fósiles más antiguos de hongos reconocidos hasta la fecha.

Figura 5: Fósil glomeromycotan esporas del Ordovícico de Wisconsin (barra de tamaño 50 micras, © Asociación Americana para el Avance de la Ciencia 2000)

Los arbúsculos más antiguos encontrados hasta ahora estaban en las plantas terrestres principios del Devónico (hace 400 millones de años, Remy et al., 1994). Estos resultados muestran que la Glomeromycota estuvieron presentes durante las primeras etapas de la colonización de la tierra por las plantas, que apoya la hipótesis de que fueron fundamentales en este proceso (Pirozynski y Malloch, 1975, Simon et al., 1993; Blackwell, 2000). Hoy AM hongos se encuentran en la mayoría de los principales linajes de plantas terrestres. Aunque esta simbiosis aparentemente se perdió o reemplazada por otros micorrizas varias veces durante la evolución de la flora terrestre, representa la micorriza arquetípico.

 Glomeromycota

Glomus mosseae: 1. Arbúsculo, 2. Núcleo, 3. Nucléolos, 4. Arbúsculo degenerado.

Características

• Micelio de hifas cenocíticas.
• No se ha encontrado reproducción sexual.
• Simbiontes obligados de plantas terrestres formando endomicorrizas (micorrizas).
• Endomicorrizas vesicular-arbusculares (VAM): ramificadas dicotómicamente y con vesículas. O solo micorrizas arbusculares (AM).
• Esporas plurinucleadas de gran tamaño.
• Se conocen fósiles desde la aparición de las plantas terrestres (unos 400 millones de años).
• Se estima que han tenido un papel muy importante en la colonización del medio terrestre favoreciendo la asimilación de nutrientes.
• Biodiversidad: unas 150 especies conocidas reunidas en 10 géneros y 4 órdenes (erroneamente nombrados Glomales).

Clasificación

• Glomerales: Glomus p.p.
• Diversisporales: Glomus p.p., Acaulospora, Gigaspora
• Archaeosporales: Archaeospora
• Paraglomerales: Paraglomus