Microbiología

El ácido abscísico (ABA)

A diferencia de los animales, las plantas no pueden huir de condiciones potencialmente dañinos como

• sequía
• congelación
• la exposición al agua salada o suelo salinizado .

Tienen que adaptarse o morir.
El ácido abscísico hormona vegetal (ABA) es el actor principal en la mediación de la adaptación de la planta al estrés.
Aquí están algunos ejemplos.

1. El cierre de los estomas

Alrededor del 90% del agua absorbida por una planta se pierde en la transpiración . La mayor parte de esta sale de la planta a través de los poros - llamados estomas - en la hoja. Cada estoma está flanqueado por un par de células de guarda . Cuando las células de guarda son turgentes, el estoma está abierta. Cuando turgencia se pierde, el estoma se cierra.

Discusión de intercambio de gases en la hoja.

En las angiospermas y gimnospermas (pero no en helechos y lycopsids ) , ABA es la hormona que provoca el cierre de los estomas cuando el agua del suelo es insuficiente para mantenerse al día con la transpiración.
El mecanismo:

• ABA se une a receptores en la superficie de la membrana plasmática de las células de guarda.
• Los receptores activan varias vías de interconexión que convergen para producir
  • un aumento de pH en el citosol;
  • transferencia de Ca ²⁺ de la vacuola al citosol.
• Estos cambios
  • estimular la pérdida de iones cargados negativamente (aniones), especialmente NO ₃ ^- y Cl ^- , a partir de la célula y también
  • la pérdida de K ⁺ de la célula.
• La pérdida de estos solutos en el citosol reduce la presión osmótica de la célula y por lo tanto la turgencia .
• El cierre de los estomas.

2. La protección de las células de la deshidratación

La señalización de ABA se convierte en la expresión de genes que codifican proteínas que protegen a las células - en las semillas, así como en tejidos vegetativos - de daños cuando se deshidratan.

Crecimiento 3. Raíz

ABA puede estimular el crecimiento de raíces en las plantas que necesitan para aumentar su capacidad de extraer agua del suelo.

4. Bud latencia

ABA media la conversión del meristemo apical del brote en un estado latente. Las hojas de reciente desarrollo en crecimiento por encima del meristemo convertido convertido en escamas de las yemas duras que envuelven el meristemo de cerca y lo protegerá de los daños mecánicos y la desecación durante el invierno.
ABA en la yema también actúa para hacer cumplir la inactividad por lo que si un hechizo inusualmente cálido ocurre antes del invierno ha terminado, los brotes no brotarán prematuramente. Sólo después de un período prolongado de días fríos o el alargamiento de la primavera ( fotoperiodismo ) se florecer ser levantado latencia.

5. la maduración de la semilla y la latencia

Semillas no sólo son agentes importantes de reproducción y dispersión, sino que también son esenciales para la supervivencia de las plantas anuales y bienales. Estos angiospermas mueren después de la floración y la formación de las semillas es completa. ABA es esencial para la maduración de la semilla y también hace cumplir un período de latencia de las semillas. Como vimos durante los brotes, es importante que las semillas no germinan prematuramente en condiciones inusualmente suaves antes de la llegada del invierno o una estación seca. ABA en la semilla impone esta latencia. No hasta que la semilla ha sido expuesto a una ola de frío prolongado y / o agua suficiente para apoyar la germinación se levanta latencia.

6. Abscisión

ABA también promueve la abscisión de hojas y frutos (en contraste con la auxina , que inhibe la abscisión). Es, de hecho, esta acción que dio lugar al nombre abscísico ácido.
La caída de las hojas en el otoño es una respuesta vital para la llegada del invierno, cuando el agua subterránea se congela - y por lo tanto no puede apoyar la transpiración - y carga de nieve amenazaba con romper las ramas todavía en hoja.

La mayoría de las especies nondeciduous en climas fríos (por ejemplo, los pinos) tienen "agujas" para las hojas. Estos son muy estrechas y tienen una cutícula impermeable pesado. Las ayudas de la forma en la nieve derramar, y los recortes de la cutícula hacia abajo en la pérdida de agua.

7. El crecimiento de plántulas

ABA inhibe la elongación del tallo, probablemente por su efecto inhibitorio sobre el ácido giberélico .

8. La dominancia apical

ABA - subiendo desde las raíces hasta el tallo - sinergiza con auxina - bajando desde el meristemo apical del tallo - para suprimir el desarrollo de brotes laterales . El resultado es la inhibición de la ramificación o la dominancia apical .

Otras hormonas vegetales
La auxina	Brasinoesteroides	Las citoquininas	Etileno	Las giberelinas	Jasmonatos	Estrigolactonas

La auxina

Índice de esta página

Desarrollo Embrionario Hoja Formación Fototropismo Gravitropismo La dominancia apical Desarrollo Frutícola Abscisión Raíz de Iniciación y Desarrollo La translocación de auxina Mecanismos de Acción de las Auxinas Herbicidas

Las auxinas son plantas hormonas . La auxina más importante producida por las plantas es indol-3-acético ( IAA ).
Desempeña un papel importante en una serie de actividades de la planta, incluyendo:

• desarrollo del embrión
• formación de hojas
• fototropismo
• gravitropismo
• dominancia apical
• desarrollo de la fruta
• abscisión
• iniciación de las raíces y el desarrollo
• el efecto cromático de evitación

Desarrollo Embrionario

Desde la primera división mitótica del cigoto, gradientes de auxina guían el patrón del embrión en las partes que se convertirán en los órganos de la planta:

• disparar ápice ,
• hojas primarias ,
• cotiledón (s) ,
• madre , y
• raíz .

Enlace a la descripción ilustrada de desarrollo de la semilla.

Hoja Formación

La formación de hojas nuevas en el meristemo apical [ Ver ] se inicia por la acumulación de auxina. Ya en desarrollo de hojas agotan las células circundantes de auxina para que las nuevas hojas no forman demasiado cerca de ellos. De este modo, se establece el patrón característico de las hojas de la planta.
La auxina también controla el patrón preciso de las células epidérmicas de la hoja en desarrollo .

Fototropismo

Plant dispara pantalla phototropism positivo : cuando se ilumina desde una dirección, el rodaje procede a crecer en esa dirección.

Mecanismo propuesto

• La dirección de la luz que se detecta en la punta de la rama.
  • Azul luz es más eficaz.
  • Es absorbido por una flavoproteína llamada phototropin . Flavoproteínas contienen flavina como un grupo prostético .
• La auxina se mueve de la punta hacia abajo.
• Un transportador de auxina - una de las proteínas de PIN - se inserta en la membrana plasmática en la cara lateral de las células de la filmación.
• La auxina es bombeada fuera de estos transportadores de salida y se acumula en las células en el lado sombreado.
• Esto estimula la elongación de las células en el lado sombreado que causan el rodaje de doblar hacia la luz.

Enlace a algunos de los experimentos que llevaron a estas conclusiones.

Gravitropismo

Gravitropismo es una respuesta de crecimiento de la planta a la gravedad.

• Planta dispara pantalla negativo gravitropismo: cuando se coloca en su lado, una sesión de la planta crecerá
• Roots muestran positivos gravitropismo: crecen hacia abajo.

Posible Mecanismo de gravitropismo en Roots

Cuando una raíz se coloca en su lado,

• Estatolitos (orgánulos que contienen granos de almidón ) se asientan por gravedad al fondo de las células en la punta de la raíz .
• Esto hace que las proteínas PIN para redistribuir a la parte inferior de la celda en la que la bomba de auxina fuera de la célula; es decir, que son transportadores de eflujo .
• La auxina a continuación, se acumula a lo largo del bajo lado de la raíz.
• Esto inhibe la elongación celular raíz. [ Ver razón para esto. ]
• Así que las células en la parte superior de la superficie alargada de la raíz, causando la raíz a crecer hacia abajo .

La dominancia apical

Crecimiento del ápice del brote (brote terminal) por lo general inhibe el desarrollo de los brotes laterales en el tallo debajo. Este fenómeno se llama dominancia apical.
Si se retira el brote terminal de una planta, la inhibición se levanta, y las yemas laterales comienzan crecimiento. Jardineros explotan este principio mediante la poda del brote terminal de arbustos ornamentales, etc. La liberación de la dominancia apical permite ramas laterales que se desarrollan y la planta se vuelve más espesa. El proceso por lo general se debe repetir porque uno o dos laterales con el tiempo superará los demás y volver a imponer la dominancia apical.
La dominancia apical parece resultar de el transporte descendente de auxina producida en el meristemo apical . De hecho, si se elimina el meristemo apical y IAA aplica al tocón, se mantiene la inhibición de las yemas laterales.
La papa blanca común es realmente una parte del tallo subterráneo de la planta de papa. Cuenta con una yema terminal u "ojo" y varias yemas laterales.Después de un largo período de almacenamiento, la terminal de brote por lo general los brotes, pero los otros brotes no lo hacen. Sin embargo, si la patata se corta en secciones, una yema de una sección, las yemas laterales desarrollan tan rápidamente como la yema terminal.

Desarrollo Frutícola

La polinización de las flores de las angiospermas inicia la formación de semillas . Como las semillas maduran, liberan auxina a las partes de la flor de los alrededores, que se desarrollan en el fruto que cubre las semillas.
Algunos cultivadores comerciales inician deliberadamente el desarrollo del fruto mediante la aplicación de auxina a las flores. Esto no sólo asegurar que todas las flores se "ajuste" de la fruta, pero también maximiza la probabilidad de que todos los frutos estarán listas para la cosecha, al mismo tiempo.

Abscisión

La auxina también juega un papel en la abscisión de hojas y frutos. Las hojas jóvenes y frutas producen auxinas y mientras lo hacen, ellos permanecen unidas al tallo. Cuando el nivel de descensos auxina, una capa especial de células - la capa de abscisión - formas en la base del pecíolo o fruta tallo. Pronto se rompe el peciolo o fruta tallo gratuitamente en este punto y la hoja o fruta cae al suelo.
La figura de la derecha muestra una buena demostración de la función de la auxina en la abscisión.Si se retira la hoja de la hoja, como se muestra en la figura, el pecíolo permanece unido a la madre para unos días más. La eliminación de la hoja parece ser el gatillo como una hoja sin daños en el mismo nodo del vástago permanece en la planta mucho más tiempo, de hecho, la longitud normal del tiempo. Si, sin embargo, la auxina se aplica al extremo de corte del peciolo, la abscisión del pecíolo se retrasa en gran medida.
Los productores de frutas a menudo se aplican aerosoles auxina para reducir la pérdida de fruta de caída prematura.

Raíz de Iniciación y Desarrollo

La acumulación localizada de auxina en las células epidérmicas de la raíz inicia la formación de laterales o raíces secundarias .
La auxina también estimula la formación de raíces adventicias en muchas especies. Las raíces adventicias crecen a partir de tallos o las hojas en lugar de desde el sistema de raíces regular de la planta.
Los horticultores pueden propagar plantas deseables cortando trozos de tallo y colocándolos basan en el suelo húmedo. Eventualmente raíces adventicias crecen fuera en la base del corte. El proceso a menudo puede ser acelerada mediante el tratamiento de los cortes con una solución o polvo que contenga una auxina sintética.
Una vez que se forma una raíz, un gradiente de concentración de auxina desarrolla

• más alto en la punta - la promoción de la producción de nuevas células en el meristemo y
• bajos de la región de la diferenciación - promover la elongación y la diferenciación de las células de la raíz. (La caída de la actividad auxina en las regiones de la elongación y la diferenciación está mediada por citoquinina - un antagonista de la auxina.)

La translocación de auxina

La auxina mueve a través de la planta por dos mecanismos.

• Pasa en la savia en movimiento a través del floema desde donde se sintetiza (su "fuente", por lo general el rodaje) a un "sumidero" (por ejemplo, la raíz).
• También pasa de célula a célula por el siguiente mecanismo.
  La auxina puede entrar en la célula por difusión y también a través de afluencia en los transportadores de la membrana plasmática. Se mueve a través de flujo de salida de los transportistas - llamadasproteínas PIN . Ocho tipos diferentes de proteínas PIN se han identificado hasta el momento. Estos son proteínas transmembrana insertados en porciones localizadas de la membrana plasmática, por ejemplo,
  • en la parte superior de la célula donde se mueven auxina hacia la parte superior de la planta;
  • en la superficie basal de la célula donde se mueven auxina abajo de la planta;
  • en la superficie lateral de la célula donde se mueven lateralmente auxina (por ejemplo, para mediar phototropism y gravitropismo).

La identificación de las señales que dirigen la colocación adecuada de las proteínas PIN es un área activa de investigación.

¿Cómo auxina alcanzar sus muchos efectos diferentes en la planta?

Auxina efectos están mediados por dos vías diferentes:

• efectos inmediatos y directos sobre la célula;
• encender de nuevos patrones de expresión génica

Los efectos directos de la auxina

La llegada de la auxina en el citosol inicia respuestas inmediatas tales como

• cambios en la concentración de y el movimiento de iones dentro y fuera de la célula;
• reducción en la redistribución de las proteínas PIN .

Algunos de los efectos directos de la auxina puede estar mediada por la unión a un receptor de la superficie celular designado ABP1 ("proteína 1 de unión auxina").

Efectos de la auxina sobre la expresión génica

Muchos de los efectos de auxina son mediados por los cambios en la transcripción de genes . Los pasos:

• La auxina entra en el núcleo y
• se une a su receptor, una proteína llamada TIR1 ("proteína de respuesta inhibidor del transporte de 1") que ahora puede unirse a
• proteínas responsables para la fijación de la ubiquitina a una u otra de varias proteínas Aux / IAA .
• Esto desencadena la destrucción de las proteínas Aux / IAA por proteasomas .
• Aux / IAA proteínas normalmente se unen factores de transcripción denominados factores de respuesta auxina ( ARF ) la prevención desde la activación de la
• promotores y otras secuencias de control de los genes que están activados (o fuera) por la auxina.
• La destrucción de las proteínas Aux / IAA alivia esta inhibición, y
• comienza la transcripción de genes.

Este mecanismo es otro de los muchos casos en la biología, donde un camino se enciende al inhibir el inhibidor de esa vía (una doble-negativo es un positivo).
Por ejemplo, las giberelinas , otro grupo de hormonas vegetales, ejercen sus efectos mediante una estrategia similar. Enlace a una descripción .
La presencia en la célula de

• muchas proteínas diferentes Aux / IAA (29 en Arabidopsis );
• muchos FIA diferentes (23 en Arabidopsis), y
• varios (~ 4) proteínas TIR1 como

proporciona una base lógica para la mediación de los diferentes efectos de auxina que he descrito. Pero, ¿cómo se hace esto aún no se ha descubierto.

Sintéticos auxinas como los herbicidas

Algunos de los herbicidas más utilizados son las auxinas sintéticas. Estos incluyen 2,4-diclorofenoxi ácido acético ( 2,4-D ) y 2,4,5-triclorofenoxi ácido acético ( 2,4,5-T ).
Como muestran las fórmulas, 2,4,5-T es 2,4-D con un tercer átomo de cloro, en lugar de un átomo de hidrógeno, en la posición # 5 en el anillo de benceno ( círculos azules ).
2,4-D y sus muchas variantes son populares porque son herbicidas selectivos , matando plantas de hoja ancha pero no gramíneas (nadie sabe la base de esta selectividad).

¿Por qué una auxina sintética matar a la planta? Resulta que la auxina transportador afluencia funciona bien para el 2,4-D, pero que el 2,4-D no puede salir de la célula a través de los transportadores de salida . Tal vez es la acumulación resultante de 2,4-D dentro de la célula que lo mata.

Una mezcla de 2,4, -D y 2,4,5-T era el " agente naranja "utilizado por los militares estadounidenses para defoliar la selva en algunas partes de Vietnam del Sur.
Debido a problemas de salud, el 2,4,5-T ya no se utiliza en los EE.UU.