A cotiledón ( / ˌ k ɒ t ɪ l i d ən / ; "hoja semilla" de América cotiledón , [1] de griego : κοτυληδών kotylēdōn , gen .: κοτυληδόνος kotylēdonos , desde κοτύλη kotýlē "taza, tazón") es una parte importante del embrión dentro de la semilla de una planta , y se define como "la hoja embrionaria en las plantas con semillas, una o más de las cuales son las primeras en aparecer de una semilla en germinación ". [2]El número de cotiledones presentes es una característica utilizada por los botánicos para clasificar las plantas con flores (angiospermas). Las especies con un cotiledón se denominan monocotiledóneas ("monocotiledóneas"). Las plantas con dos hojas embrionarias se denominan dicotiledóneas ("dicotiledóneas").
En el caso de plántulas de dicotiledóneas cuyos cotiledones son fotosintéticos, los cotiledones son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las hojas verdaderas y los cotiledones son distintos en su desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriogénesis, junto con los meristemos de raíz y brote, y por lo tanto están presentes en la semilla antes de la germinación. Sin embargo, las hojas verdaderas se forman post-embrionariamente (es decir, después de la germinación) del meristemo apical del brote, que es responsable de generar porciones aéreas posteriores de la planta.
El cotiledón de los pastos y muchos otros monocotiledóneas es una hoja altamente modificada compuesta de un escutelo y un coleóptilo . El scutellum es un tejido dentro de la semilla que está especializado para absorber los alimentos almacenados del endospermo adyacente . El coleóptilo es una tapa protectora que cubre la plumula (precursor del tallo y las hojas de la planta).
Las plántulas de gimnospermas también tienen cotiledones, y estos a menudo son variables en número (multicotiledóneas), con 2 a 24 cotiledones formando un espiral en la parte superior del hipocotilo (el tallo embrionario) que rodea la plumula. Dentro de cada especie, a menudo todavía hay alguna variación en los números de cotiledones, por ejemplo, las plántulas de pino de Monterey ( Pinus radiata ) tienen 5–9, y el pino de Jeffrey ( Pinus jeffreyi ) 7–13 (Mirov 1967), pero otras especies son más fijas, con por ejemplo, el ciprés mediterráneo que solo tiene dos cotiledones. El número más alto reportado es para pinyon de cono grande ( Pinus maximartinezii ), con 24 (Farjon y Styles 1997).
Los cotiledones pueden ser efímeros, durar solo unos días después de la emergencia o persistentes, y durar al menos un año en la planta. Los cotiledones contienen (o en el caso de gimnospermas y monocotiledóneas, tienen acceso a) las reservas de alimentos almacenadas de la semilla . A medida que estas reservas se agoten, los cotiledones pueden volverse verdes y comenzar la fotosíntesis , o pueden marchitarse cuando las primeras hojas verdaderas se hagan cargo de la producción de alimentos para las plántulas.
Los cotiledones pueden ser epigeos , expandiéndose en la germinación de la semilla, arrojando la cáscara de la semilla, elevándose sobre el suelo y quizás volviéndose fotosintéticos; o hipogeo , no se expande, permanece bajo tierra y no se vuelve fotosintético. Este último es típicamente el caso donde los cotiledones actúan como un órgano de almacenamiento, como en muchos frutos secos y bellotas .
Las plantas hipogeas tienen (en promedio) semillas significativamente más grandes que las epigeas. También son capaces de sobrevivir si se cortan las plántulas, ya que los brotes de meristemo permanecen bajo tierra (con las plantas epigeales, el meristemo se corta si las plántulas pastan). La compensación es si la planta debe producir una gran cantidad de semillas pequeñas o una cantidad menor de semillas que tienen más probabilidades de sobrevivir. [4] [5]
El desarrollo final del hábito epigeo está representado por unas pocas plantas, principalmente en la familia Gesneriaceae en la que el cotiledón persiste durante toda la vida. Dicha planta es Streptocarpus wendlandii de Sudáfrica en la que un cotiledón crece hasta 75 centímetros (2.5 pies) de largo y hasta 61 cm (dos pies) de ancho (el cotiledón más grande de cualquier dicotiledónea, y solo superado por Lodoicea ) Racimos de flores adventicias se forman a lo largo de la nervadura central del cotiledón. [6] El segundo cotiledón es mucho más pequeño y efímero.
Las plantas relacionadas pueden mostrar una mezcla de desarrollo hipogeal y epigeo, incluso dentro de la misma familia de plantas. Los grupos que contienen especies tanto hipogénicas como epigeniales incluyen, por ejemplo, la familia de coníferas del hemisferio sur Araucariaceae , [7] la familia de guisantes, Fabaceae , [4] y el género Lilium (ver tipos de germinación de semillas de lirio ). La frecuencia Jardín crecido frijol común , Phaseolus vulgaris , es epígea, mientras que la estrecha relación de frijol corredor , Phaseolus coccineus , es hipogeo.
Historia [ editar ]
El término cotiledón fue acuñado por Marcello Malpighi (1628-1694). [a] John Ray fue el primer botánico en reconocer que algunas plantas tienen dos y otras solo una, y finalmente el primero en reconocer la inmensa importancia de este hecho para la sistemática , en Methodus plantarum (1682). [3] [11]
Theophrastus (siglo III o IV a. C.) y Albertus Magnus (siglo XIII) también pueden haber reconocido la distinción entre las dicotiledóneas y las monocotiledóneas.
La corona de una planta se refiere al total de las partes aéreas de una planta individual, incluidos los tallos , las hojas y las estructuras reproductivas . Un dosel comunitario de plantas consiste en una o más coronas de plantas que crecen en un área determinada.
La corona de una planta leñosa ( árbol , arbusto , liana ) son las ramas , hojas y estructuras reproductivas que se extienden desde el tronco o los tallos principales .
Las formas de las coronas son muy variables. Los principales tipos de árboles son el hábito de ramificación excurrente que resulta en formas conoides y el hábito de ramificación decurrente (delicuescente) , que resulta en formas redondas. Las coronas también se caracterizan por su ancho, profundidad, área de superficie, volumen y densidad. Las mediciones de coronas son importantes para cuantificar y calificar la salud de las plantas, la etapa de crecimiento y la eficiencia.
Las funciones principales de la corona incluyen la asimilación de la energía de la luz, la absorción de dióxido de carbono y la liberación de oxígeno a través de la fotosíntesis , la liberación de energía por la respiración y el movimiento del agua a la atmósfera por la transpiración . Estas funciones son realizadas por las hojas.
Clases de corona [ editar ]
Los árboles pueden describirse como adecuados para diferentes clases de copa. De uso común son las clases de Kraft. [1] Kraft designó estas clases sociales basadas en bosques templados y boreales en Europa Central , por lo que no necesariamente funcionan con todos los tipos de bosques del mundo.
Kraft escribió en alemán, así que aquí están sus clases con traducciones:
- 1 v vorherrschend (predominante)
- 2 h herrschend (dominante)
- 3 m mitherrschend (co-dominante)
- 4 b beherrscht (dominado / suprimido)
- 5 u unterständig (inferior) esto se divide en 2 subclases 5a (árboles tolerantes a la sombra) y 5b (coronas moribundas / árboles moribundos)
A menudo se ha simplificado a Dominante, Co-dominante y Suprimido. [2]
También IUFRO desarrolló una clasificación de árbol que se basa en tres componentes con números que luego se agregan para dar una clasificación codificada así: [3]
Criterios ecológicos
Componente de altura (capa de soporte / clase de altura):
- 100 Sobretorey / Overlayer
- 200 Middlestorey / Middlelayer
- 300 Understorey / Underlayer
Componente de vitalidad (vigor / vitalidad del árbol):
- 10 exuberante
- 20 normal
- 30 retrasado
Componente potencial de crecimiento futuro (tendencia de desarrollo / tendencia de conversión):
- 1 alto
- 2 promedio
- 3 rezagado
y luego adicionalmente
Criterios silvícolas
Valor comercial
- 400 Árbol valioso, excepcional
- 500 utilizable, madera
- 600 pobre a calidad inutilizable
Clase troncal
- 40 Madera valiosa (≥50% del tronco es madera de alta calidad)
- 50 Madera normal (≥50% del tronco es madera de calidad normal)
- 60 Madera de baja calidad (<50 calidad="" de="" del="" es="" font="" madera="" normal="" tronco="">
Clase corona
- 4 corona profunda (> ½ la longitud del árbol)
- 5 corona mediana
- 6 Corona poco profunda (<¼ de la longitud del árbol)
Si bien las clasificaciones Kraft e IUFRO tienen como objetivo describir las copas de los árboles individuales, ambas pueden y se aplican para describir capas o pisos enteros .
La timidez de la copa (también la desconexión de la copa , [1] timidez de la copa , [2] o el espaciado entre coronas [3] ) es un fenómeno observado en algunas especies de árboles, en el que las copas de los árboles completamente surtidos no se tocan entre sí, formando una copa con brechas tipo canal. [4] [5] El fenómeno es más frecuente entre los árboles de la misma especie, pero también ocurre entre árboles de diferentes especies. [6] [7] Existen muchas hipótesis sobre por qué la timidez de la corona es un comportamiento adaptativo , y la investigación sugiere que podría inhibir la propagación del consumo de hojaslarvas de insectos . [8]
Posibles explicaciones fisiológicas [ editar ]
La base fisiológica exacta de la timidez de la corona no es segura. [6] El fenómeno ha sido discutido en la literatura científica desde la década de 1920. [9] La variedad de hipótesis y resultados experimentales podría sugerir que existen múltiples mecanismos entre diferentes especies, un ejemplo de evolución convergente .
Algunas hipótesis sostienen que la interdigitación de las ramas del dosel conduce a la "poda recíproca" de los árboles adyacentes. Los árboles en áreas ventosas sufren daños físicos cuando chocan entre sí durante los vientos . Como resultado de abrasiones y colisiones, hay una respuesta inducida de timidez de la corona. Los estudios sugieren que los vecinos no influyen en el crecimiento de la rama lateral hasta que la abrasión mecánica lo perturba. [10] Si se impide artificialmente que las coronas choquen con los vientos, gradualmente llenan los huecos del dosel. [11]Esto explica los casos de timidez de la corona entre las ramas del mismo organismo. Los defensores de esta idea citan que la timidez se ve particularmente en las condiciones propicias para esta poda, incluidos los bosques ventosos, los rodales de árboles flexibles y los bosques de sucesión temprana donde las ramas son flexibles y tienen un movimiento lateral limitado. [6] [12] Según esta explicación, la flexibilidad variable en las ramas laterales tiene una gran influencia en el grado de timidez de la corona.
Del mismo modo, algunas investigaciones sugieren que la abrasión constante en los nódulos de crecimiento interrumpe el tejido del brote de manera que no puede continuar con el crecimiento lateral. El ingeniero forestal australiano MR Jacobs, que estudió los patrones de timidez de la corona en eucalipto en 1955, creía que las puntas de los árboles en crecimiento eran sensibles a la abrasión, lo que resultaba en huecos de copa. [13] Miguel Franco (1986) observó que las ramas de Picea sitchensis (abeto de Sitka) y Larix kaempferi (alerce japonés) sufrieron daños físicos debido a la abrasión, que mató a los brotes principales. [14] [15]
Una hipótesis destacada es que la timidez del dosel tiene que ver con la detección de luz mutua por las plantas adyacentes. La respuesta de evitación de sombra mediada por fotorreceptores es un comportamiento bien documentado en una variedad de especies de plantas. [16] Se cree que la detección de vecinos es una función de varios fotorreceptores únicos. Las plantas son capaces de sentir la proximidad de los vecinos al detectar la luz roja (FR) dispersa hacia atrás , una tarea que la actividad de los fotorreceptores fitocromáticos cree que se logra en gran medida . [17] Muchas especies de plantas responden a un aumento en la luz FR (y, por extensión, invadiendo a los vecinos) al alejar el crecimiento del estímulo FR y al aumentar la tasa de alargamiento. [18]Del mismo modo, la luz azul (B) es utilizada por las plantas para inducir la respuesta de evitación de sombra, probablemente desempeñando un papel en el reconocimiento de las plantas vecinas, [19] aunque esta modalidad apenas comenzaba a caracterizarse a partir de 1998 . [20]
La caracterización de estos comportamientos podría sugerir que la timidez de la corona es simplemente el resultado del sombreado mutuo basado en respuestas bien conocidas para evitar el sombreado. [6] [21] El erudito malasio Francis SP Ng , que estudió Dryobalanops aromatica en 1977, sugirió que las puntas de crecimiento eran sensibles a los niveles de luz y dejaron de crecer al acercarse al follaje adyacente debido a la sombra inducida. [6] [21]
Un estudio de 2015 sugirió que Arabidopsis muestra diferentes estrategias de colocación de hojas cuando se cultivan entre parientes y conespecíficos no relacionados, sombreando vecinos diferentes y evitando parientes. Se demostró que esta respuesta depende del funcionamiento adecuado de múltiples modalidades fotosensoriales. [22] Un estudio de 1998 propuso sistemas similares de inhibición del crecimiento mediada por fotorreceptores como explicaciones de la timidez de la corona, [6] [21] aunque aún no se había probado experimentalmente un vínculo causal entre los fotorreceptores y la asimetría de la corona. Esto podría explicar casos de espaciamiento entre coronas que solo se exhiben entre conespecíficos. [6] [7]
Especies [ editar ]
Los árboles que muestran patrones de timidez de la corona incluyen:
- Especies de Dryobalanops , incluidas Dryobalanops lanceolata [23] y Dryobalanops aromatica (kapur)
- Algunas especies de eucalipto [24]
- Pinus contorta o pino lodgepole [1]
- Avicennia germinans o mangle negro [3]
- Schefflera pittieri [6] [12]
- Clusia alata [6] [12]
- K. Paijmans observó timidez de la copa en un grupo de árboles de múltiples especies, que comprende Celtis spinosa y Pterocymbium beccarii [7]
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