domingo, 16 de agosto de 2015

Microbiología


Floración


Las plantas con flores ( angiospermas ) pasan por una fase de crecimiento vegetativo - la producción de más tallos y hojas - y una fase de floración donde producen los órganos de la reproducción sexual .
  • En " anuales ", como la boca de dragón, la fase vegetativa comienza con la germinación de la semilla. Floración sigue y termina con la senescencia y muerte de la planta.
  • En bienales , la fase vegetativa ocupa el primer año; floración seguida de muerte se produce el segundo año.
  • En las plantas perennes , de floración ocurre típicamente año tras año cuando las condiciones son las adecuadas.
El crecimiento vegetativo de la parte sobre el suelo de la planta - el rodaje - se produce en el meristemo apical . Esta es una masa de células indiferenciadas en la punta del vástago. Mitosis de estas células produce células que se diferencian para formar
  • más vástago
  • hojas
  • meristemos secundarios . También llamado yemas laterales , éstas forman en las axilas de las hojas y formará ramas.
Discusión de crecimiento de la planta vegetativa

La señal de la flor

Floración implica la conversión de el meristemo apical en un meristemo floral , de la que se producen todas las partes de la flor.
Las señales que cambian el destino de los meristemas apicales incluyen:
  • la madurez de la planta;
  • la temperatura;
  • la llegada de la hormona de la planta giberelina ;
  • y, para muchas plantas, fotoperíodo - la longitud relativa de día y de noche.

Temperatura

Muchas plantas anuales (por ejemplo, el trigo de invierno) y plantas bienales tienen su tiempo de floración tardía a menos que hayan sido sometidos a un período anterior de frío invierno. El cambio provocado por esta prolongada exposición al frío se llama la vernalización .
En el "modelo" de la planta Arabidopsis thaliana , la vernalización funciona así.
  • Un gen designado Flowering Locus C ( FLC ) codifica un factor de transcripción que bloquea la expresión de los genes necesarios para la floración.
  • El nivel de FLC ARNm es alta en el otoño.
  • Sin embargo, con la aparición de temperaturas frías, la producción de un transcrito antisentido de FLC (llamado COOLAIR ) aumenta
  • como lo hace, más tarde, un sentido de transcripción de una parte del FLC gen.
  • Ambos de estos RNAs son no codificante; es decir, que no se traducen en proteína.
  • Pero cooperan en la supresión de la producción de FLC ARNm y su traducción en proteínas FLC.
  • Con la llegada de la primavera, no hay proteína FLC restante para suprimir la floración por lo floración puede comenzar.

Los brotes de muchas especies de angiospermas leñosas se encuentran en climas templados, como las manzanas y las lilas, también necesitan un período anterior de frío antes de que puedan convertirse en flores. Así que estas plantas no se pueden cultivar con éxito en latitudes más bajas debido a que los inviernos nunca tienen suficientes (unos días a 0-10 ° C) en frío.
Esta latencia brote se localiza. Antes escalofriante de una yema en un tallo lila permite a flor mientras que los otros, nonchilled, yemas en el tallo permanecen latentes.

Fotoperíodo

Se detecta fotoperiodo en las hojas. El cadillo, dibujado aquí, necesita al menos 8,5 horas de oscuridad para florecer. Incluso si sólo una parte de una hoja está expuesta al fotoperíodo correcto, toda la planta florecerá (figura central).

Las hojas producen una señal química - llamada florigen - que se transmite a los meristemos apicales para iniciar su conversión en los meristemos florales. El dibujo de la derecha muestra que el injerto de un cadillo (B ) que recibe el período requerido de la oscuridad a una ( A ) que no hace causas floración en ambos.Evidentemente la señal florigen pasa de B a A través de sus sistemas vasculares conectadas.
Enlace a la discusión de fotoperiodismo.
La naturaleza química de florigen se ha buscado durante décadas. La evidencia más reciente sugiere que al menos un componente es la proteína codificada por el gen FLORACIÓN LOCUS T ( FT ).

Convertir el Apical Meristema a un Meristema floral

En el núcleo de las células meristemáticas, la proteína FT se une al factor de transcripción FD y se convierte en la expresión de genes necesarios para la floración, por ejemplo, APETALA1 y FRONDOSO .

Estructura de la Flor

El meristemo floral se diferencia en cuatro grupos concéntricos de células que forman las cuatro partes de la flor.
  1. Las células en espiral 1 desarrollan en un verticilo de sépalos . Estos forman en el nivel más bajo. En conjunto forman el cáliz .
  2. Verticilo 2 formas por encima del cáliz, que forman los pétalos . Colectivamente éstos constituyen la corola de la flor (la parte que la mayoría de las plantas ornamentales se cultivan para).
  3. Espiral 3 se desarrolla en los estambres , los masculinos órganos reproductores.
  4. El verticilo más interno, 4 , forma carpelos , los órganos reproductores femeninos. Carpelos menudo se fusionan para formar una única estructura, que algunos botánicos llaman el pistilo .
¿Qué provoca las distintas partes del meristemo floral para entrar en una u otra de estas cuatro vías de desarrollo?

El modelo ABC de Desarrollo Flor

El análisis genético de mutantes - especialmente los que se encuentran en el dicotiledóneas Arabidopsis thaliana y en el boca de dragón ( Antirrhinum ) apoyar el modelo ABC de la floración. Este modelo postula un grupo de genes que codifican los factores de transcripción necesarios para activar los genes de sépalo, pétalo, etc. desarrollo. El "interruptores maestros" caída en 3 grupos: A , B , y C . Estas son las reglas:
  • Las células en las que sólo A genes se expresan convertirse en sépalos . Esto ocurre en el nivel más bajo del meristemo floral.
  • Las células en la que ambos genes A y B se expresan convertirse en los pétalos . Esto ocurre en el siguiente nivel superior.
  • Expresión de genes B y C se convierte en el programa de desarrollo para formar estambres .
  • Expresión de genes C solo se enciende el desarrollo de carpelos en la banda más interna de células.
Ejemplos de genes de grupo A, B, y C que participan en la floración.
Estos se han identificado en Arabidopsis thaliana .
Un grupo deAPETALA1 ( AP1 ) y APETALA2 ( AP2 )
B grupoAPETALA3 ( AP3 ) y PISTILLATA ( PI )
C grupoAGAMOUS ( AG )
El factor de transcripción FRONDOSO juega un papel importante en la transformación de genes en los grupos A, B, y C en las ubicaciones apropiadas.
  • La proteína FRONDOSO solo se enciende AP1 en verticilos 1 y 2 .
  • FRONDOSO además de una proteína codificada por el gen UFO (por "órganos florales inusuales") encienda AP3 en verticilos 2 y 3 .
  • De hoja y una segunda aún no identificado, a su vez, la proteína de AG en verticilos 3 y 4 .
Si la proteína FRONDOSO por sí sola es suficiente para activar la AP1 , ¿por qué no es AP1 expresa en los cuatro verticilos?
La respuesta: AGAMOUS bloquea la expresión de AP1 , por lo que cualquier célula que expresa AGAMOUS no puede expresar AP1.
De hecho, el antagonismo es recíproca: AP2 en verticilos 1 y 2 (grupo A) inhibe AGAMOUS por lo que la expresión génica en verticilos 3 y 4 sigue siendo distinta de la que en verticilos 1 y 2.
Las proteínas codificadas por APETALA3 y PISTILLATA (Grupo B) forman un heterodímero que se une a
  • la APETALA1 proteína para formar los pétalos
  • la AGAMOUS proteína para formar estambres .
Ayudado por un cuarto factor de transcripción codificado por el gen SEPALLATA3 , estos complejos cuaternarios se unen a secuencias específicas de ADN que dan vuelta sobre la expresión de los diferentes genes necesarios para formar espirales 2 y 3. La investigación adicional puede revelar un comportamiento similar para los otros genes.
SEPALLATA3 ( SEP3 ) es uno de los cuatro septiembre genes en Arabidopsis. Si todo pero SEP4 son inactivados, se forma una flor con sólo sépalos (de ahí el nombre). Si los cuatro son inactivados, sin flores se forman en absoluto.
Así la formación de una flor requiere una cascada de actividad de los genes secuencial que convierte gradualmente una masa de células indiferenciadas (el meristemo apical) en las partes de una flor. Los genes codifican factores de transcripción que actúan como interruptores principales, encendiendo (o fuera de) los genes aguas abajo que en definitiva hacen que cada parte de la flor en su lugar apropiado.
Esta misma estrategia de control genético de las vías de desarrollo se ven en el desarrollo animal. Prueba este enlace para ver algunos ejemplos en Drosophila .
Lectura recomendada: La Genética del Desarrollo de la flor por Elliot M. Meyerowitz (en cuyo laboratorio muchos de estos descubrimientos se hicieron). Fue publicado en la edición de noviembre 1994 la revista Scientific American .




La floración

El éxito en la reproducción de las plantas depende de la floración sincronizada de todos los individuos de una misma población y de la correcta construcción de los órganos de la flor, encontrándose ambos procesos bajo control ambiental y genético. Utilizando una pequeña planta, Arabidopsis thaliana, hemos podido alcanzar en los últimos años un conocimiento relativamente satisfactorio acerca de los mecanismos moleculares por los que las plantas reconocen las condiciones ambientales y modifican la expresión génica con el objetivo último de construir las flores. El conjunto de instrucciones parece estar conservado en muchas otras especies vegetales, lo que va a permitir, en un futuro no tan lejano, manipular la floración a voluntad en especies más útiles que Arabidopsis.

Tiempo de floración

Arabidopsis es, desde el punto de vista del tiempo de floración, una planta facultativa de día largo. Esto significa que Arabidopsis puede florecer en un régimen de días cortos (unas 8-10 h de luz al día, equivalente al otoño/invierno), pero los días largos (unas 16 h de luz al día, equivalente a primavera/verano) promueven una floración mucho más temprana (tres semanas desde la germinación de las semillas, frente a dos meses en días cortos).

Iniciación floral

Las flores de Arabidopsis se inician en las regiones laterales alrededor del meristemo apical del tallo, y nacen de los mismos primordios que dan lugar a hojas durante la fase vegetativa de crecimiento. Que estos primordios den lugar a una flor en lugar de formar una hoja depende de la actividad de proteínas como LEAFY (LFY). A modo de interruptor, la presencia de LFY por encima de cierto nivel umbral dispara el proceso de desarrollo floral, mientras que su ausencia impide la formación de flores (Weigel et al., 1992). La expresión de LFY está regulada por todas las vías que controlan el tiempo de floración.
El defecto de floración del mutantega1 en días cortos está causado por una falta de activación de la expresión de LFY, mientras que la expresión forzada de LFY a partir de un promotor constitutivo en el mutante ga1 suprime el defecto de floración.

Identidad de órganos florales

El programa de desarrollo floral consite en la expresión regional de ciertos genes, similares en función a los genes homeóticos de animales, que instruyen a las células en la formación de un determinado órgano. El primordio floral es, a simple vista, un grupo homogéneo de células, sin que se distingan diferencias morfológicas. Sin embargo, muy pronto en el desarrollo existen diferencias a nivel de expresión génica, en el interior de las células. El primordio floral puede dividirse en cuatro regiones concéntricas, denominadas verticilos, que coinciden con las células que darán lugar a sépalos, pétalos, estambres y pistilos.

El hallazgo

Este hallazgo, por sí mismo, no implica que la floración esté controlada precisamente por dichos genes en especies distintas a Arabidopsis; para comprobarlo será necesario realizar un análisis funcional de los mismos, y esto no es siempre posible en algunas de las especies citadas. Pero dos resultados resultan esperanzadores: por una parte, los genes LFY de tabaco, pino y maíz pueden sustituir al gen LFY en Arabidopsis; y, de forma análoga, la expresión constitutiva y elevada del gen LFY de Arabidopsis en álamo provoca la floración temprana (Weigel & Nilsson, 1995) Además, se han encontrado variedades mutantes de trigo o arroz que florecen más tarde y se encuentran probablemente afectadas en un gen similar a CO, lo cual, de confirmarse, indicaría que el programa de floración en Arabidopsis y otras plantas se realiza con guiones y actores similares, incluso si estas otras plantas presentan hábitos de floración tan diversos (independientes del fotoperíodo, o dependientes de días cortos, etc.)

Consideraciones finales

Si uno de los objetivos de la investigación en este campo es ser capaz de manipular el desarrollo reproductor (tanto sus aspectos temporales como la arquitectura de las flores), una pregunta relevante es hasta qué punto puede extrapolarse a otras especies de mayor interés aplicado lo aprendido sobre la floración de Arabidopsis. Las perspectivas son buenas. Por una parte, los programas de secuenciación de genomas de plantas están identificando continuamente genes que son similares estructuralmente a los genes que controlan la floración en Arabidopsis. Por ejemplo, se conocen ortólogos de LFY o AP1 en tabacoarroz, guisante, maíztomate, y árboles como el pino y el álamo.


La floración es el fenómeno visual más agradecido, celebrado y en ocasiones mitificado en la jardinería. De hecho la multiplicación de variedades, la persistencia de especies y mil y una interrelaciones existentes entre las flores y el ser humano se deben a la influencia que ejercen en nuestros sentidos. En la Grecia antigua se consideraba la belleza como un signo externo de la verdad, algo bello no podía mentir, no cabía la falsedad de ahí su determinación por establecer cánones de belleza y su elegante forma de entender el arte. Con las flores nos ocurre igual su colorido, su nacimiento, la exuberancia de algunas los aromas, nos dan una sensación de armonía que relacionamos con sensaciones placenteras, de ahí que las épocas de floración sean celebradas y exaltadas desde los tiempos de las primeras civilizaciones.
Sin embargo la floración es , técnicamente un estadío más en la vida vegetal, no todas las plantas poseen flores visibles, de hecho las plantas con flores son las más “modernas” cronológicamente hablando y en el caso de las plantas anuales la floración no deja de ser una llamada de emergencia un gesto de enorme gasto de energía para reproducirse, para perpetuar la especie. Las plantas florecen como medio de propagar sus semillas, no para contentar a nuestros sentidos, ni para alimentar insectos con su polen, florecen como último recurso ante la desaparición y como todo ser vivo con el fin de perpetuar su especie.
Curiosamente hemos elegido algunas variedades por su belleza y las hemos hecho multiplicarse por todo el mundo, de manera que el acto fisiológico de un vegetal ha llegado a emocionarnos tanto como para hacer cosas tan disparatadas como ocurrió en Holanda con los bulbos, donde a principios del siglo XVII se produjo un fenómeno económico inflacionista debido a la alta demanda de bulbos lo que acarreó graves problemas económicos llevando a la ruina a parte de la población.
Elegimos flores para actos como los enlaces matrimoniales, los nacimientos, días festivos, regalos especiales y para funerales ,elegimos flores para adornar, para curarnos, para ambientar, para recordarnos fechas con su floración, las elegimos por sus colores, les damos significados, nombres y apellidos, hacemos ingeniería genética para aumentar su belleza y otras características y nos seguimos maravillando cuando despertamos y vemos un macetero, el jardín o el patio de nuestro edificio florecido de un día para otro.
Sin embargo , no dejan de ser órganos reproductores de un mundo, el vegetal, que nos parece menor por su aparente inmovilidad, pero que en buena parte es responsable de nuestra propia existencia y de nuestro sustento, de modo que cada floración es hoy por hoy un signo de que la vida no se acaba y de ahí surge ese sentimiento que en ocasiones nos produce ver un hermoso ramo de flores.

Plantas de larga floración
Tener un jardín siempre perfecto no solamente depende de la atención y los cuidados que proporciones a los ejemplares del mismo, sino también de otros elementos como puede ser la planificación del entorno así como las especies que escojas.
En este sentido, si lo que quieres es que tu jardín se mantenga exuberante y repleto de flores durante la mayor parte del año lo mejor que puedes hacer es escoger bien los ejemplares antes de tomar decisiones.
¿Qué ejemplares de larga floración podemos elegir? Te dejamos algunos de ellos a continuación.

Plantas de larga floración
Si lo que quieres es cultivar plantas anuales (que germina, florece y sucumbe dentro de un año) o vivaces (que viven durante más de dos años) en el interior de tu hogar o en tu jardín puedes apostar por algunas hermosas plantas con flores como la Margarita Africana, la Begonia de Flor, la Caléndula Cabo, el Geranio vivaz, la ‘Alegría de la casa’, el Geranio, la Verbena o la Salvia Rosa.
Si quieres combinar el cultivo de las anteriores con algunos arbustos para embellecer todavía más tu jardín no dudes en escoger algunas como la mayoría de especies de la Abelia y el Abutilón, el Trompetero, la Casia, la Fucsia, el Margaritero Gris, la Verónica, la Lantana (normal o rastrera) el Hibisco o la Celestina, por ejemplo.
Por último, si eres de los que quiere proteger la intimidad del hogar y aportarle algo de encanto con plantas trepadoras sobre las vallas y muros también tienes algunas opciones variadas: la Tecomaria, la Buganbilla, el Ojo de poeta, el Falso Jazmín y la Tumbergia Azul son las mejores opciones.

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