Transporte a través de las membranas celulares
Importancia
Todas las células adquieren las moléculas e iones que necesitan de sus alrededores líquido extracelular ( ECF ). Hay un tráfico incesante de moléculas e iones- dentro y fuera de la célula a través de su membrana plasmática
- Ejemplos: glucosa , Na + , Ca 2+
- En eucariotas células, también es el transporte dentro y fuera de los compartimentos intracelulares membrana delimitada como el núcleo ,retículo endoplasmático y las mitocondrias .
Dos problemas a tener en cuenta:
1. concentraciones relativasLas moléculas y los iones se mueven de forma espontánea abajo de su gradiente de concentración (es decir, desde una región de mayor a una región de menor concentración) por difusión .
Las moléculas y los iones se pueden mover en contra de su gradiente de concentración, pero este proceso, llamado transporte activo , requiere el gasto de energía (por lo general de ATP ).
2. bicapas lipídicas son impermeables a las moléculas más esenciales e iones.
La bicapa lipídica es permeable al agua moléculas y algunas otras pequeñas, no cargadas, como moléculas
de oxígeno (O 2 ) y dióxido de carbono (CO 2 ). Estos se difunden libremente dentro y fuera de la célula. La difusión de agua a través de la membrana plasmática es de tal importancia para la célula que se le da un nombre especial: la ósmosis . bicapas lipídicas son no permeable a:
- iones tales como
- K + , Na + , Ca 2+ (llamado cationes porque cuando se somete a un campo eléctrico que migran hacia el cátodo [el electrodo cargado negativamente])
- Cl - , HCO 3 - (llamado aniones porque migran hacia el ánodo [el electrodo cargado positivamente])
- pequeñas hidrófilos moléculas como la glucosa
- macromoléculas como las proteínas y ARN
La solución de estos problemas
Los mecanismos por los cuales las células resuelven el problema del transporte de iones y pequeñas moléculas a través de sus membranas:- Difusión facilitada
proteínas transmembrana crear un poro lleno de agua a través del cual los iones y algunas pequeñas moléculas hidrofílicas pueden pasar por difusión. Los canales se pueden abrir (o cerrar) de acuerdo con las necesidades de la célula. - El transporte activo
proteínas transmembrana, llamados transportadores, usan la energía del ATP para obligar a los iones o moléculas pequeñas a través de la membrana contra su gradiente de concentración.
| Enlace a un tratamiento cuantitativo de los cambios de energía libre que participan en la difusión facilitada y transporte activo. |
Facilitado difusión de iones
Difusión facilitada de iones se lleva a cabo a través de proteínas, o asambleas de proteínas, embebidos en la membrana plasmática. Estas proteínas transmembrana forman un canal lleno de agua a través del cual el ion puede pasar hacia abajo de su gradiente de concentración.Los canales transmembrana que permiten la difusión facilitada pueden ser abiertos o cerrados. Se dice que ser "cerrada" .
Algunos tipos de canales iónicos cerrados:
Canales iónicos activados por ligando.
Muchos canales de abrir o cerrar en respuesta a la unión de una molécula de señalización pequeñas o iones "ligando" . Algunos canales iónicos son cerradas por ligandos extracelulares; algunos por ligandos intracelulares. En ambos casos, el ligando es no la sustancia que se transporta cuando se abre el canal.Ligandos externos
Ligandos externos (que se muestran aquí en verde) se unen a un sitio en el lado extracelular del canal.
Ejemplos:
- La acetilcolina ( ACh ). La unión del neurotransmisor acetilcolina en ciertas sinapsis abre canales que admiten Na + e inician un impulso nervioso o contracción muscular .
- Gamma amino ácido butírico ( GABA ). La unión de GABA en ciertos sinapsis - designado GABA A - en el sistema nervioso central admite Cl - iones en la célula e inhibe la creación de un impulso nervioso. [ Más ]
Internos ligandos
Ligandos internos se unen a un sitio en la proteína del canal expuesta al citosol .Ejemplos:
- "segundos mensajeros", como AMP cíclico ( cAMP ) y GMP cíclico ( GMPc ), regular los canales implicados en la iniciación de los impulsos en las neuronas que responden a los olores y la luz , respectivamente.
- ATP es necesaria para abrir el canal que permite cloruro (Cl - ) y bicarbonato (HCO 3 - ) iones fuera de la célula. Este canal es defectuoso en pacientes con fibrosis quística . Aunque se necesita la energía liberada por la hidrólisis de ATP para abrir el canal, esto es no un ejemplo de transporte activo; los iones se difunden a través del canal abierto después de su gradiente de concentración.
Mecánicamente-gated canales iónicos
Ejemplos:- Las ondas de sonido doblado las proyecciones cilios como en las células ciliadas del oído interno se abren los canales iónicos que conducen a la creación de los impulsos nerviosos que el cerebro interpreta como sonido. [ Más ]
- Deformación mecánica de las células de los receptores de estiramiento abre los canales iónicos que conducen a la creación de los impulsos nerviosos. [ Más ]
Canales iónicos dependientes de voltaje
En los llamados células "excitables" como neuronas y células musculares , algunos canales se abren o cierran en respuesta a cambios en la carga (medido en voltios) a través de la membrana plasmática.Ejemplo: como un impulso pasa por una neurona, la reducción en la tensión abre los canales de sodio en la porción adyacente de la membrana. Esto permite que la afluencia de Na + en la neurona y por lo tanto la continuación del impulso nervioso. [ Más ]
Algunos 7000 iones de sodio pasan a través de cada canal durante el breve período (alrededor de 1 milisegundo) que permanece abierto. Esto se supo por el uso de la técnica de patch clamp.
La técnica de Patch Clamp
Las propiedades de los canales iónicos pueden ser estudiados por medio de la técnica de patch clamp.- Una pipeta muy fina (con una abertura de alrededor de 0.5 micras) se presiona contra la membrana plasmática de
- o bien una célula intacta o
- la membrana plasmática se puede extraer fuera de la célula y la preparación se coloca en una solución de prueba de composición deseada.
- El flujo de corriente a través de un solo canal de iones se puede medir.
Esta técnica ha proporcionado tanta información valiosa acerca de los canales iónicos que sus inventores, Erwin Neher y Bert Sakmann, se otorgaron un Premio Nobel en 1991.
Facilitado difusión de moléculas
Algunas pequeñas, hidrofílicas moléculas orgánicas, como azúcares, pueden pasar a través de las membranas celulares por difusión facilitada.Una vez más, el proceso requiere proteínas transmembrana. En algunos casos, estos - como canales iónicos - formar poros llenos de agua que permiten a la molécula pasar en (o fuera) de la membrana después de su gradiente de concentración.
Ejemplo: maltoporina . Este homotrímero en la membrana externa de E. coli forma poros que permiten el disacárido maltosa y unas pocas moléculas relacionadas con difunden en la célula.
Otro ejemplo: La membrana plasmática de las células rojas de la sangre humanas contienen proteínas transmembrana que permiten la difusión de la glucosa de la sangre en la célula.
Tenga en cuenta que en todos los casos de difusión facilitada a través de canales, los canales son selectivos ; es decir, la estructura de la proteína admite sólo ciertos tipos de moléculas a través.
Ya sea que todos los casos de difusión facilitada de pequeñas moléculas utilizar canales está todavía por demostrar. Quizá algunas moléculas pasan a través de la membrana por un cambio conformacional en la forma de la proteína transmembrana cuando se une la molécula a transportar.
| En cualquier caso, la interacción entre la molécula transportada y su transportador se asemeja en muchos aspectos de la interacción entre una enzima y su sustrato. Enlace a una discusión de la energética de las interacciones enzima-sustrato. |
Activo Transporte
El transporte activo es el bombeo de moléculas o iones a través de una membrana contra su gradiente de concentración. Ello requiere:- una proteína transmembrana (por lo general un complejo de ellos) y un transportador de llama
- energía. La fuente de esta energía es ATP .
- Directo transporte activo. Algunos transportistas se unen ATP directamente y utilizar la energía de su hidrólisis para impulsar el transporte activo.
- Transporte activo indirecta. Otros transportadores de utilizar la energía que ya está almacenada en el gradiente de una directamente bombeada- ion . Transporte activo directa del ion establece un gradiente de concentración. Cuando esto se alivia con la difusión facilitada, la energía liberada puede ser aprovechada para el bombeo de algún otro ión o molécula.
| Enlace a un análisis cuantitativo de estos procesos. |
Directo transporte activo
1. El Na + / K + ATPasa
El citosol de las células animales contiene una concentración de iones potasio (K + ) tanto como 20 veces mayor que en el fluido extracelular. A la inversa, el fluido extracelular contiene una concentración de iones de sodio (Na + ) tanto como 10 veces mayor que dentro de la célula.Estos gradientes de concentración son establecidos por el transporte activo de ambos iones. Y, de hecho, el mismo transportador, llamado el Na + / K + ATPasa, hace las dos puestos de trabajo. Se utiliza la energía de la hidrólisis de ATP para
- transportar activamente 3 Na + iones fuera de la célula
- para cada uno de 2 K + iones inyectados en la célula.
- Se ayuda a establecer una carga neta través de la membrana de plasma con el interior de la célula que se está cargado negativamente con respecto al exterior. Este potencial de reposo prepara las células nerviosas y musculares para la propagación de los potenciales de acción que llevan a los impulsos nerviosos y la contracción muscular .
- La acumulación de iones de sodio fuera de la célula extrae el agua fuera de la célula y por lo tanto le permite mantener el equilibrio osmótico (de lo contrario sería hincharse y reventar de la difusión hacia el interior de agua).
- El gradiente de iones de sodio es aprovechada para proporcionar la energía para ejecutar varios tipos de bombas indirectos .
2. El H + / K + ATPasa
Las células parietales del estómago utilizan esta bomba para secretar jugos gástricos. Estos protones de transporte células (H + ) a partir de una concentración de aproximadamente 4 x 10 -8 M dentro de la célula a una concentración de aproximadamente 0,15 M en el jugo gástrico (dándole un pH cercano a 1). No es de extrañar que las células parietales se rellenan con la mitocondria y utiliza grandes cantidades de ATP en el desempeño de esta tres millones de veces la concentración de protones.3. Los Ca 2+ ATPasas
A Ca 2+ ATPasa se encuentra en la membrana plasmática de todas las células eucariotas. Se utiliza la energía proporcionada por una molécula de ATP para bombear uno Ca 2+ iones fuera de la célula. La actividad de estas bombas ayuda a mantener el gradiente de concentración ~ 20.000 veces de Ca 2+ entre el citosol (~ 100 nM) y el ECF (~ 20 mM). [ Más ]En reposo el músculo esquelético, hay una mucho más alta concentración de iones de calcio (Ca 2+ ) en el retículo sarcoplásmico que en el citosol. La activación de la fibra muscular permite que algunos de esta Ca 2+ para pasar por difusión facilitada en el citosol, donde se desencadena la contracción. [ Enlace al debate ].
Después de la contracción, esta Ca 2+ se bombea de nuevo en el retículo sarcoplásmico. Esto se hace por otro Ca 2+ ATPasa que utiliza la energía de cada molécula de ATP para bombear 2 Ca 2+ iones.
Bombas 1. - 3. están designados transportadores de iones de tipo P debido a que utilizan el mismo mecanismo básico: un cambio conformacional en las proteínas a medida que se forma reversible fosforilados por ATP. Y todas las tres bombas se pueden hacer para funcionar hacia atrás. Es decir, si los iones bombeados se les permite difundirse a través del complejo de la membrana, se puede sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.
4. Los transportistas ABC
ABC (" Un TP- B ncontrar C assette ") transportadores son proteínas transmembrana que- exponer a un dominio de unión a ligando en una superficie y una
- Dominio de unión a ATP en la otra superficie.
El ATP unido a su dominio proporciona la energía para bombear el ligando través de la membrana.
El genoma humano contiene 48 genes de los transportadores ABC. Algunos ejemplos:
- CFTR - la CFTR
- TAP , el transportador asociado con el procesamiento de antígenos. [ Debate ]
- el transportador que las células del hígado utilizan para bombear las sales de ácidos biliares a cabo en la bilis.
- Transportadores ABC que bombean los fármacos quimioterapéuticos de las células cancerosas, reduciendo así su eficacia.
Indirecto transporte activo
Transporte activo indirecta utiliza el flujo de descenso de un ion para bombear alguna otra molécula o ion contra su gradiente. El ion de conducción es por lo general de sodio (Na + ) con su gradiente establecido por el Na + / K + ATPasa.Symport Bombas
En este tipo de transporte activo indirecta, la conducción de iones (Na + ) y la molécula bombeado pasan a través de la bomba de membrana en la misma dirección.Ejemplos:
- El Na + transportador / glucosa . Esta proteína transmembrana permite que los iones de sodio y glucosa para entrar en la célula juntos. Los iones de sodio fluyen hacia abajo de su gradiente de concentración, mientras que las moléculas de glucosa son bombeados hasta la suya. Más tarde, el sodio se bombea de nuevo fuera de la célula por la Na + / K + ATPasa.
El Na + / transportador de glucosa se utiliza para transportar activamente la glucosa del intestino y también fuera de los túbulos renales y de vuelta a la sangre.Enlace externo Enlace a una animación del proceso producido por el equipo de padre e hijo de John y John Giannini. Por favor, hágamelo saber por correo electrónico si usted encuentra un vínculo roto en mis páginas.)
Las relaciones de energía para estos procesos se pueden cuantificar. Enlace a una discusión. - Todos los aminoácidos se pueden transportar activamente, por ejemplo fuera de los túbulos renales y en la sangre, por medio de bombas de sodio symport impulsada. [ Ejemplo ]
- Symport sodio impulsada por bombas también volver neurotransmisores a la neurona presináptica [ Más ].
- El Na + / transportador yoduro . Este symporter bombas de iones yoduro en las células de la glándula tiroides (para la fabricación de tiroxina) y también en las células de la glándula mamaria (para abastecer la necesidad del bebé de yoduro).
- El permeasa codificada por el operón lac de E. coli que transporta la lactosa en la célula.
Antiporte Bombas
En antipuerto bombas, la conducción de iones (de nuevo, generalmente de sodio) se difunde a través de la bomba en una dirección que proporciona la energía para el transporte activo de alguna otra molécula o ion en la dirección opuesta.Ejemplo: Ca 2+ iones son bombeados fuera de las células por medio de bombas antipuerto sodio impulsada [ Enlace ].
Bombas antiporte en la vacuola de algunas plantas aprovechan la difusión hacia el exterior facilitado de protones (sí bombea en la vacuola por un H + ATPasa )
- para el transporte hacia el interior activa de iones de sodio. Esta bomba antiporte sodio / protones permite a la planta de secuestrar iones de sodio en su vacuola. plantas de tomate transgénicas que sobreexpresan esta bomba de sodio / antiporte protones son capaces de prosperar en suelos salinos demasiado salados para los tomates convencionales.
- al transporte hacia el interior activa de iones de nitrato (NO 3 - ).
Algunas enfermedades de canales iónicos heredados
Un número creciente de enfermedades humanas han descubierto que es causada por mutaciones heredadas en los genes que codifican canales.Algunos ejemplos:
- Cloruro de canales enfermedades
- fibrosis quística ;
- tendencia hereditaria a cálculos renales (causada por un tipo diferente de canal de cloruro que el que haya participado en la fibrosis quística).
- El potasio-canal enfermedades
- la mayoría de los casos de síndrome de QT largo , un trastorno hereditario de los latidos del corazón;
- una rara tendencia hereditaria a sufrir ataques epilépticos en el recién nacido;
- varios tipos de herencia sordera [ Debate ].
- Sodio-canal enfermedades
- tendencia hereditaria a ciertos tipos de espasmos musculares;
- Síndrome de Liddle . El transporte de sodio inadecuada de los riñones, debido a un canal de sodio mutante, conduce a elevada presión osmótica de la sangre y la hipertensión resultante (altapresión sanguínea ).
Ósmosis
- La ósmosis es un término especial utilizado para la difusión de agua a través de las membranas celulares.
- Aunque el agua es un polar molécula, que es capaz de pasar a través de la bicapa lipídica de la membrana plasmática. acuaporinas - proteínas transmembrana que forman canales hidrofílicos - acelerar enormemente el proceso, pero incluso sin ellos, el agua es todavía capaz de conseguir a través.
- El agua pasa por difusión desde una región de mayor a una región de menor concentración. Tenga en cuenta que esto se refiere a la concentración de agua, no la concentración de cualquier solutospresentes en el agua.
- El agua nunca se transporta activamente; es decir, nunca se mueve en contra de su gradiente de concentración. Sin embargo, la concentración de agua puede ser alterada por el transporte activo de solutos y de esta manera el movimiento del agua dentro y fuera de la célula puede ser controlada.Ejemplo: la reabsorción de agua desde el riñón Túbulos de nuevo en la sangre depende en el agua siguiente detrás del transporte activo de Na + . [ Debate ]
Hipotónicas soluciones
Si la concentración de agua en el medio que rodea a una célula es mayor que la de el citosol, el medio se dice que es hipotónica . El agua entra en la célula por ósmosis.
Un glóbulo rojo colocado en una solución hipotónica (por ejemplo, agua pura) estalla inmediatamente ("hemólisis") de la afluencia de agua.
Las células vegetales y células bacterianas evitar que exploten en un entorno hipotónicos por sus paredes celulares fuertes. Estos permiten la acumulación de turgencia dentro de la célula. Cuando la presión de turgencia es igual a la presión osmótica, osmosis cesa.
| ¿Cómo los riñones de los peces de agua dulce y anfibios permiten a sus dueños a vivir en su entorno hipotónicas. |
Isotónicas soluciones
Cuando las células rojas de la sangre se colocan en una solución salina 0,9%, ni se ganan ni pierden agua por ósmosis. Tal solución se dice que esisotónica .El líquido extracelular (ECF) de células de mamíferos es isotónica para su citoplasma. Este equilibrio debe ser mantenido activamente debido al gran número de moléculas orgánicas disueltas en el citosol, pero no presente en la ECF. Estas moléculas orgánicas ejercen un efecto osmótico que, si no compensada, haría que el celular para tomar en tanta agua que sería hincharse y podría incluso estallar. Este destino se evita mediante el bombeo de iones de sodio fuera de la célula con el Na + / K + ATPasa .
Hipertónicas soluciones
Si los glóbulos rojos se colocan en agua de mar (alrededor de 3% de sal), pierden agua por ósmosis y las células se marchitan. El agua de mar es hipertónica a su citosol.Del mismo modo, si un tejido de la planta se coloca en agua de mar, los contenidos de las celdas se encogen lejos de la pared celular rígida. Esto se llama plasmólisis . [ Enlace a una vista de la misma. ]
El agua de mar también es hipertónica a la ECF de la mayoría de los vertebrados marinos. Para evitar la deshidratación fatal, estos animales (por ejemplo, peces óseos, como el bacalao) debe
- beber continuamente agua de mar y después
- desalar por bombeo iones fuera de sus branquias por transporte activo .
| ¿Cómo los riñones de peces marinos están adaptados para la vida en un ambiente hipertónico. |
La ósmosis es importante ! Un informe en la edición del 23 de abril 1998 The New England Journal of Medicine habla de las complicaciones potencialmente mortales que pueden ser causados por un desconocimiento de ósmosis.
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