Amanita caesarea , comúnmente conocida como el hongo César , es un hongo comestible muy apreciadoen el género Amanita , originario del sur de Europa y el norte de África. Si bien fue descrito porprimera vez por Giovanni Antonio Scopoli en 1772, este hongo era uno de los favoritos de los primeros gobernantes del Imperio Romano. [1]
Tiene una gorra naranja distintiva , branquias amarillas y estípite . Los ácidos orgánicos han sido aislados de esta especie. Especies similares cubiertas de naranja se encuentran en América del Norte y la India. Era conocido y valorado por los antiguos romanos, que lo llamaban Boletus , un nombre que ahora se aplica a un tipo de hongo muy diferente.
Aunque es comestible, el hongo César está estrechamente relacionado con el agárico de mosca psicoactivo , y con el mortal gorro de muerte venenoso y los ángeles destructores .
Taxonomía y denominación [ editar ]
Amanita caesarea fue descrita por primera vez por el micólogo italiano Giovanni Antonio Scopoli en 1772 como Agaricus caesareus , [2] antes de ser colocada en Amanita por Persoon en 1801. [3] El nombre común proviene de ser uno de los favoritos de los emperadores romanos , quienes tomaron el nombre César (originalmente un apellido ) como título. Era un favorito personal del emperador romano Claudio . [4] Los romanos lo llamaron Bōlētus , derivado del griego antiguoβωλιτης para este hongo nombrado por Galen . [5] Varios nombres comunes modernos reconocen esta herencia con el hongo César inglés y la amanita real, impériale francesa , cesarski polaco y Kaiserling alemán . En italiano , es ovolo (pl. Ovoli ), debido a su parecido con un huevo cuando es muy joven. [6] En albanés es kuqëlorja de su color (kuqe 'rojo'). Otros nombres comunes incluyen Amanite des Césars y Oronge .
También se ha clasificado como A. umbonata . A. hemibapha es una especie similar descrita originalmente de Sikkim , India . Se come ampliamente en el Himalaya y las zonas tibetanas. También las colecciones norteamericanas han sido etiquetadas en el pasado como A. hemibapha . La relación de las especies norteamericanas similares A. arkansana y A. jacksonii con A. caesarea no está clara. La comestibilidad de algunas de estas especies similares tampoco está clara, aunque A. jacksonii es comido por muchos y no ha habido informes de enfermedades. Un hongo similar también se puede encontrar enLa Esperanza, Honduras , donde se celebra anualmente un festival en su honor. A. caesarea fue domesticada por primera vez en 1984. [7]
Descripción [ editar ]
Este hongo tiene una tapa de color rojo anaranjado , inicialmente hemisférica antes de convexa y finalmente plana. La superficie es lisa y los márgenes estriados, y puede alcanzar 15 cm (6 pulgadas) o rara vez 20 cm (8 pulgadas) de diámetro. Las branquias libres son de color amarillo pálido a dorado, al igual que el estípite en forma de cilindro , que mide 8–15 cm (3–6 in) de alto y 2–3 cm (1–1 in) de ancho. El anillo cuelga flojo y está forrado arriba y liso debajo. La base del estípite es más gruesa que la parte superior y está asentada en una volva en forma de copa de color blanco grisáceo , que es un remanente de velo universal . Las esporas son blancas. [8]
Se podría confundir con el agárico de mosca venenoso ( Amanita muscaria ). Aunque A. muscaria tiene un distintivo gorro rojo salpicado de copos blancos y esponjosos, estos tienden a caerse a medida que envejece el carpóforo y el rojo brillante tiende a desvanecerse a un naranja amarillento. El último hongo siempre tendrá branquias y tallos blancos con una volva anillada [8] en lugar de un tallo amarillo y generalmente se asocia con abeto ( Picea ), pino ( Pinus ) o abedul ( Betula ). [9] Ciertas variedades (por ejemplo, Amanita muscaria var. Guessowii ) son cercanas al amarillo incluso en la etapa juvenil.
Propiedades químicas [ editar ]
Un estudio de aislamientos de los cuerpos frutales de A. caesarea mostró que el crecimiento radial (aumentos en el diámetro del axón) de esta especie fue posible a un pH de 6-7, y el crecimiento óptimo fue a una temperatura de 24–28 ° C (75– 82 ° F), dependiendo del aislado. [10]
Una investigación sobre el contenido de metales pesados de las muestras de hongos encontró que los niveles de cadmio en A. caesarea son cuatro veces mayores que los permitidos en los hongos cultivados según los estándares de la UE. La cantidad de plomo en A. caesarea también excedió los niveles permitidos. El estudio concluyó que la acumulación de metales pesados puede ser una propiedad específica de la especie de los hongos, y que el consumo crónico de algunos tipos de hongos podría ser potencialmente dañino. [11]
Un estudio de la composición de ácido orgánico de los hongos encontró un nivel relativamente alto, aproximadamente 6 g / kg, en A. caesarea . El ácido málico , ácido ascórbico , ácido cítrico , ácido cetoglutárico , ácido fumárico , ácido shikímico y trazas de ácido succínico se detectaron. Los ácidos málico y ascórbico fueron los compuestos más abundantes. [12] El ergosterol también se ha aislado de A. caesarea . [13]
Edibilidad [ editar ]
A. caesarea es un hongo muy apreciado en Europa. Se recolecta y consume tradicionalmente en Italia, donde se le conoce como ovolo u ovolo buono o "fungo reale". [14] Se ha tomado tradicionalmente como alimento en México. Allí se consume asado con un poco de la hierba epazote, Dysphania ambrosioides . El mercado internacional de exportación se desarrolló en la década de 1990. [15]
Distribución y hábitat [ editar ]
Se encuentra en el sur de Europa y el norte de África, particularmente en las colinas del norte de Italia. Se cree que fue introducido al norte de los Alpes por los ejércitos romanos, ya que se encuentra con mayor frecuencia a lo largo de antiguas carreteras romanas. [8] El hongo también se distribuye en los Balcanes, Hungría, [16] India, [17] y China ( provincia de Sichuan ). [18] Aunque no se sabe que la especie exista en los Estados Unidos y Canadá, se ha recolectado en México. [19] [20]
En Europa, Amanita caesarea habita principalmente bosques de robles ( Quercetum troianae Em. Et Ht., Quercetum frainetto-cerris Rudsky. Y Quercetum frainetto-cerris macedonicum Oberd., P. Ej.). Crece individualmente o en grupos desde principios de verano hasta mediados de otoño. En climas más cálidos, este hongo fructifica en bosques de robles superiores , a veces mezclados con coníferas . Por lo tanto, en México su hábitat natural son los bosques de robles, pinos o abetos a altitudes de 2,200–3,000 m (7,200–9,800 pies) sobre el nivel del mar, donde prefiere llanuras y puede ocurrir en laderas de 20 grados.
Armillaria mellea , comúnmente conocida como hongo de la miel , es un hongo basidiomiceto del género Armillaria . Es un patógeno de plantas y parte de un complejo de especies crípticas de especies estrechamente relacionadas y morfológicamente similares. Causa pudrición de la raíz de Armillaria en muchas especies de plantas y produce hongos alrededor de la base de los árboles que ha infectado. Los síntomas de infección aparecen en las copas de los árboles infectados como follaje descolorido, crecimiento reducido, muerte regresiva de las ramas y muerte. Los hongos son comestibles pero algunas personas pueden ser intolerantes con ellos. Esta especie es capaz de producir luz por bioluminiscencia en su micelio .
Armillaria mellea está ampliamente distribuida en regiones templadas del hemisferio norte. El cuerpo o hongo de la fruta, comúnmente conocido como seta de tocón, estofado, hongo de miel, rosado o rosado, crece típicamente en maderas duras, pero se puede encontrar alrededor y en otras maderas vivas y muertas o en áreas abiertas
Taxonomía [ editar ]
La especie fue originalmente llamada Agaricus melleus por el botánico danés-noruego Martin Vahl en 1790; Fue transferido al género Armillaria en 1871 por Paul Kummer . [1] Se han descrito numerosos subtaxa :
| Nombre | Autoridad | Año |
|---|---|---|
| var. viridiflava | Barla [2] | 1887 |
| var. menor | Barla [2] | 1887 |
| var. bulbosa | Barla [2] | 1887 |
| var. camerunensis | Henn [3] | 1895 |
| var. exannulata | Picotear [4] | 1893 |
| var. flava | Picotear [5] | 1897 |
| var. glabra | Gillet [6] | 1874 |
| var. javanica | Henn [7] | mil novecientos |
| var. laricina | ( Bolton ) Barla [2] | 1887 |
| var. maxima | Barla [2] | 1887 |
| var. obscura | Gillet [6] | 1874 |
| var. radicata | Picotear [8] | 1891 |
| var. sulfura | ( Weinm. ) El p. [9] | 1879 |
| var. tabescens | ( Scop. ) Rea y Ramsb. | 1917 |
| var. versicolor | ( Con. ) WGSm. [10] | 1908 |
| subsp. nipponica | JYCha e Igarashi [11] | 1995 |
| F. rosea | Calonge y M.Seq. [12] | 2003 |
Descripción [ editar ]
El basidiocarpo de cada uno tiene un capuchón liso de 3 a 15 cm (1 a 6 pulgadas) de diámetro, convexo al principio pero aplanado con la edad, a menudo con un umbón elevado central, que luego adquiere una forma algo plana. Los márgenes de la tapa a menudo se arquean en la madurez y la superficie es pegajosa cuando está húmeda. Aunque generalmente es de color miel, este hongo es bastante variable en apariencia y a veces tiene algunas escamas oscuras y vellosas cerca del centro algo radialmente dispuestas. Las branquias son blancas al principio, a veces se vuelven de color amarillo rosado o decoloradas con la edad, anchas y bastante distantes, unidas al estípite en ángulo recto o son ligeramente decurrentes . La impresión de esporases blanco. El estípite es de longitud variable, hasta aproximadamente 20 cm (8 pulgadas) de largo y 3,5 cm (1,4 pulgadas) de diámetro. Es fibrilosa y de una consistencia firme y esponjosa al principio, pero luego se vuelve hueca. Es cilíndrico y se estrecha hasta un punto en su base donde se fusiona con los estípites de otros hongos en el grupo. Es blanquecino en el extremo superior y amarillo pardusco debajo, a menudo con una base de color muy oscuro. Hay un amplio anillo persistente similar a la piel unido a la parte superior del estípite. Esto tiene un margen aterciopelado y pelusa amarillenta debajo y se extiende hacia afuera como un velo parcial blanco que protege las branquias cuando es joven. La pulpa de la gorra es blanquecina y tiene un olor y sabor dulce con un tinte amargo. Bajo el microscopio, las esporasson aproximadamente elípticas, 7–9 por 6–7 µm , inamiloides con apículos prominentes (proyecciones cortas y puntiagudas) en la base. Los basidios (estructuras productoras de esporas) carecen de pinzas basales. [13] [14]
La parte principal del hongo es subterránea, donde una alfombra de hilos miceliales puede extenderse a grandes distancias. Están agrupados en rizomorfos que son negros en esta especie. [14] El cuerpo fúngico no es bioluminiscente, pero sus micelios son luminosos cuando están en crecimiento activo. [15]
Especies similares [ editar ]
Armillaria mellea alguna vez incluyó una variedad de especies con características similares que desde entonces han sido reclasificadas. [dieciséis]
Distribución [ editar ]
Armillaria mellea está muy extendida en las zonas templadas del norte . Se ha encontrado en América del Norte, Europa y el norte de Asia, y se ha introducido en Sudáfrica. El hongo crece parasitariamente en una gran cantidad de árboles de hoja ancha. Da fruto en densos racimos en la base de troncos o tocones.[17]
Ecología [ editar ]
Los árboles se infectan con Armillaria mellea cuando los rizomorfos que crecen a través del suelo encuentran raíces no infectadas. Alternativamente, cuando las raíces infectadas entran en contacto con las no infectadas, puede crecer el micelio fúngico. Los rizomorfos invaden el tronco, crecen entre la corteza y la madera y causan la descomposición de la madera, la reducción del crecimiento y la mortalidad. Los árboles que ya están bajo estrés tienen más probabilidades de ser atacados, pero los árboles sanos también pueden ser parasitados. El follaje se vuelve escaso y descolorido, el crecimiento de ramitas se ralentiza y las ramas pueden morir. Cuando son atacados, el abeto Douglas , alerce occidental y algunas otras coníferas a menudo producen una cosecha extra grande de conos poco antes de morir. Los árboles coníferos también tienden a supurar resina de las áreas infectadas, mientras que los árboles de hoja ancha a veces desarrollan chancros hundidos. Un crecimiento de cuerpos fructíferos cerca de la base del tronco confirma la sospecha de pudrición de la raíz de Armillaria. [18]
En 1893, el micólogo estadounidense Charles Horton Peck informó haber encontrado cuerpos fructíferos de Armillaria que fueron "abortados", de manera similar a los especímenes de Entoloma abortivum . No fue sino hasta 1974 que Roy Watling demostró que las muestras abortadas incluían células de Armillaria mellea y Entoloma abortivum . Pensó que la Armillaria estaba parasitando al Entoloma , una hipótesis plausible dado su comportamiento patogénico . [19] Sin embargo, un estudio de 2001 realizado por Czederpiltz, Volk y Burdsall mostró que el Entolomafue de hecho el microparásito. Los cuerpos frutales malformados de color gris blanquecino conocidos como carpoforoides fueron el resultado de las hifas de E. abortivum que penetraron en la Armillaria e interrumpieron su desarrollo normal. [20]
La parte principal del hongo es subterránea, donde una alfombra de hilos miceliales puede extenderse a grandes distancias. Los rizomorfos de A. mellea se inician desde el micelio en ápices multicelulares de rizomorfos, que son órganos vegetativos multicelulares que excluyen el suelo del interior de los tejidos rizomorfos. Los rizomorfos se extienden a través de distancias mucho mayores a través del suelo que el micelio. Los rizomorfos son negros en esta especie. [14] El cuerpo fúngico no es bioluminiscente, pero sus micelios y rizomorfos son luminosos cuando están en crecimiento activo. [15]Los rizomorfos productores de A. mellea son parásitos en plantas leñosas de muchas especies, incluidos especialmente arbustos, madera dura y árboles de hoja perenne. En un ejemplo, A. mellea propagada por rizomorfos de un árbol inicialmente infectado mató a 600 árboles en un huerto de ciruelas pasas en 6 años. Cada árbol infectado estaba inmediatamente adyacente a uno ya infectado, la propagación por rizomorfos a través de las raíces y el suelo del árbol. (Piper y Fletcher, 1903, Wash. Age. Exp. Sat. But., 59: 1-14); citado en Rhizomorph Development en A. mellea, Ph.D. tesis, por Philip Snider (1957), Farlow Herbarium Library Harvard Univ., 20 Divinity Ave., Cambridge, Mass.
Edibilidad [ editar ]
Los hongos Armillaria mellea se consideran buenos comestibles, aunque algunas personas han informado reacciones "alérgicas" que provocan malestares estomacales. Algunos autores sugieren no recolectar hongos de la madera de varios árboles, como la cicuta , el castaño de indias , el eucalipto y la langosta . Los champiñones tienen un sabor que se ha descrito como ligeramente dulce y a nuez, con una textura que varía de masticable a crujiente, según el método de preparación. Secar los hongos antes de consumirlos elimina el sabor amargo presente en algunas muestras y puede reducir la cantidad de irritantes gastrointestinales.[21]El secado de los hongos conserva e intensifica su sabor, aunque los hongos reconstituidos tienden a ser difíciles de comer. [22] También se puede encurtir y asar .
Química [ editar ]
Se han aislado e identificado varios compuestos bioactivos de los cuerpos frutales. Los triterpenos 3β-hidroxigluutin-5-eno, friedelane-2α, 3β-diol y friedelin se informaron en 2011. [23] Los compuestos de indol incluyen triptamina , L- triptófano y serotonina . [24]
El hongo produce compuestos citotóxicos conocidos como melleólidos. Los melleólidos están hechos de ácido orsellínico y alcoholes sesquiterpénicos de protoiludano mediante esterificación. Se identificó un gen de policétido sintasa, denominado ArmB , en el genoma del hongo, que se encontró expresado durante la producción de melleólidos. El gen comparte ca. 42% de similitud con el gen de la sintetasa del ácido orsellínico ( OrsA ) en Aspergillus nidulans . La caracterización del gen demostró que cataliza el ácido orsilínico in vitro. Es una policétida sintasa iterativa de tipo 1 no reductora. La incubación conjunta de ácido orselínico libre con alcoholes y ArmB mostró actividad de acoplamiento cruzado. Por lo tanto, la enzima tiene actividad de transesterificación. Además, hay otros factores auxiliares sospechosos de controlar la especificidad del sustrato. [25] Además, se han observado modificaciones de halógeno. La sobreexpresión de las halogenasas anotadas (denominadas ArmH1-5 ) y la caracterización de las enzimas posteriores revelaron en las cinco enzimas la cloración de mellólido F. Las reacciones in vitro de sustratos independientes mostraron que las enzimas no requieren proteínas transportadoras auxiliares para el suministro de sustrato.
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