Mecanismos estructurales.
1) Las fibras trepadoras ejercen poderosos impulsos sinápticos excitadores sobre las dendritas de la célula de Purkinje.
2) Los sistemas de fibras paralelas excitan a las células de Purkinje por "sobrecruzamiento" sináptico.
3) Las células estrelladas externas, células en cesto y células de Golgi tipo II son interneuronas inhibidoras en la corteza cerebelosa.
Las células estrelladas externas ejercen una influencia inhibidora sobre las dendritas de las células de Purkinje. La inhibición de la célula en cesto, efectuada por la sinapsis axosomática sobre el cuerpo de la célula de Purkinje, comprende a muchas células de Purkinje en un plano sagital. Las células de Golgi tipo II inhiben la trasmisión aferente a la corteza cerebelosa
Cada una de las células de Purkinje puede recibir dos estímulos excitadores diferentes a través:
1) De fibras trepadoras.
2) De fibras musgosas.
Las fibras trepadoras tiene un efecto excitador potente, directo, del tipo del todo o nada, sobre una célula de Purkinje aislada. La misma fibra trepadora tiene articulaciones sinápticas con interneuronas inhibidoras, la célula de Golgi tipo II, las células estrelladas y en cesto.
Los impulsos de las fibras musgosas ejercen su acción excitadora sináptica únicamente dentro del glomérulo cerebeloso, donde excitan a las células granulares cuyos axones (fibras paralelas) excitan a todas las células con dendritas en la capa molecular (es decir células de Purkinje, estrelladas, en cesto y de Golgi).
Toda la descarga de la corteza cerebelosa, conducida por los axones de las células de Purkinje, es inhibidora. De tal manera, los axones de las células de Purkinje ejercen influencia inhibidora sobre las células con las cuales establecen sinapsis, a saber, las de los núcleos cerebelosos profundos y partes de los núcleos vestibulares. El neurotransmisor responsable de la inhibición de la célula de Purkinje es el GABA
Núcleos Cerebelosos Profundos
Los núcleos cerebelosos profundos están incluidos dentro de la sustancia blanca y son:
Núcleo dentado.
Se observa en un como una franja de sustancia gris irregularmente plegada, que tiene la forma de una bolsa doblada con la abertura o hilio en dirección medial dorsal. Los axones de las células penetran al pedúnculo cerebeloso superior.
Núcleo emboliforme.
Es una masa celular en forma de cuña, situada cerca del hilio del núcleo dentado. Está compuesto de células semejantes a aquellas que se encuentran en el núcleo dentado.
Núcleo globoso.
Está formado por uno o más grupos de células redondeadas situadas medialmente al núcleo emboliforme y laterales al núcleo del techo.
Núcleo del techo.
Es el más central de los núcleos cerebelosos profundos; está situado cerca de la línea media del techo del cuarto ventrículo. A diferencia de los otros núcleos cerebelosos profundos, las células del núcleo del techo dan origen a axones cruzados y directos.
Conexiones De Los Núcleos Cerebelosos Profundos
Proyecciones corticonucleares.
La mayor cantidad de aferentes que van hacia los núcleos cerebelosos profundos se originan en células de Purkinje y tienen GABA como neurotransmisor. Todas las partes de la corteza cerebelosa proyectan fibras hacia los núcleos cerebelosos profundos. Las proyecciones corticales cerebelosas hacia los núcleos cerebelosos profundos se dividen en tres zonas longitudinales en sentido rostrocaudal:
1) Una zona medial o vermicular que se proyecta hacia el núcleo del techo.
2) Una zona paravermicular que se proyecta hacia los núcleos interpósitos.
3) Una zona hemisférica o lateral que se proyectil hacia el núcleo dentado.
Proyecciones nucleocorticales.
Las proyecciones nucleocorticales y corticonucleares están organizadas recíprocamente, de modo que las neuronas de los núcleos cerebelosos profundos vuelven a proyectarse a las regiones de la corteza cerebelosa desde donde reciben aferentes. Algunas células de los núcleos dentado e interpósito tienen axones colaterales que se proyectan a través del pedúnculo cerebeloso superior hacia d tálamo y la oliva inferior, así como a la corteza cerebelosa.
Aferencias extracerebelosas.
Se cree que las aferencias excitadoras de fuentes extracerebelosas dominan a la eferencia inhibidora tónica de la corteza cerebelosa.
Los estudios de trasporte retrógrado indican que el núcleo dentado recibe aferentes de:
1) Los núcleos protuberanciales.
2) El núcleo del complejo olivar inferior principal.
3) Los núcleos sensoriales del trigémino.
4) El núcleo reticulotegmentario.
5) El locus coeruleus.
6) Los núcleos del rafe.
Los núcleos interpósitos reciben fibras de los núcleos olivares accesorios medial y dorsal, y del núcleo rojo; y el núcleo del techo recibe fibras de la oliva accesoria medial.
Conexiones Cerebelosas
Fibras aferentes.
La mayoría de los ferentes entran en el cerebelo por los pedúnculos cerebelosos inferior y medio. La mayoría de las fibras aferentes que van a la corteza cerebelosa tienen como estación de relevo los núcleos del tronco del encéfalo.
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