Pipilo es un género de aves de la familia Passerellidae (que también incluye a los gorriones y juncos americanos ). Es uno de los dos géneros de aves usualmente identificados como towhees .
El género Pipilo fue introducido por el ornitólogo francés Louis Jean Pierre Vieillot en 1816 con el towhee del este como las especies del tipo . [1] El nombre Pipilo es Nuevo latín para "empavesado" de pipilare "a chirrido". [2]
Ha habido un considerable debate sobre la taxonomía de las toallas en los últimos años. Dos complejos de especies han sido identificadas, el rufo -sided complejo (que implica erythrophthalmus Pipilo , P. maculatus , P. socorroensis , P. OCAI y P. chlorurus ), y el complejo towhee marrón (que implican crissalis melozone , M. fuscus , M. aberti y m. albicollis ). La distinción de especies dentro de estas es incierta y las opiniones han diferido a lo largo de los años. Las autoridades modernas distinguen las cuatro especies en el complejo de color marrón a marrón, aunque M. fuscus yM. crissalis fue tratada anteriormente como una sola especie. Los híbridos son frecuentes entre algunas de las especies, particularmente entre las razas mexicanas de P. maculatus (pizca de olivo, P. maculatus macronyx ) y P. ocai .
El gorrión de collar rufo o gorrión andino ( Zonotrichia capensis ) es un gorrión americano que se encuentra en una gran variedad de hábitats, a menudo cerca de los humanos, desde el extremo sureste de Méxicohasta Tierra del Fuego y en la isla de La Española . Es famosa por sus diversas vocalizaciones, que se han estudiado intensamente desde la década de 1970, en particular por Paul Handford y Stephen C. Lougheed ( UWO ), Fernando Nottebohm ( Rockefeller University ) y Pablo Luis Tubaro ( UBA ). Los nombres locales para esta ave incluyen el portugal ticoticotico, el chingolo español , el chincol y el copetón , "tufted" en Colombia y el comemaíz "corn eater" en Costa Rica .
Descripción [ editar ]
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El gorrión de collar rufo mide 13.5–15 cm (5.3–5.9 in) de largo y pesa 20–25 g (0.71–0.88 oz). El adulto tiene un pico gris rechoncho y una cabeza gris con franjas negras anchas en los lados de la corona y rayas más finas a través del ojo y debajo de las mejillas. La nuca y los lados de los senos son rufos y las partes superiores son de color marrón pálido con rayas negras. Hay dos barras de ala blanca. La garganta es blanca y las partes inferiores son blanquecinas, se vuelven marrones en los flancos y con un parche negro en el pecho.
Las aves jóvenes tienen un patrón de cabeza más opaco e indistinto, con rayas marrones y un color liso. Carecen del collar rojizo, y han rayado las partes inferiores.
Hay entre 25 y 29 subespecies . En general, las formas más pequeñas ocurren en las montañas costeras, las aves intermedias en los Andes y las formas grandes y oscuras se reproducen en los tepuis . La más grande de las subespecies tepui, Z. c. Perezchincillae , tiene partes inferiores grises, y el collar rufo se extiende como una banda negra de pecas en el pecho. Esta forma puede ser separable como una especie distinta, o simplemente puede ser una población particularmente distinta debido a los efectos genéticos del cuello de botella .
Ecología [ editar ]
En la parte norte y oeste de su área de distribución, esta ave generalmente abundante se encuentra típicamente en altitudes de 600–4,000 m (2,000–13,100 pies), pero en la parte sur y este se encuentra comúnmente cerca del nivel del mar . Se puede ver en prácticamente cualquier hábitat abierto o semiabierto, incluidos cultivos, jardines, parques, pastizales y matorrales de segunda mano o cerrado . Enfrenta bien los entornos urbanos y suburbanos , pero está ausente en las secciones densamente boscosas de la cuenca del Amazonas .
También es escaso en el Escudo de Guayana , que se produce principalmente en algunos tepuis y en las montañas de Pakaraima de Guyana . [2]
Explicar la presencia de esta especie en la isla de Hispaniola y la ausencia del resto de la cuenca del Caribe , puede ser una teoría similar a la propuesta para la carta cruzada hispana ( Loxia megaplaga ). En ese escenario, los antepasados de las aves estaban presentes en toda la región durante los climas más fríos del último período glacial , pero se quedaron aislados en las montañas más altas de Hispania una vez que comenzó el calentamiento. [3]
El gorrión de collar rufo se alimenta del suelo con semillas , granos caídos, insectos y arañas . A veces se unirá a bandadas de alimentación de especies mixtas y se ha observado que recoge termitas de las telas de araña . [4] [5] [6] Por lo general, se ve en pares que albergan territorios pequeños o en bandadas pequeñas. Doméstica y accesible, es común en toda su amplia gama y no se considera amenazada por la UICN . [1]
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La temporada de reproducción está limitada por la disponibilidad de alimentos y, en última instancia, las precipitaciones. En las yungas subtropicales del noroeste de Argentina, las hembras comienzan a construir nidos alrededor de fines de octubre, cuando llega la temporada de lluvias , pero a principios de diciembre la mayor parte de la actividad de anidación ya ha terminado. Por el contrario, 2.000 m (6.600 pies) de ASL en el Andes de la provincia de Pichincha ( Ecuador ), los huevos estaban siendo incubadas en diciembre, y la actividad de la construcción de nidos registrados en marzo y abril, lo que sugiere la cría extendida a lo largo de la temporada húmeda. El nido de copa abierta consiste en material vegetal forrado con finos pastos [ citación necesaria ]. Se construye con vegetación mate en el suelo, baja en un árbol o arbusto, o en un nicho en una pared, quizás 2 m (6,6 pies) de altura en el mejor de los casos, pero generalmente a menos de 0,5 m (1,6 pies) sobre el suelo. [7] [8]
La hembra pone dos o tres huevos de color azul verdoso pálido con manchas de color marrón rojizo. Los huevos miden aproximadamente 19–21 mm (0.75–0.83 in) por 15–16 mm (0.59–0.63 in) y pesan 2.6–2.8 g (0.092–0.099 oz) cada uno. Son incubados por la hembra durante 12 a 14 días, durante los cuales ella pasa cerca de dos tercios de las crías diurnas o asiste al nido de alguna otra manera. Sin embargo, el macho ayuda a alimentar a los polluelos, que permanecen en el nido durante aproximadamente dos semanas más. No son muy voraces, e incluso cuando se acercan a la cría, los padres solo los alimentarán cada 10 minutos aproximadamente. Puede producirse parasitismo de cría , por ejemplo, por el cowbird brillante ( Molothrus bonariensis ), y falla reproductiva debido a la depredaciónEs muy frecuente durante el periodo de incubación. La depredación en los pichones, por otro lado, no parece ocurrir más a menudo que en Passeroidea de tamaño similar . [7] [8]
Fisiología [ editar ]
Osmorregulación / Ionorregulación [ editar ]
El gorrión de collar rufo se basa completamente en sus riñones para la osmorregulación y la ionorregulación. Es capaz de tolerar un amplio rango de ingesta de sal a pesar de que carece de glándulas salinas, sin embargo, el costo metabólico en energía es demasiado alto para mantener los procesos osmorreguladores necesarios durante un período prolongado de tiempo. Como resultado, el gorrión de collarín tiende a no habitar ambientes marinos como las marismas. En condiciones de mayor consumo de sal, la masa del riñón y el corazón puede aumentar hasta un 20%. Esta respuesta en el tamaño del órgano provoca un aumento de la tasa metabólica basal (TMB) hasta en un 30%. [9]El tamaño del riñón también se ve afectado por la cantidad de agua disponible en el medio ambiente. En ambientes áridos, la orina está más concentrada y los riñones tienden a ser más pequeños que en ambientes más húmedos. [10]
Termorregulación [ editar ]
En asociación con su comportamiento no migratorio, y su tendencia a encontrarse en un amplio rango de elevaciones, el gorrión de collarín experimenta fluctuaciones significativas de temperatura en todo su rango cada año. Las estrategias utilizadas para aclimatarse al cambio de las temperaturas estacionales incluyen limitar la cantidad de pérdida de agua por evaporación (EWL) y aumentar la tasa metabólica. La pérdida total de agua por evaporación (TEWL, por sus siglas en inglés) aumenta durante los meses de verano, lo que puede ayudar a prevenir el sobrecalentamiento y permanece más baja durante los meses de invierno. [11] En respuesta a las bajas temperaturas, tanto la tasa metabólica basal (TMB) como la tasa metabólica máxima (RMM) aumentarán. [12]
Vocalizaciones [ editar ]
El gorrión de collar rufo tiene una amplia variación geográfica en sus vocalizaciones, pero las llamadas incluyen un filo agudo . La canción del hombre, dada desde una posición baja, suele incluir silbidos con o sin un trino final, tee-teeooo, e'e'e'e'e , o teeooo, teeeee .
Para las poblaciones subtropicales / templadas en Argentina (excepto cuando se indica), la canción se puede describir de la siguiente manera: Las
canciones suelen ser de dos partes: una frase introductoria (denominada "tema" en la descripción original de la canción [13] ) de dos a cuatro silbidos de tonos puros, que son planos, ascendentes, descendentes o ascendentes y luego descendentes de tono, seguidos de un trino terminal, compuesto de varios a muchos elementos idénticos (o casi). Existe un alto grado de estereotipia de la canción dentro de los individuos, tanto dentro como entre las estaciones. La tasa de trino es localmente muy consistente, pero varía mucho entre poblaciones, con un intervalo entre elementos que varía de 12 ms a 400 ms o más.
canciones suelen ser de dos partes: una frase introductoria (denominada "tema" en la descripción original de la canción [13] ) de dos a cuatro silbidos de tonos puros, que son planos, ascendentes, descendentes o ascendentes y luego descendentes de tono, seguidos de un trino terminal, compuesto de varios a muchos elementos idénticos (o casi). Existe un alto grado de estereotipia de la canción dentro de los individuos, tanto dentro como entre las estaciones. La tasa de trino es localmente muy consistente, pero varía mucho entre poblaciones, con un intervalo entre elementos que varía de 12 ms a 400 ms o más.
Medidas de la canción: [13] [14] [15] Las
canciones en las poblaciones de estudio fueron típicamente c. 2-2.5 segundos de duración. Las notas temáticas silbadas son cada una c. De 0.25–0.5 s de duración, y son 2–3 en número en canciones típicas (de una muestra de 1764 individuos, # notas promedio / canción = 2.87: temas de 1 nota - 0.5%; 2 notas - 27.6%; 3- nota: 58%; nota 4: 13%; nota 5: 0,8%; nota 7: 0,1%).
canciones en las poblaciones de estudio fueron típicamente c. 2-2.5 segundos de duración. Las notas temáticas silbadas son cada una c. De 0.25–0.5 s de duración, y son 2–3 en número en canciones típicas (de una muestra de 1764 individuos, # notas promedio / canción = 2.87: temas de 1 nota - 0.5%; 2 notas - 27.6%; 3- nota: 58%; nota 4: 13%; nota 5: 0,8%; nota 7: 0,1%).
Estas notas tienen 1) nivel, 2) suben, 3) caen, o 4) suben y bajan de tono. Abundancia absoluta de estos tipos de notas: 1) - 15.9%; 2) - 32.0%; 3) - 39.8%; 4) - 11.4%. En base a las notas por canción, la frecuencia de tipo de nota es: 1) - 0.46; 2) - 0,92; 3) - 1.14; 4) - 0.32. La mayor parte de la energía en estas notas se encuentra entre 4 y 6 kHz, con un rango de 2.27-8.8 kHz. El trino de la terminal comprende varios o muchos elementos casi idénticos, que son barridos de frecuencia descendente, con una frecuencia máxima de 3.8 a 8.7 kHz y una frecuencia mínima de 2.4 a 4.9 kHz.
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Comportamiento de canto:
Se encontró que los individuos cantaban por hasta 30 minutos a la vez, aunque generalmente entre 2 y 5 minutos. El contado es evidente, aunque no está bien estudiado. La tasa de canto es regular, y generalmente de 10 a 12 por minuto. Por lo general, desde algún punto elevado, donde esté disponible, una roca grande, un arbusto, etc. En matorrales abiertos y pastizales, cantará desde las copas de los tallos. En situaciones suburbanas, cantarán desde ramas bajas de árboles, paredes, cobertizos, etc. Los individuos tienen puntos de canto "favoritos", que se usan repetidamente tanto dentro como entre las estaciones. Las canciones de vuelo han sido grabadas en grupos migratorios; Estas canciones parecen ser más largas y complejas que las típicas territoriales y se parecen a las canciones nocturnas. El canto nocturno está grabado, aunque es raro e impredecible. La evidencia anecdótica sugiere que puede estar relacionado con el estrés. Las canciones nocturnas son típicamente diferentes a las de día,
Se encontró que los individuos cantaban por hasta 30 minutos a la vez, aunque generalmente entre 2 y 5 minutos. El contado es evidente, aunque no está bien estudiado. La tasa de canto es regular, y generalmente de 10 a 12 por minuto. Por lo general, desde algún punto elevado, donde esté disponible, una roca grande, un arbusto, etc. En matorrales abiertos y pastizales, cantará desde las copas de los tallos. En situaciones suburbanas, cantarán desde ramas bajas de árboles, paredes, cobertizos, etc. Los individuos tienen puntos de canto "favoritos", que se usan repetidamente tanto dentro como entre las estaciones. Las canciones de vuelo han sido grabadas en grupos migratorios; Estas canciones parecen ser más largas y complejas que las típicas territoriales y se parecen a las canciones nocturnas. El canto nocturno está grabado, aunque es raro e impredecible. La evidencia anecdótica sugiere que puede estar relacionado con el estrés. Las canciones nocturnas son típicamente diferentes a las de día,
Aunque hay un pico de actividad de canto cerca del amanecer, los chingolos cantarán con fuerza, si no de manera persistente, en casi cualquier momento del día durante la temporada principal (de septiembre a enero), excepto cuando las temperaturas del mediodía están muy por encima de los 30 ° C (86 F). Hay un ligero resurgimiento de la actividad por la noche.
Variación [ editar ]
En algunas áreas (en zonas áridas del noroeste de Argentina , en la Patagonia oriental y en ciertos sitios de Costa Rica ), a menudo o no hay trinos terminales, y la canción incluye silbatos solamente. Unos pocos individuos en algunas pocas localidades, hasta ahora solo en pastizales montanos , muestran dos trinos terminales, el primero rápido y el segundo sustancialmente más lento.
Las hembras aparentemente no cantan, aunque esto no se sabe con certeza. Hasta donde se sabe (basado en los estudios de tesis doctorales de Tubaro [16] ), el desarrollo de las habilidades vocales parece ser muy similar al gorrión de corona blanca ( Z. leucophrys ).
En las poblaciones mejor estudiadas, en el noroeste de Argentina, las canciones aparecen altamente estereotipadas, con la gran mayoría de los individuos mostrando una sola canción. Hay buena evidencia de que esta canción no cambia entre años, al menos después de la primera reproducción. Sin embargo, hay evidencia de Ecuador de que las poblaciones tropicales muestran repertorios individuales de hasta siete tipos diferentes de canciones.
La variación estacional es muy poco estudiada. Existe evidencia no publicada de que en las poblaciones patagónicas en la temporada temprana los individuos pueden cantar más de una canción. Pero este fenómeno parece desaparecer cuando la temporada de reproducción está en marcha.
Dialectos vocales [ editar ]
Este pájaro cantor neotropical ecológicamente católico proporciona quizás uno de los sistemas de dialectos relacionados con el hábitat más claros y más ampliamente distribuidos. La variación geográfica en el canto de esta especie se hizo evidente hace más de 30 años con el estudio de F. Nottebohm [13] en la Argentina subtropical y templada . Interpretó sus hallazgos en gran medida en el contexto establecido unos años antes en el gorrión de corona blanca [17] , es decir, sugirió que estos dialectos quizás sirvan para mejorar la integridad genética de las poblaciones locales. La primera investigación directa de esta posibilidad, [18]mientras que no proporciona apoyo para lo que se conoce como la "hipótesis de adaptación genética" (GAH), que explica los dialectos vocales del vaquero de cabeza marrón ( Molothrus ater ). [19] [ aclaración necesaria ] mostró que la organización espacial de la variación de la canción estaba muy estrechamente asociada con la distribución de distintos tipos de hábitat. Además, las características estructurales de la variable dialectal (intervalo de trino) mostraron una variación en gran medida consistente con los patrones acústicos interespecíficos descritos por ES Morton [20] , es decir, en general, el intervalo de trino varió de corto (aproximadamente 50 ms; trinos rápidos ) en pastizales abiertos a largos (1–200 ms; silbidos lentos) en bosques y bosques.
Handford y estudiantes exploraron esta dimensión ecológica en los hábitats altamente diversos del noroeste argentino. Mostraron que la ordenación ecológica de la variación del dialecto [15] [21] [22] [23] sobre un enorme espacio geográfico (1,200 km × 350 km o 750 mi × 220 mi) y en un barrido dramático de hábitats estructuralmente distintos (puna). matorrales, pastizales, matorrales del desierto, bosques de espinos y bosques caducifolios de sequía ( ver Figura) fue en gran parte consistente con el cuadro previamente establecido. Este trabajo también demostró que estos patrones espaciales muestran una estabilidad temporal de al menos 20 años (ahora se sabe que superan los 30 años), y la estabilidad en el orden de los siglos está implícita en la persistencia de ciertos dialectos del hábitat mucho después de que la vegetación nativa haya sido eliminada por agricultura. [22] Esta demostración masiva de la variación de canciones acústicamente racional basada en el hábitat apoya firmemente lo que ahora se conoce como la Hipótesis de Adaptación Acústica. [19] Sin embargo, el trabajo también proporcionó una base para una evaluación final del GAH en una escala geográfica similar. [24]Este estudio mostró que la variación genética sustancial mostrada por la especie está organizada en gran medida por la distancia; Las canciones dialectales no imponen ninguna otra estructura: parece que para esta especie el GAH no tiene un valor explicativo.
El trabajo más reciente sobre esta especie confirma que la clara segregación ecológica de los dialectos vocales acústicamente racionales en Argentina se extiende desde los 22ºS en la frontera boliviana al sur hasta los 42ºSen el norte de la Patagonia . A través de este vasto espacio, la mayor diversidad de canciones se concentra en el noroeste de vegetación diversa; en las regiones central y meridional ecológicamente más uniformes, se encuentra una gran uniformidad de canción; Finalmente, los hábitats de las islas, como las praderas montanas, están representados por islas repetidas del dialecto de la canción específica. Otro trabajo reciente sugiere, sin embargo, que la población tropical ( Ecuador) no muestran este patrón: en cambio, los individuos muestran repertorios (de 1 a 7 tipos de trinos; media = c. 4) y las poblaciones locales pueden mostrar casi la misma variación de trinos que se conoce en toda la Argentina.
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