En el desarrollo embrionario de los vertebrados , se forman bolsas faríngeas en el lado endodérmico entre los arcos faríngeos . Los surcos faríngeos (o hendiduras) forman la superficie ectodérmica lateral de la región del cuello para separar los arcos.
Las bolsas se alinean con las hendiduras, [1] y estos segmentos delgados se convierten en branquias en los peces .
Bolsas específicas [ editar ]
Primera bolsa [ editar ]
El endodermo recubre la futura trompa auditiva (trompa de Eustaquio faringotimpánica), el oído medio , el antro mastoideo y la capa interna de la membrana timpánica. Los derivados de esta bolsa son suministrados por el nervio mandibular.
Segunda bolsa [ editar ]
- Contribuye el oído medio , las amígdalas palatinas , suministradas por el nervio facial .
Tercera bolsa [ editar ]
- La tercera bolsa posee alas dorsales y ventrales. Los derivados de las alas dorsales incluyen las glándulas paratiroidesinferiores , mientras que las alas ventrales se fusionan para formar las células citorreticulares del timo . El suministro nervioso principal a los derivados de esta bolsa es el nervio craneal IX, nervio glosofaríngeo .
Cuarta bolsa [ editar ]
Los derivados incluyen:
- glándulas paratiroides superiores y cuerpo ultimobranquial que forma las células C parafoliculares de la glándula tiroides .
- Musculatura y cartílago de la laringe (junto con el sexto arco faríngeo).
- El nervio que suministra estos derivados es el nervio laríngeo superior.
Quinta bolsa [ editar ]
- Estructura rudimentaria, se convierte en parte de la cuarta bolsa que contribuye a las células C tiroideas. [2]
Sexta bolsa [ editar ]
- Las bolsas cuarta y sexta contribuyen a la formación de la musculatura y el cartílago de la laringe. El suministro nervioso es por el nervio laríngeo recurrente.
| Bolsa faríngea | |
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Patrón de los arcos branquiales. Arcos branquiales I-IV, 1–4 bolsas faríngeas (adentro) y / o ranuras faríngeas (afuera)
a Tuberculum laterale b Tuberculum impar c Foramen ciego d Ductus thyreoglossus e Sinus cervicalis | |
Piso de la faringe del embrión humano de unos veintiséis días.
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Las rendijas faríngeas son órganos de alimentación por filtro que se encuentran en los cordados de vertebrados . Las rendijas faríngeas son aberturas repetidas que aparecen a lo largo de la faringe caudal a la boca. Con esta posición, permiten el movimiento del agua en la boca y fuera de las ranuras faríngeas. Se postula que así es como las hendiduras faríngeas primero ayudaron en la alimentación por filtro, y luego con la adición de branquias a lo largo de sus paredes, ayudaron en la respiración de los cordados acuáticos. [1] Estos segmentos repetidos están controlados por mecanismos de desarrollo similares. Algunas especies de hemicordados pueden tener hasta 200 hendiduras branquiales . [2] Las hendiduras faríngeas que se asemejan a las hendiduras branquiales están presentes de manera transitoria durante las etapas embrionarias dedesarrollo de tetrápodos . La presencia de hendiduras branquiales en el cuello del embrión humano en desarrollo llevó a Ernst Haeckel a postular que "la ontogenia recapitula la filogenia "; Esta hipótesis, si bien es falsa, contiene elementos de verdad, como lo exploró Stephen Jay Gould en Ontogeny and Phylogeny . [3] Sin embargo, ahora se acepta que son las bolsas faríngeas de vertebrados y no las hendiduras del cuello las que son homólogas.a las ranuras faríngeas de los cordados invertebrados. Las hendiduras branquiales se encuentran, en algún momento de la vida, en todos los cordados. Una teoría de su origen es la fusión de la nefridia que se abrió tanto en el exterior como en el intestino, creando aberturas entre el intestino y el medio ambiente. [4]
Arcos faríngeos en vertebrados [ editar ]
En los vertebrados, los arcos faríngeos se derivan de las tres capas germinales . [5] Las células de la cresta neural ingresan a estos arcos donde contribuyen a las características craneofaciales como el hueso y el cartílago. [5] Sin embargo, la existencia de estructuras faríngeas antes de la evolución de las células de la cresta neural está indicada por la existencia de mecanismos de desarrollo del arco faríngeo independientes de la cresta neural. [6] El primer arco faríngeo más anterior da lugar a la mandíbula oral. El segundo arco se convierte en el soporte hioides y mandibular. [5] En los peces, los otros arcos posteriores contribuyen al esqueleto braquial, que soporta las branquias; En los tetrápodos, los arcos anteriores se convierten en componentes del oído, las amígdalas y el timo. [7] La base genética y de desarrollo del desarrollo del arco faríngeo está bien caracterizada. Se ha demostrado que los genes Hox y otros genes del desarrollo como dlx son importantes para diseñar losejes anterior / posterior y dorsal / ventral de los arcos branquiales. [8] Algunas especies de peces tienen mandíbulas en la garganta, conocidas como mandíbulas faríngeas , que se desarrollan utilizando las mismas vías genéticas involucradas en la formación de la mandíbula oral. [9]
Evolución de las hendiduras faríngeas [ editar ]
La presencia de hendiduras faríngeas en hemicordados condujo a debates sobre si esta estructura era homóloga a las hendiduras encontradas en los cordados o como resultado de una evolución convergente . [10] Con la colocación de hemicordados y equinodermos como un grupo hermano de los cordados, ha surgido una nueva hipótesis que sugiere que las hendiduras branquiales de la faringe estaban presentes en el ancestro del deuterostoma . [11] Curiosamente, losequinodermos existentes carecen de estructuras faríngeas, pero los registros fósiles revelan que las formas ancestrales de equinodermos tenían estructuras similares a las branquias. [12] Estudios comparativos del desarrollo y genéticos de estas estructuras faríngeas entre hemicordados y urocordados.han aportado importantes conocimientos sobre la evolución del plan del cuerpo de deuterostoma . [13] La biología molecular comparativa ha revelado que los genes Pax1 / 9 (que codifican los factores de transcripción ) se expresan en patrones similares entre hemicordados y urocordados; En los vertebrados, Pax 1 y Pax 9 se expresan en las bolsas faríngeas y son importantes para el desarrollo del timo . [14] la aplicación del exceso de ácido retinoico (el exceso de ácido retincóico en los vertebrados produce anormalidades faríngeas) conduce a la ausencia de hendiduras branquiales en el desarrollo de Amphioxus, lo que sugiere que el ácido retinoico puede actuar a través del mismo mecanismo en vertebrados y anfioxos. [15] Estos estudios indican que las hendiduras faríngeas encontradas en hemicordados y cordados son de hecho homólogas en un sentido molecular .
la placa precordal es una "porción especialmente engrosada" del endodermo que está en contacto con el ectodermo inmediatamente rostral a la punta cefálica de la notocorda . [1]Es el origen más probable del mesodermo craneal rostral. [2]
ETAPA 6
La placa precordal es un engrosamiento del endodermo en el extremo craneal de la veta primitiva vista en Embryo Beneke por Hill JP, Florian J (1963)
ETAPA 7
La placa precordal se describe como una masa mediana de células, ubicada en el extremo anterior de la notocorda, que aparece en los embriones tempranos como una parte integral del techo del intestino anterior. por ejemplo, Embryos Bi 24 y Manchester 1285. O'Rahilly R., Müller F. (1987) p 55 y Gilbert PW, (1957)
ETAPA 8
O'Rahilly R., Müller F. (1987) presentan una discusión detallada del término 'placa precordal' y su relación con la 'placa procordal'. Estos términos esencialmente sinónimos se refieren a la banda en forma de herradura del endodermo engrosado rostral al notocordio, pero que no llega del todo al extremo rostral del embrión. Alcanza su estado máximo de desarrollo aproximadamente en esta etapa y contribuye con células de tipo mesodérmico al tejido circundante. Las células derivadas de la placa precordal se incorporan al mesénquima cefálico (incluida la condensación 'premandibular' descrita por Gilbert PW, (1957) y parte del endodermo del intestino anterior.
ETAPA 9
La placa precordal es continua rostralmente con el mesénquima cardíaco y se rota caudoventralmente a medida que se desarrolla la flexión craneal y la cabeza se mueve ventralmente.
ETAPA 10
En el embrión de 10 somitas, Carnegie No. 5074, la placa precordal es continua en sentido posterior con la notocorda y está formada por aproximadamente 35-40 células. El mesénquima precordal prolifera lateralmente sobre la unión de la aorta dorsal y el primer arco aórtico en cada lado. Gilbert PW, (1957)
ETAPA 11
La placa precordal contribuye en gran medida a la condensación premandibular y al mesénquima del corazón, de modo que en esta etapa se ve poco en el plano medio. Müller F., O'Rahilly R., (1986)
ETAPA 12
La condensación premandibular está situada bilateralmente en el extremo rostral de la notocorda, unida en el plano medio por células mesenquimatosas también de origen precordal. por ejemplo, el embrión de 26 somitas, Carnegie No. 4736. Gilbert PW, (1957)
ETAPA 13
La condensación premandibular se ha formado a partir del mesodermo de la placa precordal, las masas bilaterales permanecen conectadas por un puente de mesénquima que se cree que luego contribuye a las meninges. Müller F., O'Rahilly R., (1986)
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