| Tubérculo sinusal | |
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Seno urogenital de embrión humano femenino de ocho semanas y media a nueve semanas.
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| Terminologia anatomica |
El tubérculo sinusal (también conocido como tubérculo sinusal o eminencia de Müller ) es la proliferación del endodermo inducido por los conductos paramesonefricos . Se encuentra en el feto en desarrollo entre los orificios de los conductos mesonefricos en el seno urogenital . El primoridio uterovaginal , que es una fusión de los extremos caudales de los conductos paramesonefricos , contacta la pared dorsal del seno urogenital e induce la formación del tubérculo sinusal. Esto ocurre en ambos sexos:
- En la hembra, el conducto mesonéfrico pierde toda asociación con la gónada y desaparece. El tubérculo sinusal da lugar a los bulbos sinovaginales y, cuando luego se solidifica, se denomina placa vaginal . Asimismo, da lugar al himen , que finalmente se descompone en la mayoría de los casos.
- En los machos, el tubérculo sinusal da lugar al colículo seminal .
| Espermatogénesis | |
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Un espermatozoide humano maduro
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| Identificadores | |
| Malla | D013091 |
| Terminologia anatomica | |
La espermatogénesis es el proceso por el cual los espermatozoides haploides se desarrollan a partir de células germinales en los túbulos seminíferos de los testículos . Este proceso comienza con la división mitótica de las células madre ubicadas cerca de la membrana basal de los túbulos. Estas células se llaman células madre espermatogoniales . La división mitótica de estos produce dos tipos de células. Las células tipo A reponen las células madre, y las células tipo B se diferencian en espermatocitos. El espermatocito primario se divide meióticamente (Meiosis I) en dos espermatocitos secundarios; cada espermatocito secundario se divide en dos espermátides haploides igualespor Meiosis II. Las espermátidas se transforman en espermatozoides (esperma) por el proceso de espermiogénesis . Estos se convierten en espermatozoides maduros, también conocidos como células de esperma . [1] Por lo tanto, el espermatocito primario da lugar a dos células, los espermatocitos secundarios y los dos espermatocitos secundarios por su subdivisión producen cuatro espermatozoides y cuatro células haploides. [2]
Los espermatozoides son los gametos masculinos maduros en muchos organismos de reproducción sexual. Por lo tanto, la espermatogénesis es la versión masculina de la gametogénesis , de la cual el equivalente femenino es la oogénesis . En los mamíferos ocurre en los túbulos seminíferos de los testículosmasculinos de manera gradual. La espermatogénesis depende en gran medida de las condiciones óptimas para que el proceso ocurra correctamente, y es esencial para la reproducción sexual . La metilación del ADN y la modificación de la histona se han implicado en la regulación de este proceso. [3] Comienza en la pubertad.y generalmente continúa sin interrupción hasta la muerte, aunque se puede discernir una ligera disminución en la cantidad de esperma producido con el aumento de la edad (ver Infertilidad masculina ).
Propósito [ editar ]
La espermatogénesis produce gametos masculinos maduros, comúnmente llamados espermatozoides, pero más específicamente conocidos como espermatozoides , que pueden fertilizar el gameto femenino homólogo, el ovocito , durante la concepción para producir un individuo unicelular conocido como cigoto . Esta es la piedra angular de la reproducción sexual e involucra a los dos gametos que contribuyen con la mitad del conjunto normal de cromosomas ( haploides ) para dar como resultado un cigoto cromosómicamente normal ( diploide ).
Para preservar el número de cromosomas en la descendencia, que difiere entre especies , uno de cada gameto debe tener la mitad del número habitual de cromosomas presentes en otras células del cuerpo. De lo contrario, la descendencia tendrá el doble de la cantidad normal de cromosomas, y pueden producirse anomalías graves. En humanos, las anormalidades cromosómicas que surgen de la espermatogénesis incorrecta resultan en defectos congénitos y defectos de nacimiento anormales ( síndrome de Down , síndrome de Klinefelter ) y, en la mayoría de los casos, aborto espontáneo del feto en desarrollo.
Ubicación en humanos [ editar ]
La espermatogénesis tiene lugar dentro de varias estructuras del sistema reproductor masculino . Las etapas iniciales ocurren dentro de los testículos y progresan hacia el epidídimo, donde los gametos en desarrollo maduran y se almacenan hasta la eyaculación . Los túbulos seminíferos de los testículos son el punto de partida del proceso, donde las células madre espermatogoniales adyacentes a la pared interna del túbulo se dividen en dirección centrípeta, comenzando en las paredes y avanzando hacia la parte más interna, o luz, para producir esperma inmaduro. [1]La maduración ocurre en el epidídimo. La ubicación [Testículos / Escroto] es específicamente importante ya que el proceso de espermatogénesis requiere una temperatura más baja para producir esperma viable, específicamente 1 ° -8 ° C más baja que la temperatura corporal normal de 37 ° C (98.6 ° F). [4] Clínicamente, pequeñas fluctuaciones en la temperatura, como por una correa de soporte atlético, no causan deterioro en la viabilidad o conteo de espermatozoides. [5]
Duración [ editar ]
Para los humanos, el proceso completo de espermatogénesis se estima de forma diversa en 74 días [6] [7] (según las biopsias marcadas con tritio) y aproximadamente 120 días [8] (según las mediciones del reloj de ADN). Incluyendo el transporte en el sistema ductal, lleva 3 meses. Los testículos producen 200 a 300 millones de espermatozoides al día. [9] Sin embargo, solo alrededor de la mitad o 100 millones de estos se convierten en espermatozoides viables. [10]
Etapas [ editar ]
Todo el proceso de espermatogénesis se puede dividir en varias etapas distintas, cada una correspondiente a un tipo particular de célula en humanos. En la siguiente tabla, ploidía, número de copias y recuentos de cromosomas / cromátidas corresponden a una célula, generalmente antes de la síntesis y división del ADN (en G1 si corresponde). El espermatocito primario se detiene después de la síntesis de ADN y antes de la división.
| Tipo de célula | ploidía / cromosomas en humanos | Número de copias de ADN / cromátidas en humanos | Proceso ingresado por celda |
| espermatogonio (tipos Ad, Ap y B) | diploide (2N) / 46 | 2C / 46 | espermatocitogenia( mitosis ) |
| espermatocito primario | diploide (2N) / 46 | 4C / 2x46 | espermatidogénesis(meiosis I) |
| dos espermatocitossecundarios | haploide (N) / 23 | 2C / 2x23 | espermatidogénesis (meiosis II) |
| cuatro espermátidas | haploide (N) / 23 | C / 23 | espermiogénesis |
| cuatroespermatozoidesfuncionales | haploide (N) / 23 | C / 23 | espermiación |
Espermatocitogénesis [ editar ]
La espermatocitogenia es la forma masculina de gametocitogenia y da como resultado la formación de espermatocitos que poseen la mitad del complemento normal de material genético. En la espermatocitogenia, un espermatogonio diploide , que reside en el compartimento basal de los túbulos seminíferos, se divide mitóticamente, produciendo dos células intermedias diploides llamadas espermatocitos primarios . Cada espermatocito primario luego se mueve hacia el compartimiento adluminalde los túbulos seminíferos y duplica su ADN y posteriormente se somete a meiosis I para producir dos espermatocitos secundarios haploides , que luego se dividirán una vez más en espermátides haploides. . Esta división implica fuentes de variación genética, como la inclusión aleatoria de los cromosomas parentales y el cruce cromosómico que aumenta la variabilidad genética del gameto. La maquinaria de respuesta al daño del ADN (DDR) juega un papel importante en la espermatogénesis. La proteína FMRP se une a los cromosomas meióticos y regula la dinámica de la maquinaria DDR durante la espermatogénesis. [11] FMRP parece ser necesario para reparar el daño del ADN .
Cada división celular de un espermatogonio a una espermátida es incompleta; Las células permanecen conectadas entre sí por puentes de citoplasma para permitir el desarrollo sincrónico. También se debe tener en cuenta que no todas las espermatogonias se dividen para producir espermatocitos; de lo contrario, el suministro de espermatogonias se agotaría. En cambio, las células madre espermatogoniales se dividen mitóticamente para producir copias de sí mismas, asegurando un suministro constante de espermatogonias para alimentar la espermatogénesis. [12]
Espermatidogénesis [ editar ]
La espermatidogénesis es la creación de espermátidas a partir de espermatocitos secundarios. Los espermatocitos secundarios producidos antes entran rápidamente en la meiosis II y se dividen para producir espermátides haploides. La brevedad de esta etapa significa que los espermatocitos secundarios rara vez se ven en estudios histológicos .
Espermiogénesis [ editar ]
Durante la espermiogénesis, las espermátidas comienzan a formar una cola al hacer crecer los microtúbulos en uno de los centríolos, que se convierte en cuerpo basal. Estos microtúbulos forman un axonema . Más tarde, el centríolo se modifica en el proceso de reducción del centrosoma . [13] La parte anterior de la cola (llamada pieza media) se engrosa porque las mitocondrias están dispuestas alrededor del axonema para garantizar el suministro de energía. El ADN espermático también se somete a envasado, volviéndose altamente condensado. El ADN se empaqueta en primer lugar con proteínas nucleares básicas específicas, que posteriormente se reemplazan con protaminas durante el alargamiento de la espermátida. La resultante cromatina apretadaes transcripcionalmente inactivo. El aparato de Golgi rodea el núcleo ahora condensado, convirtiéndose en el acrosoma .
La maduración se realiza bajo la influencia de la testosterona, que elimina el citoplasma y los orgánulosinnecesarios restantes . El exceso de citoplasma, conocido como cuerpos residuales , es fagocitado por las células de Sertoli circundantes en los testículos . Los espermatozoides resultantes ahora están maduros pero carecen de motilidad, lo que los hace estériles. Los espermatozoides maduros se liberan de las célulasprotectoras de Sertoli a la luz del túbulo seminífero en un proceso llamado espermiación .
Los espermatozoides no móviles se transportan al epidídimo en el líquido testicular secretado por las células de Sertoli con la ayuda de la contracción peristáltica . Mientras que en el epidídimo los espermatozoides ganan motilidad y se vuelven capaces de fertilizar. Sin embargo, el transporte de los espermatozoides maduros a través del resto del sistema reproductor masculino se logra mediante la contracción muscular en lugar de la motilidad recientemente adquirida del espermatozoide.
Papel de las células de Sertoli [ editar ]
En todas las etapas de diferenciación, las células espermatogénicas están en contacto estrecho con las células de Sertoli, que se cree que proporcionan un soporte estructural y metabólico a las células espermáticas en desarrollo. Una sola célula de Sertoli se extiende desde la membrana basal hasta la luz del túbulo seminífero, aunque los procesos citoplasmáticos son difíciles de distinguir a nivel microscópico ligero.
Las células de Sertoli cumplen una serie de funciones durante la espermatogénesis, apoyan los gametos en desarrollo de las siguientes maneras:
- Mantener el entorno necesario para el desarrollo y la maduración, a través de la barrera de los testículos sanguíneos.
- Sustancias secretas que inician la meiosis
- Secreto que soporta fluido testicular
- Secreta la proteína de unión a andrógenos (ABP), que concentra la testosterona muy cerca de los gametos en desarrollo.
- La testosterona se necesita en cantidades muy altas para el mantenimiento del tracto reproductivo, y el ABP permite un nivel mucho más alto de fertilidad.
- Secretan hormonas que afectan el control de la espermatogénesis de la glándula pituitaria, particularmente la hormona polipeptídica, la inhibina
- El citoplasma residual de fagocitosis sobrante de la espermiogénesis
- La secreción de hormona anti-Mülleriana causa el deterioro del conducto de Müller [14]
- Proteja las espermátidas del sistema inmune del hombre, a través de la barrera de los testículos sanguíneos.
- Contribuir al nicho de células madre espermatogoniales
Las moléculas de adhesión intercelular ICAM-1 y la ICAM-1 soluble tienen efectos antagónicos sobre las uniones estrechas que forman la barrera de los testículos sanguíneos. [15] Las moléculas ICAM-2 regulan la adhesión espermátida en el lado apical de la barrera (hacia la luz ). [15]
Factores influyentes [ editar ]
El proceso de espermatogénesis es altamente sensible a las fluctuaciones en el medio ambiente, particularmente las hormonas y la temperatura. La testosterona se requiere en grandes concentraciones locales para mantener el proceso, lo que se logra mediante la unión de testosterona por la proteína de unión a andrógenos presente en los túbulos seminíferos. La testosterona es producida por células intersticiales, también conocidas como células de Leydig , que residen adyacentes a los túbulos seminíferos.
El epitelio seminífero es sensible a la temperatura elevada en humanos y algunas otras especies, y se verá afectado negativamente por temperaturas tan altas como la temperatura corporal normal. En consecuencia, los testículos se encuentran fuera del cuerpo en un saco de piel llamado escroto . La temperatura óptima se mantiene a 2 ° C ( hombre ) –8 ° C ( ratón ) por debajo de la temperatura corporal. Esto se logra mediante la regulación del flujo sanguíneo [16] y el posicionamiento hacia y lejos del calor del cuerpo por el músculo cremasterérico y el músculo liso de dartos en el escroto.
Las deficiencias dietéticas (como las vitaminas B, E y A), los esteroides anabólicos , los metales (cadmio y plomo), la exposición a rayos X, las dioxinas , el alcohol y las enfermedades infecciosas también afectarán negativamente la tasa de espermatogénesis. [ cita requerida ] Además, la línea germinal masculina es susceptible al daño en el ADN causado por el estrés oxidativo, y este daño probablemente tenga un impacto significativo en la fertilización y el embarazo. [17] La exposición a pesticidas también afecta la espermatogénesis. [18]
Control hormonal [ editar ]
El control hormonal de la espermatogénesis varía entre especies. En los humanos, el mecanismo no se comprende completamente; sin embargo, se sabe que el inicio de la espermatogénesis ocurre en la pubertad debido a la interacción del hipotálamo , la glándula pituitaria y las células de Leydig . Si se extirpa la glándula pituitaria, la espermatogénesis aún puede iniciarse mediante la hormona foliculoestimulante (FSH) y la testosterona . [19] A diferencia de la FSH, la LH parece tener poco papel en la espermatogénesis fuera de inducir la producción de testosterona gonadal. [19] [20]
La FSH estimula tanto la producción de proteína de unión a andrógenos (ABP) por las células de Sertoli como la formación de la barrera de los testículos sanguíneos . ABP es esencial para concentrar testosterona en niveles lo suficientemente altos como para iniciar y mantener la espermatogénesis. Los niveles de testosterona intratesticular son 20–100 o 50–200 veces más altos que la concentración que se encuentra en la sangre, aunque hay una variación en un rango de 5 a 10 veces entre los hombres sanos. [21] [22] La FSH puede iniciar el secuestro de testosterona en los testículos, pero una vez desarrollada solo se requiere testosterona para mantener la espermatogénesis. [19] Sin embargo, aumentar los niveles de FSH aumentará la producción de espermatozoides al prevenir laapoptosis de tipo A espermatogonias . La hormona inhibina actúa para disminuir los niveles de FSH. Los estudios de modelos de roedores sugieren que las gonadotropinas (tanto LH como FSH) apoyan el proceso de espermatogénesis al suprimir las señales proapoptóticas y, por lo tanto, promueven la supervivencia de las células espermatogénicas. [23]
Las propias células de Sertoli median partes de la espermatogénesis a través de la producción de hormonas. Son capaces de producir las hormonas estradiol e inhibina. Las células de Leydig también son capaces de producir estradiol además de su principal producto testosterona. Se ha descubierto que el estrógeno es esencial para la espermatogénesis en animales. [24] [25] Sin embargo, se descubrió que un hombre con síndrome de insensibilidad al estrógeno (un ERα defectuoso ) produce esperma con un conteo normal de espermatozoides , aunque su viabilidad es anormalmente baja ; No estaba claro si era estéril o no. [26]Los niveles de estrógeno que son demasiado altos pueden ser perjudiciales para la espermatogénesis debido a la supresión de la secreción de gonadotropina y, por extensión, a la producción de testosterona intratesticular. [27] La prolactina también parece ser importante para la espermatogénesis.
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