Un estigma , también llamado mácula pelúcida , en la anatomía reproductiva de los mamíferos , se refiere al área de la superficie ovárica donde el folículo de Graaf se abrirá paso durante la ovulación y liberará el óvulo . [1] A medida que el folículo madura, el área entre el folículo y la superficie ovárica comienza a adelgazarse y debilitarse bajo la influencia de la hormona luteinizante y las citocinas locales . En la ovulación, el estigma se rompe y el ovocito secundario se libera junto con las células de la granulosa circundante, desde la región del cúmulo oóforo y el líquido folicular. El ovocito secundario necesita ser capturado por elLa trompa de Falopio, donde podría ser fertilizada por un espermatozoide . El estigma sanará y el folículo residual se transformará en el cuerpo lúteo.
| Ectodermo de superficie | |
|---|---|
Órganos derivados del ectodermo.
| |
| Detalles | |
| Precursor | ectodermo |
| Identificadores | |
| FMA | 87656 |
| Terminologia anatomica | |
El ectodermo de superficie (o ectodermo externo ) forma las siguientes estructuras:
- Piel (solo epidermis; la dermis se deriva del mesodermo) (junto con glándulas , cabello y uñas )
- Epitelio de la boca y cavidad nasal y glándulas de la boca y cavidad nasal.
- Esmalte dental (como nota al margen, la dentina y la pulpa dental se forman a partir del ectomesenquima que se deriva del ectodermo (específicamente las células de la cresta neural y viaja con las células mesenquimiales)
- Epitelio de la hipófisis anterior.
- Lente , córnea , glándula lagrimal , glándulas tarsales y conjuntiva del ojo.
- Cresta ectodérmica apical que induce el desarrollo de las yemas de los miembros del embrión.
- Receptores sensoriales en la epidermis.
Symsagittifera roscoffensis , cuyo nombre vernáculo es el "gusano Roscoff" o "gusano de la salsa de menta", es un gusano planomarinoperteneciente al filo de Xenacoelomorpha . El origen y la naturaleza del color verde de este gusano estimuló la curiosidad de los zoólogos desde el principio. Se debe a la asociación entre el animal y una microalga verde, la especie Tetraselmis convolutae , alojada bajo su epidermis. Es laactividad fotosintética de las microalgas en hospita.eso proporciona los nutrientes esenciales para el gusano. Esta asociación se llama fotosimiosis, de "foto", "luz" y simbiosis "con quien vive". Estos animales marinos fotosintéticos viven en colonias (hasta varios millones de individuos) en la zona de mareas .
Biología y ecología de la especie Symsagittifera roscoffensis [ editar ]
Aunque roscoffensis significa "quién viene de Roscoff", esta lombriz no es endémica de Roscoff o el norte de Bretaña . Su distribución geográfica se extiende sobre la costa atlántica de Europa; Se observaron colonias desde Gales hasta el sur de Portugal.
130 años de historia [ editar ]
En 1879, en la Estación Biológica de Roscoff fundada por Henri de Lacaze-Duthiers , el biólogo británico Patrick Geddes [1] se cuestionó sobre la naturaleza y el origen del compuesto verde de una acoela local que llamó Convoluta schultzii . Él describió sucintamente "células que contienen clorofila" y la presencia de almidón asociado "como en los granos de clorofila de la planta".
En 1886, el biólogo francés Yves Delage [2] (segundo director de la Estación Biológica de Roscoff) publicó un estudio histológico detallado que describe (entre otras cosas) el sistema nervioso y los órganos sensoriales de la misma Roscoff acoela Convoluta schultzii . En este artículo, Delage también se pregunta sobre "la naturaleza de la zoochlorella (es decir, las microalgas): ¿son algas reales? ¿De dónde provienen? ¿Cuáles son las relaciones simbióticas que los unen a sus comensales?"
En 1891, Ludvig von Graff , un zoólogo alemán de la Universidad de Graz y especialista en acoela, realizó una redescripción taxonómica de la acoela de Roscoff en la Estación Biológica de Roscoff. [3] [4] Sus trabajos destacan una confusión taxonómica en los trabajos anteriores de Geddes y Delage: [1] [2] "... las investigaciones realizadas en Roscoff y en las costas del Adriático me mostraron que la convoluta verde del Adriático ( Convoluta schultzii) ... es específicamente diferente de la Convoluta verde de Roscoff. He conservado para el primero el antiguo nombre Convoluta schultzii , para el segundo le doy el nombre de Convoluta roscoffensis. "El nombre de la especie roscoffensis es, por lo tanto, un tributo a la Estación Biológica de Roscoff y Henri de Lacaze-Duthiers. En este artículo, von Graff también escribe sobre zoochlorella (es decir, microalgas)" Aunque indudablemente derivan de algas ... representan, sin embargo, en su estado actual de adaptación, un tejido específico del gusano dedicado a la asimilación ". [5]
Es en un libro académico titulado Plant-Animals publicado en 1912 por Frederick Keeble, el descubridor de la naturaleza y el origen de las microalgas, donde un conjunto de trabajos describe la relación específica entre Convoluta roscoffensisy sus socios fotosintéticos. [6]
También se debe tener en cuenta que Luigi Provasoli, un pionero micro-algólogo en el arte de aislar y cultivar microalgas, mantuvo durante varios años entre 1965 y 1967 en Nueva York (Laboratorios Haskins, ahora en Connecticut) generaciones de S. roscoffensis directamente recibido de la Estación Biológica de Roscoff. [7] Así, generaciones de juveniles no simbióticos nacieron en Nueva York y se utilizaron para probar la especificidad de asociación entre S. roscoffensis y diferentes especies de microalgas.
Un siglo después de su descripción formal, en 1991, gracias a las técnicas de biología molecular y las herramientas emergentes de bioinformática, la filogenia de acoela fue revisada y modificada: la Convoluta verde de Roscoff, Convoluta roscoffensis se convirtió en Symsagittifera roscoffensis , el "gusano Roscoff" . [8]
Biotopo y etología [ editar ]
Symsagittifera roscoffensis vive en la zona de equilibrio de las mareas, preferentemente en un sustrato arenoso, pobre en materia orgánica. La acumulación de este último genera reduce, hipóxicas o anóxicas condiciones, que promueven el desarrollo de bacterias anaerobias liberación de compuestos tales como sulfuro de hidrógeno (H 2 S) incompatible con las necesidades de oxígeno del gusano.
Los ritmos circatidales (alternancia dinámica de las mareas altas y bajas) influyen en el comportamiento de estos animales que migran verticalmente en cada marea: al subir la marea, las colonias se hunden en la arena, suben a la superficie al comienzo de la marea baja y se hacen visibles en El agua de mar intersticial fluye. El tamaño de las partículas de arena es un factor importante porque determina la facilidad de los movimientos verticales de los gusanos. Estos últimos permanecen siempre en contacto con el agua de mar cuando los flujos intersticiales se secan durante la marea baja, y también están protegidos (enterrados en la arena) durante la marea alta, de los efectos dispersivos de las olas. [9]
Las colonias se encuentran en la parte superior de la playa, que es la capa de agua cubierta de menor duración durante el ciclo de las mareas. Por lo tanto, las colonias de S. roscoffensis están teóricamente expuestas en este lugar a la exposición a la luz más larga para maximizar la actividad fotosintética de los socios de microalgas. La luz es un factor biótico esencial ya que la actividad fotosintética de las algas en el hospito es la única contribución a la ingesta de nutrientes para los animales.
Los trabajos de Louis Martin se refieren a la presencia de S. roscoffensis en los flujos de agua de mar intersticiales en las noches de marea baja que muestran un reflejo brillante del Sol en la Luna. [10] Este último también ha demostrado que los gusanos, cautivos en el laboratorio, se reúnen principalmente en la superficie del contenedor cuando la marea está baja y migran al fondo cuando la marea está alta. En el termo y cámaras de foto-regulada, donde los gusanos no se perciben físicamente la marea ascendente o descendente, esta oscilación vertical persiste durante 4 a 5 días y luego se pierde gradualmente y evoluciona en fina en una ocupación aleatoria del espacio en el contenedor.
Otro movimiento característico de la especie, a veces observado en los charcos de agua de mar y en el laboratorio, reúne a cientos o incluso miles de individuos para realizar una procesión circular. El trabajo de modelado muestra que este comportamiento social es autoorganizado y se inicia por el movimiento de un individuo que lleva a los gusanos a su proximidad, propagando así el movimiento a una densidad creciente de gusanos que se mueven de manera coordinada. Symsagittifera roscoffensis es, por lo tanto, un modelo para estudiar y comprender cómo el comportamiento individual puede conducir al comportamiento colectivo. [11]
Ya en 1924, los zoólogos observaron el comportamiento de S. roscoffensis en respuesta a la acidificación de su entorno . [12] Después de la difusión forzada de gas CO 2 (dióxido de carbono) en el agua de mar, la concentración de CO 2 disuelto aumenta hasta que el medio está saturado y genera ácido carbónico y libera un ion H + (CO 2 + H 2 O ↔ H + + HCO 3 -) . El aumento de iones H + provoca una disminución del pH y, por lo tanto, un aumento de la acidez. Bajo el efecto de la disminución abrupta y pronunciada del pH, S. roscoffensisse contrae, se enciende y luego expulsa gradualmente a sus socios de algas. El gusano pierde gradualmente su color verde y generalmente muere después de unas pocas horas. Esta experiencia imita los efectos de la acidificación de los océanos, que hoy es la principal consecuencia (con el aumento de las temperaturas) de las actividades antropogénicas, particularmente la combustión de combustibles fósiles, que generan concentraciones muy altas de CO 2 . Este sistema fotosimbiótico " S.roscoffensis / T. convolutae " permite explorar y evaluar el efecto de la acidificación en las especies fotosimbióticas oceánicas, de las cuales las más emblemáticas son los corales. [13] CoralEl blanqueamiento, que resulta principalmente del aumento de la temperatura del océano pero que se agrava con la acidificación, da como resultado la disociación de la asociación entre algas y animales que conduce a la expulsión de las algas. Aunque puede ser reversible, el blanqueamiento es una ilustración directa de los cambios ambientales que amenazan cada vez más los arrecifes de coral y las muchas especies asociadas.
Anatomía del adulto y reproducción de la especie [ editar ]
El gusano adulto mide entre 4 y 5 mm de largo. En la parte anterior (la cabeza), distinguimos un estatocisto u otolito : un sensor gravito que permite que el gusano se oriente en el espacio y muestre un geotropismo negativo (un estímulo mecánico contra la pared de un tubo que contiene gusanos desencadena su activación bucear hasta el fondo del tubo).
El gusano tiene dos fotorreceptores que flanquean al estatocisto: la percepción de la luz le permite al gusano moverse hacia entornos iluminados: uno habla de fototropismopositivo . Esta adaptación probablemente maximiza la probabilidad de encuentro entre la microalga libre y el juvenil no simbiótico que también presenta este fototropismo positivo. S. roscoffensis , expuesto a diferentes intensidades de luz, tiende a moverse y exponerse a intensidades más altas que aquellas en las que las microalgas libres realizan una fotosíntesis óptima. [14]Otros trabajos han demostrado experimentalmente que si tiene la opción, el gusano fotosimbiótico evita exponerse a condiciones de luz extremas: ya sea demasiado débil o demasiado fuerte. En su entorno, se sospecha que un enterramiento temporal permite escapar a intensidades demasiado fuertes (fotoinhibición). [15]
Este gusano tiene un sistema nervioso central (cerebro) y periférico. [16] Cuando se amputa la parte anterior ("la cabeza" que contiene el cerebro), se puede observar una capacidad de regeneración de todo el sistema nervioso central en unos veinte días con una recuperación conjunta del comportamiento normal. Sin embargo, las diferentes funciones biológicas no se regeneran a la misma velocidad: si el fototropismo, que está asociado con la regeneración de los fotorreceptores, se recupera rápidamente, el geotropismo, que está asociado con la regeneración del estatocisto, no se recupera durante varios semanas. [14]
S. roscoffensis no tiene un sistema circulatorio de sangre: la difusión de oxígeno a través de los tejidos es pasiva. Cabe señalar que parte de este oxígeno también proviene de la actividad fotosintética de las algas hospitalarias .
La superficie del animal está abundantemente ciliada y sembrada de numerosas glándulas secretoras de moco. El moco proporciona una red física que permite que los gusanos se muevan en las filtraciones de agua de mar. Un estudio en profundidad sobre el comportamiento de S. roscoffensis in situ explica que la única posibilidad para que el gusano se mueva horizontalmente es hacer un soporte (invisible a simple vista) que no sea otra cosa que una matriz sintetizada a partir de moco secretado. Al observar de cerca, vemos que los animales no se deslizan directamente sobre la arena sino que "dan la impresión de deslizarse sobre una superficie invisible". [17]
El autor de este estudio planteó la hipótesis de que los animales, moviéndose "por encima" del sustrato arenoso, también recibirían más luz al reflejar los rayos de luz, aprovechando más fotosíntesis y, por lo tanto, la transferencia de nutrientes para el gusano.
El moco secretado también es una interfaz (biopelícula) entre el animal y su entorno. Se desarrollan poblaciones bacterianas específicas y parecen estar alojadas en el moco, por lo que están íntimamente involucradas en la biología del gusano.
Este tríptico (animal + micro-algas + consorcio bacteriano) es un buen ejemplo del paradigma Holobiont que explica que un organismo (animal o planta) es una asociación compleja y dinámica que involucra poblaciones microbianas necesarias para el desarrollo, el crecimiento y, en cierta medida, para La vida del organismo.
S. roscoffensis no tiene un sistema digestivo en ningún momento durante su desarrollo. Sin embargo, en su lado ventral hay un orificio considerado como "una boca" que le permite ingerir (sin digerir) las microalgas Tetraselmis convolutae . [18] Este último da acceso a un sincitio digestivo a través del cual las futuras microalgas en el hospito se vacunan primero (pierde sus flagelos y su teca) y luego transita para finalmente ubicarse debajo de la epidermis del animal sin ser internalizado en las células pero en contacto y entre las células del gusano.
Symsagittifera roscoffensis también tiene un sistema muscular que consiste en una red compleja de fibras musculares transversales, longitudinales, circulares y dorsal-ventrales.
Este gusano es hermafroditapero no se autofecunda: debe reproducirse con un compañero para reproducirse. Los espermatozoides maduros se producen en el extremo posterior del animal. Los ovocitos son fertilizados por los espermatozoides de las parejas que se almacenan, después del apareamiento, en una espermateca. Esta espermateca está conectada a los ovocitos por un canal. Cada individuo grávido producirá a partir del moco que secreta abundantemente un capullo transparente en el que se liberan los ovocitos fertilizados. Los embriones, cuyo número varía y puede llegar a veinte, se desarrollan sincrónicamente. En el laboratorio y dependiendo de las condiciones de cría, después de 4 a 5 días, los juveniles eclosionan, escapan del capullo y comienzan su búsqueda de la pareja fotosintética. Si no se ingieren las microalgas, los juveniles no simbióticos en el laboratorio mueren después de aproximadamente 20 días.
Filogenia: incertae sedis? [ editar ]
En 1886, Yves Delage [2] se preguntó acerca de la simplicidad de la organización del plan corporal de acoela: ¿es la consecuencia de una pérdida, de regresiones de caracteres durante la evolución o de los preservados, para ciertos personajes, una organización ancestral del plan corporal? Estos gusanos planos se asimilaron por primera vez a Turbellaria dentro de los plaguicidas de phylum , principalmente sobre la base de semejanzas morfológicas. Después de numerosos estudios de filogenética y filogenómica , estos gusanos acoela se colocaron dentro del subfilo Acoelomorpha phylum Xenacoelomorpha . [19]
La posición filogenética de la acoela es inestable y ha sido objeto de mucha discusión: los argumentos los colocan en la base de los bilaterianos , antes de la dicotomía de deuterostomios / protostomianos , mientras que otros los colocan más bien en la base de los deuterostomios. Independientemente de su posición filogenética dentro de los metazoos, acoela puede haber conservado algunos rasgos ancestrales de los bilaterianos durante la evolución y, por lo tanto, representa un objeto de estudio que podría ayudar a comprender mejor la diversificación de la organización del plan corporal en animales con simetría bilateral.
La pareja fotosintética y el modus vivendi entre el animal y las microalgas [ editar ]
Descubrimiento y características de las microalgas asociadas [ editar ]
Ni Geddes (1879), que observó la presencia de almidón y clorofila en las células verdes presentes en los tejidos, ni Delage (1886) y Haberlandt (1891) habían podido identificar formalmente su origen y naturaleza, sin embargo, sospecharon de microalgas. .
En 1901, en Roscoff, William Gamble y Frederick Keeble comenzaron a estudiar estas células verdes en un hospital y trataron de aislarlas y cultivarlas, sin éxito. En 1905, observaron juveniles no simbióticos que se estaban poniendo verdes al salir de los capullos, colocados originalmente en agua de mar sin filtrar, pero transferidos e incubados en agua de mar filtrada. Presumieron que el factor que infecta a los juveniles y confiere el color verde probablemente estaba en la superficie o dentro del capullo. [20]
En un segundo experimento, eliminaron capullos vacíos (después de la eclosión) inicialmente contenidos en agua de mar sin filtrar y luego los transfirieron y los incubaron en agua de mar filtrada. Después de 3 semanas, observaron en el agua de mar filtrada un enverdecimiento de estos capullos y la acumulación de organismos unicelulares verdes y flagelados. Este experimento permitió aislar estos microorganismos verdes. Las observaciones microscópicas de estas células mostraron características de las microalgas, mostrando (entre otras cosas) la presencia de un color violeta después del tratamiento con yodo, revelando la presencia de almidón, diagnóstico de actividad fotosintética. El contacto entre juveniles no simbióticos, criados en condiciones estériles, con estas células verdes flageladas permitió inducir la fotosimbiosis: estos trabajos fundacionales demostraron que las células verdesen hospite eran de hecho microalgas flageladas en el estado de vida libre y que eran el factor "infeccioso" que causaba la coloración verde de los adultos (ausente en juveniles no simbióticos). Por lo tanto, no hay transmisión vertical de los simbiontes (transmitidos por los padres) sino una adquisición horizontal en cada nueva generación (es decir, los simbiontes están en el entorno).
Tetraselmis convolutae pertenece a la clase Chlorodendrophyceae dentro de la división Chlorophyta . Esta alga tiene características notables, que incluyen cuatro flagelos, una teca (envoltura de polisacárido) y una vacuola (estigma o "punto ocular") que contiene moléculas de fotorreceptores. T. convolutae vive en el estado de vida libre en la columna de agua, pero es principalmente bentónico . Por lo tanto, en hospita , el alga no tiene el mismo fenotipo que en el estado de vida libre: ya no tiene sus flagelos, su teca y su estigma. Estas diferencias fenotípicas no permitieron a Geddes, Delage y Haberlandt deducir que las células verdes en los tejidos podrían haber sido microalgas.
Ciclo de vida [ editar ]
Modus vivendi : una asociación altamente integrada, no solo aditiva [ editar ]
Pocos trabajos describen la naturaleza trófica de los intercambios entre el animal y sus compañeros fotosintéticos. La actividad fotosintética proporciona, además del oxígeno, diversos compuestos orgánicos: aminoácidos, proteínas, polisacáridos y ácidos grasos. [21]
Las microalgas reciclan el ácido úrico (proveniente del metabolismo del nitrógeno del gusano) para la síntesis de sus aminoácidos / proteínas. La asimilación del ácido úrico por S. roscoffensis ha atraído la atención de los primeros experimentadores, incluidos Louis Destouches, también conocido como Louis Ferdinand Céline, que realizaron trabajos sobre la fisiología de estos animales y que concluyeron en 1920 "que es muy probable que los intercambios simbióticos conduzcan a la transformación del ácido úrico en alimento nitrogenado para zoochlorella ". Douglas ha demostrado formalmente que el ácido úrico endógeno del gusano (derivado de su metabolismo) es una fuente de nitrógeno para las microalgas y que los juveniles no simbióticos contienen cristales de ácido úrico que desaparecen 15 a 20 días después del establecimiento de la simbiosis. [22]Sin embargo, el autor propone que si el gusano no usa ácido úrico exógeno y que si su concentración en el medio de cultivo disminuye con el tiempo, se debe a una actividad bacteriana asociada con los animales.
Cerca de resurgimientos ricos en nitrato, en áreas intermareales donde viven S. roscoffensis , los gusanos pueden asimilar cantidades significativas de nitrato dependiendo de la exposición y la intensidad de la luz. Esta cantidad es diez veces mayor que la absorbida por el alga en el estado de vida libre. Entonces, S. roscoffensispodría ser un importante interceptor de nitrato. [23]
En los tejidos del animal, las microalgas producen un compuesto de azufre, DMSP (dimetilsulfoniopropionato) , que también se difunde en el medio ambiente. Este compuesto generalmente se degrada enzimáticamente por las DMSP-liasa a ácido acrílico y DMS (sulfuro de dimetilo) . Sin embargo, no se midió la actividad de DMSP-liasa en cultivos de Tetraselmsis convolutae sola. La actividad bacteriana de DMSP-liasa se ha hipotetizado para explicar la presencia de DMS y ácido acrílico en colonias de S. roscoffensis . [24] Es probable que S. roscoffensisEl moco (como el moco de otros animales fotosimbióticos como los corales) alberga poblaciones bacterianas específicas que expresan DMSP-liasa. El DMSP es un compuesto de azufre que exhibe, entre otras cosas, una propiedad repelente que podría conferir una barrera química que explica la ausencia de depredadores conocidos u observados y, como consecuencia, la abundancia de gusanos en las colonias. [25]
¿Hay alguna asociación igualitaria en la naturaleza? [ editar ]
Para comprender cómo se establece y mantiene el tríptico T convolutae / S. roscoffensis / "consorcio" bacteriano "se requiere un concepto fundamental de biología que sea la simbiosis: la coexistencia de varias entidades integradas en una asociación funcional.
La simbiosis (etimológicamente "vivir con") es una regla universal que gobierna la organización y el surgimiento de cualquier forma de vida; en otras palabras, y literalmente, el estado de no simbiosis no existe. No hay organismo vivo que no se asocie con otros. La asociación múltiple e integrada es, por lo tanto, inevitable para los organismos vivos.
El estudio de los microbiomas ilustra y refuerza esta regla biológica universal, la de las interacciones necesarias y vitales (y largamente subestimadas) entre un organismo y las poblaciones de microorganismos asociados con él. Esta unidad funcional se llama holobiont . Por lo tanto, para describir una asociación, es necesario definir el "modus vivendi" del holobiont para comprender la naturaleza de los intercambios y la comunicación que unifica estas asociaciones sostenibles.
Para ilustrar las reglas que rigen las interacciones necesarias para mantener el equilibrio metaestable de las entidades que componen el holobiont, el modus vivendi, podemos usar la imagen de un cursor que se mueve entre dos extremidades: en un extremo, cuando la asociación conduce inexorablemente a la muerte. de uno de los socios mediante la explotación final del otro (parasitismo) y en el otro extremo, la asociación cooperativa definitiva donde los recursos de los socios se comparten y confieren beneficios recíprocos.
Sin embargo, trabajos recientes [26] [27] muestran que definir el modus vivendi con una noción de igualdad perfecta e intercambios recíprocos se usa en exceso y que los "anfitriones" generalmente explotan los fotosimbiontes. La definición igualitaria de simbiosis que aboga por asociaciones mutualizadas y equilibradas ("beneficio mutuo") probablemente ha surgido como resultado de intentos de vulgarización demasiado simplificados.
La microbióloga estadounidense Lynn Margulis , durante una entrevista de 2004, se opuso ferozmente a la terminología de beneficio recíproco: "Me opongo violentamente a esa terminología" - (1'45 '') cuando su interlocutor resume su teoría de la simbiogénesis como: "... la teoría de la simbiogénesis, la idea de que la evolución hizo no surge lentamente a través de series secuenciales de mutaciones ... sino por la intimidad de extraños, es decir, organismos que se unen de una manera mutuamente beneficiosa, no intencionalmente, por supuesto ... "(1'10 ''). Durante esta entrevista, para ilustrar que la innovación evolutiva "una nueva especie, un nuevo órgano, un nuevo orgánulo, un nuevo tejido, una novedad en la evolución" no puede explicarse solo por mutaciones aleatorias sino por transferencias / adquisiciones del genoma (microbios), Lynn Margulis menciona "mis ejemplos favoritos que son tan gráficos ... es lo que llamamos animales verdes" y agrega "...
Para S. roscoffensis , la transferencia de una parte del genoma del alga sigue siendo una hipótesis que aún no se ha validado. Sin embargo, la transferencia de material genético del alga al genoma del animal es teórica y técnicamente posible porque las algas están físicamente en contacto con las células de la línea germinal. [dieciséis]
Cuantificar experimentalmente los costos y beneficios del huésped y los simbiontes (su aptitud respectiva) sigue siendo bastante complicado. El trabajo que caracteriza el modus vivendi de las asociaciones fotosimbióticas, como S. roscoffensis y T. Convolutae , apoya aún más la explotación y el control de los simbiontes fotosintéticos por parte de su "anfitrión" en lugar del mutualismo.
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