Características, partes y funciones del encéfalo
INTRODUCCIÓN
El encéfalo es la parte del sistema nervioso central situada dentro de la cavidad craneal. Consta del prosencéfalo o cerebro anterior, el mesencéfalo o cerebro medio y el rombencéfalo o cerebro posterior. A su vez el prosencéfalo está formado por el telencéfalo, que corresponde a los hemisferios cerebrales o cerebro, y el diencéfalo, que consta del tálamo, el hipotálamo, el subtálamo, el metatálamo y el epitálamo.
Por su parte el rombencéfalo consta del metencéfalo, que corresponde al cerebro y a la protuberancia o puente, y del mielencéfalo que corresponde al bulbo o médula oblongada. En conjunto el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo conforman el tallo cerebral o tronco encefálico que tiene relación con los doce pares de nervios craneales que se encargan de inervar los diferentes órganos de la cabeza.
El encéfalo es la parte del sistema nervioso central situada dentro de la cavidad craneal. Consta del prosencéfalo o cerebro anterior, el mesencéfalo o cerebro medio y el rombencéfalo o cerebro posterior. A su vez el prosencéfalo está formado por el telencéfalo, que corresponde a los hemisferios cerebrales o cerebro, y el diencéfalo, que consta del tálamo, el hipotálamo, el subtálamo, el metatálamo y el epitálamo.
Por su parte el rombencéfalo consta del metencéfalo, que corresponde al cerebro y a la protuberancia o puente, y del mielencéfalo que corresponde al bulbo o médula oblongada. En conjunto el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo conforman el tallo cerebral o tronco encefálico que tiene relación con los doce pares de nervios craneales que se encargan de inervar los diferentes órganos de la cabeza.
El encéfalo está rodeado por las meninges y consta de sustancia gris y sustancia alba. La sustancia gris constituye la corteza cerebral situada superficialmente y corresponde a los cuerpo neuronales; la sustancia alba se sitúa por dentro de la sustancia gris y corresponde a las neurofibras que, por ser mielinadas, le confieren su color blanco.
Según la distribución de las neurofibras éstas se clasifican como fibras de asociación (conectan entre si áreas corticales del mismo hemisferio cerebral), fibras comisurales (conectan entre si áreas similares de ambos hemisferios; el tracto nervioso más importante es el cuerpo calloso) y fibras de proyección (las que se proyectan desde la corteza hacia otras partes del encéfalo como el tallo cerebral; forman tractos aferentes y eferentes).
Dentro de la sustancia alba se encuentran cúmulos de cuerpos neuronales llamados núcleos, como los núcleos de la base relacionados con el sistema motor extrapiramidal. Por las cavidades o ventrículos situados dentro del encéfalo circula el líquido cerebroespinal o cefalorraquídeo, como también por la cavidad subaracnoidea que circunda externamente al encéfalo. Hacen parte del encéfalo los tractos nerviosos que llevan la información sensorial proveniente de los órganos de los sentidos: olfato, gusto, ojo y oído.
PROSENCÉFALO
Telencéfalo o cerebro
El cerebro está formado por dos hemisferios cerebrales, separados parcialmente por una hendidura o fisura profunda, la fisura longitudinal, en cuyo fondo se encuentran las fibras comisurales del cuerpo calloso que unen entre partes similares de ambos hemisferior. Cada hemisferio cerebral presenta una cara medial plana, una cara superolateral convexa y una cara inferior irregular; consta, a su vez, de los lobos frontal, parietal, temporal y occipital relacionados con los huesos homónimos del cráneo.
El lobo frontal descansa sobre la fosa anterior del cráneo, el lobo temporal se aloja en la fosa media y por encima de él se ubica el lobo parietal; el lobo occipital se sitúa por encima del cerebelo.
El córtex cerebral presenta pliegues llamados giros o circunvoluciones, separados por fisuras poco profundas llamadas surcos. Dos surcos interlobares más profundos separan los lobos parietal, temporal y frontal; son estos el surco central, llamado también cisura de Rolando, que separa el lobo frontal del lobo parietal y el surco lateral o cisura de Silvio que separa el lobo temporal de los lobos frontal y parietal situados por encima. La separación entre los lobos occipital, temporal y parietal está marcada en el borde inferior del cerebro (incisura preoccipital).
Núcleos basales
Son masas de sustancia gris situadas en medio de la sustancia alba y corresponden a cuerpos neuronales. Se encuentran en cada hemisferio cerebral y en conjunto constituyen el cuerpo estriado.
Son estaciones de relevo de las vías motoras y sensoriales; por su conexión con las vías motora y propioceptiva juegan un papel en la coordinación del tono muscular, en la ejecución de los movimientos involuntarios asociados a los movimientos voluntarios (movimientos de los miembros superiores al caminar, por ejemplo) y en la producción de gestos faciales asociados con las emociones.
El núcleo caudado es la parte medial del cuerpo estriado cuya cabeza se dirige hacia adelante en dirección al cuerpo calloso, su cuerpo pasa por encima y lateralmente al tálamo, su cola se introduce en el lobo temporal y termina en el cuerpo amigdaloideo. Este último pertenece al rinencéfalo que, a su vez, está constituido por formaciones cerebrales relacionadas con el olfato. La parte lateral del cuerpo estriado es el núcleo lentiforme que presenta una porción lateral, el putamen y otra medial, el globo pálido.
Diencéfalo
El diencéfalo es la parte mediana del prosencéfalo y en su mayor parte está cubierto por el telencéfalo. Consta de estructuras formadas por sustancias gris y alba.
- El epitálamo es la parte del diencéfalo formada por las habénulas y el cuerpo pineal o glándula pineal. Las habénulas son centros de relevo que transfieren impulsos olfatorios al mesencéfalo para reflejos elementales olfatosomáticos. La glándula pineal sintetiza melatonina, una hormona que en algunos mamíferos, en condiciones de oscuridad, es liberada para inhibir la secreción de gonadotropinas por parte de la hipófisis, con lo cual suprime la función gonadal reproductiva.
- El tálamo dorsal forma una masa ovoide con numerosos núcleos y es la gran estación de relevo de todas las sensaciones propioceptivas (información relacionada con la posición del cuerpo), visceroceptivas (información relacionada con el funcionamiento de las vísceras) y las exteroceptivas (información proveniente del medio ambiente externo a través de receptores en la piel y los órganos de los sentidos) en su paso hacia el córtex cerebral, con excepción del olfato que no tiene relevo en el tálamo porque llega directamente al córtex olfatorio. Tiene, además, una relación directa con la coordinación motora y participa con la formación reticular del tallo cerebral en los procesos de vigilia, sueño y atención.
- El metatálamo consta de dos pequeñas elevaciones situadas a cada lado de la parte posterior del tálamo llamadas cuerpo geniculados medial y lateral. El medial es relevo de la vía auditiva y de él parte la radiación acústica que llega al córtex acústico del lobo temporal. El cuerpo geniculado lateral es el relevo de la vía visual de donde parte la radiación óptica que termina en el córtex visual de lobo occipital.
- El hipotálamo es la parte central del diencéfalo formada, a su vez, por el quiasma óptico (sitio de entrecruzamiento de los nervios ópticos), el túber cinereo y los cuerpos mamilares y constituye el gran centro subcortical que controla las funciones vegetativas del sistema nervioso autónomo. Del túber cinereo cuelga un delgado tallo, el infundíbulo, al cual está conectada la hipófisis o glándula pituitaria.
En términos generales, los múltiples núcleos hipotalámicos controlan: la secreción y el peristaltismo del tracto gastrointestinal, los movimientos respiratorios y la frecuencia respiratoria, la frecuencia cardíaca y la presión sanguínea, la constricción y dilatación pupilar, la temperatura corporal (vasoconstricción o vasodilatación, sudoración, escalofríos), el equilibrio hídrico (centro de la sed y síntesis de hormona antidiurética que controla la excreción renal de agua), la función endocrina de la hipófisis (mediante la síntesis de hormonas de liberación), el apetito (centros del apetito y de la saciedad), los mecanismos de vigilia y de sueño e, igualmente, integra las sensaciones olfatorias e interfiere en los procesos emocionales.
- El subtálamo o tálamo ventral constituye una zona de transición entre el diencéfalo y el mesencéfalo y se continúa adelante y medialmente con el hipotálamo. Hace parte de la vía motora extrapiramidal cuya lesión ocasiona movimientos involuntarios violentos y persistentes conocidos como hemibalismo (fuerte balanceo del miembro superior durante la marcha en el lado contrario de la lesión).
TRONCO ENCEFÁLICO O TALLO CEREBRAL
El tallo cerebral resulta de la unión del mesencéfalo o cerebro medio con la protuberancia o puente y el bulbo raquídeo o médula oblongada, pertenecientes al cerebro posterior. Consta de sustancia alba y sustancia gris que constituye la formación reticular y forma varios núcleos donde residen los cuerpos de las neuronas que dan origen a los nervios craneales: sean núcleos motores o núcleos de relevo de la vía sensorial.
Mesencéfalo
El mesencéfalo presenta por delante dos cordones gruesos, los péndulos cerebrales, que limitan entre sí la fosa interpeduncular y atrás una lámina de sustancia gris, el tecto del mesencéfalo, de donde se proyectan hacia atrás y a cada lado un par de elevaciones redondeadas, los colículos o tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores. Los superiores son relevo de la vía visual y se conectan con los cuerpos geniculados laterales del tálamo ventral, en tanto que los colículos inferiores son relevo de la vía auditiva y se conectan con los cuerpos geniculados mediales del tálamo.
Los pedúnculos cerebrales, por su parte, corresponden a los axones de las neuronas que desde el córtex cerebral descienden hasta el tallo cerebral o hasta la médula espinal. Las que llegan al tallo cerebral hacen sinapsis con los núcleos de los nervios craneales y las que bajan a la médula lo hacen con las neuronas motoras de los nervios espinales.
A cada lado el mesencéfalo está conectado con el cerebelo por un tracto de fibras nerviosas llamado pedúnculo cerebeloso superior.
Protuberancia o puente (de Varolio).
La protuberancia o puente se sitúa entre los hemisferios cerebelosos y descansa sobre el clivo, en la parte anterior de la fosa posterior del cráneo. De su cara lateral se proyecta a cada lado el pedúnculo cerebeloso medio y su cara posterior forma la parte superior del piso del cuarto ventrículo. Sus núcleos importantes son el centro neumotáxico y el centro apnéustico que, conjuntamente con el área de ritmicidad bulbar que se menciona en el bulbo raquídeo, participan en el control de la respiración.
Bulbo raquídeo o médula oblongada
Es la porción inferior del tallo cerebral que se continúa con la médula espinal; por detrás forma la parte inferior del piso del cuarto ventrículo. Presenta por delante dos prominencias alargadas o longitudinales, una a cada lado de la fisura mediana anterior, llamadas pirámides que representan la reaparición de los pendúnculos cerebrales después de su desaparición a nivel de la protuberancia; son los axones de las neuronas motoras que desde la corteza cerebral descienden hasta la médula espinal. La mayoría de las fibras que forman las pirámides cruzan la línea mediana en la parte inferior del bulbo, lo que constituye la decusación de las pirámides. Todas estas fibras forman parte de la vía motora piramidal que por este entrecruzamiento controlan los movimientos voluntarios del lado contrario del cuerpo.
EL bulbo está conectado con el cerebelo por un tracto nervioso, el péndulo cerebeloso inferior, y contiene núcleos que controlan diversas funciones autónomas como la fuerza y la frecuencia del latido cardíaco y el diámetro de la luz de los vasos sanguíneos (centro cardiovascular), así como el centro respiratorio (+área de ritmicidad bulbar) que ajusta el ritmo básico de la respiración y otros centros que controlan los reflejos del vómito, la tos y el estornudo. Es esta la razón por la cual golpes fuertes en la nuca o en la parte posterior de la cabeza pueden causar la muerte, a veces de manera súbita.
CEREBELO
El cerebelo tiene la forma de una ostra, parcialmente abierta hacia adelante. Está alojado en la fosa posterior del cráneo, por detrás del tallo cerebral y del IV ventrículo, por debajo de los lobos occipitales del cerebro, de los cuales queda separado por un pliegue de la duramadre llamado tienda o tentorio del cerebelo. Por tres pares de pedúnculos cerebelosos se conecta con cada una de las partes del tallo cerebral, siendo estos pedúnculos tractos de neurofibras aferentes o eferentes que entran o salen de él, respectivamente. Presenta externamente un córtex de sustancia gris, con tres capas bien definidas, e internamente la sustancia alba, la cual contiene cuatro núcleos a cada lado. A semejanza de lo que ocurre en el córtex cerebral, el córtex cerebeloso presenta pliegues dispuestos a la manera de las hojas de un libro llamadas folios, separados por surcos paralelos y profundos llamados fisuras.
Macroscópicamente el cerebelo está formado por dos grandes masas laterales, los hemisferios cerebelosos, y entre ellos una parte mediana alargada llamada vermis. Filogénicamente, sin embargo, el cerebelo presenta un lobo floculonodular y un cuerpo, separados por la fisura posterolateral. El lobo floculonodular se encuentra en la parte inferior del cerebelo y es el primero en aparecer durante el desarrollo embrionario del cerebelo. Consta de una parte central redondeada, el nódulo y un pequeño apéndice a cada lado, el flóculo. Es la parte más antigua del cerebelo llamada arquicerebelo.
EL cuerpo consta de lobos anterior y posterior separados por la fisura prima, de difícil localización en la superficie cerebelosa pero que internamente está bien definida. De estos lobos el anterior corresponde al paleocerebelo y el posterior y más grande al neocerebelo, según el orden de aparición evolutiva.
Las principales funciones del cerebelo se relacionan con el movimiento y el equilibrio. Controla el tiempo y la fuerza de la contracción de los músculos, así como la sinergia entre la contracción de los músculos agonistas y la relajación de los antagonistas. interviene también en los reflejos posturales y en el equilibrio por su conexiones con el sistema vestibular y la vía propioceptiva.
La pérdida del equilibrio, con tendencia del paciente a caerse hacia atrás cuando está de pie o a caminar en forma tambaleante, con las piernas ampliamente separadas para aumentar su base de sustentación y lograr un mejor apoyo, son manifestaciones del llamado síndrome arquicerebeloso. Por su parte, la disminución del tono muscular o hipotonia, la marcha vacilante y desviada hacia el lado afectado, la tendencia a caer hacia este lado, y los movimientos no continuos sino descompuestos como los de las marionetas son manifestaciones del síndrome neocerebeloso.
MENINGES, CAVIDAD SUBARACNOIDEA Y VENTRÍCULOS
Las meninges son membranas conjuntivas o de tejido conectivo, de constitución variada, que envuelven externamente al encéfalo; entre dos de ellas queda un espacio, la cavidad subaracnoidea por el cual circula el líquido cefalorraquídeo o cerebroespinal. Los ventrículos son cavidades situadas en el interior del encéfalo que se comunican entre si y con la cavidad subaracnoidea, y por ellos también circula el líquido cefalorraquídeo.
Ventrículos
La cavidad presente en el interior de cada hemisferio cerebral es el ventrículo lateral que corresponde a los ventrículos primero y segundo. Cada ventrículo lateral presenta una parte central y tres prolongaciones o cuernos: el anterior en el lobo frontal, el posterior en el lobo occipital y el inferior en el lobo temporal. La pequeña cavidad a manera de hendidura que se sitúa entre ambos tálamos es el tercer ventrículo y se comunica con cada ventrículo lateral por el foramen interventricular (foramen de Monro).
Entre la protuberancia y la médula oblongada por delante y el cerebelo por detrás se encuentra el cuarto ventrículo; este tiene forma de rombo y se comunica con el tercer ventrículo por un canal estrecho que recorre de arriba abajo el mesencéfalo y se denomina acueducto del mesencéfalo (acueducto del cerebro o de Silvio). Por una abertura mediana (foramen de Magendie) y dos aberturas laterales (forámenes de Luschka) el cuarto ventrículo se comunica con la cavidad subaracnoidea, por lo cual el líquido cefalorraquídeo pasa del cuarto ventrículo a esta cavidad.
Meninges
La piamadre es la meninge más interna; es una membrana conjuntiva muy delgada y ricamente vascularizada que envuelve íntimamente al encéfalo a la manera de una "piel", adhiriéndose a sus giros, penetrando entre sus surcos y fisuras e invaginándose dentro de los ventrículos para formar las telas coroideas. Presentan estas últimas unas vellosidades de pelotones o redes vasculares que se proyectan en el interior de los ventrículos, a nivel del techo del tercer y cuarto ventrículos y de la pared medial de los ventrículos laterales, que se conocen como plexos coroideos. Son estos los responsables de la formación del líquido cefalorraquídeo a partir del plasma sanguíneo, por filtración y secreción.
La duramadre es la meninge más externa; es densa e inextensible, se adhiere al periostio de la cara interna del cráneo, se prolonga para envolver los nervios craneales, se desdobla para contener senos venosos y se introduce entre las fisuras que separan algunas partes del encéfalo. Forma la hoz del cerebro, un pliegue vertical en forma de semiluna que penetra en la fisura longitudinal que separa ambos hemisferios cerebrales y en cuyos bordes superior e inferior se encuentran los senos venosos sagital superior y sagital inferior, respectivamente. También forma la tienda o tentorio del cerebelo, un pliegue transversal que se interpone entre los lobos occipitales del cerebro y cerebelo.
La aracnoidea es la meninge intermedia que se adhiere íntimamente a la duramadre formando una membrana delgada, transparente y avascular, a la manera de una telaraña. El espacio virtual que queda entre ella y la duramadre se conoce como espacio subdural. El espacio real que queda entre ella y la piamadre es la cavidad subaracnoidea. Las prolongaciones pequeñas que emite a la manera de una coliflor, las cuales atraviesan la duramadre para penetrar en sus senos venosos, especialmente en el seno venoso sagital superior, son las granulaciones aracnoideas o aracnoidales.
Líquido cefalorraquídeo
El líquido cefalorraquídeo es acuoso, cristalino e incoloro. Lo producen los plexos coroideos de los ventrículos laterales, tercero y cuarto, pasa del cuarto ventrículo a la cavidad subaracnoidea por las aberturas mediana y laterales, y a través de las granulaciones aracnoidales se drena la sangre venosa del seno sagital superior. Representa a la linfa presente en el resto del cuerpo y su composición es semejante a la del plasma sanguíneo, pero con bajo contenido de proteínas, menor concentración de glucosa y mayor concentración de cloruros. Otros componentes son el ácido láctico, la urea, cationes (Ka+, K+, Ca++ y Mg++), aniones (HCO3) y algunos leucocitos. Continuamente se está renovando, llegando a una producción diaria de 400 a 500mL, alcanza en el adulto un volumen total de entre 80 y 150mL y su presión en decúbito lateral es de 120 a 180mm de agua.
El aumento anormal del volumen del líquido cefalorraquídeo, con el consiguiente aumento de su presión, es la hidrocefalia que conlleva en el adulto a un aumento en el tamaño de los ventrículos y compresión de la masa cerebral. En el feto o en el niño, cuyas fontanelas aún persisten, se produce aumento en el tamaño del cráneo. La hidrocefalia ocurre por aumento en la producción del líquido o por obstrucción en los sitios donde circula o por donde se drena.
Según la distribución de las neurofibras éstas se clasifican como fibras de asociación (conectan entre si áreas corticales del mismo hemisferio cerebral), fibras comisurales (conectan entre si áreas similares de ambos hemisferios; el tracto nervioso más importante es el cuerpo calloso) y fibras de proyección (las que se proyectan desde la corteza hacia otras partes del encéfalo como el tallo cerebral; forman tractos aferentes y eferentes).
PROSENCÉFALO
Telencéfalo o cerebro
El cerebro está formado por dos hemisferios cerebrales, separados parcialmente por una hendidura o fisura profunda, la fisura longitudinal, en cuyo fondo se encuentran las fibras comisurales del cuerpo calloso que unen entre partes similares de ambos hemisferior. Cada hemisferio cerebral presenta una cara medial plana, una cara superolateral convexa y una cara inferior irregular; consta, a su vez, de los lobos frontal, parietal, temporal y occipital relacionados con los huesos homónimos del cráneo.
El lobo frontal descansa sobre la fosa anterior del cráneo, el lobo temporal se aloja en la fosa media y por encima de él se ubica el lobo parietal; el lobo occipital se sitúa por encima del cerebelo.
El córtex cerebral presenta pliegues llamados giros o circunvoluciones, separados por fisuras poco profundas llamadas surcos. Dos surcos interlobares más profundos separan los lobos parietal, temporal y frontal; son estos el surco central, llamado también cisura de Rolando, que separa el lobo frontal del lobo parietal y el surco lateral o cisura de Silvio que separa el lobo temporal de los lobos frontal y parietal situados por encima. La separación entre los lobos occipital, temporal y parietal está marcada en el borde inferior del cerebro (incisura preoccipital).
Núcleos basales
Son masas de sustancia gris situadas en medio de la sustancia alba y corresponden a cuerpos neuronales. Se encuentran en cada hemisferio cerebral y en conjunto constituyen el cuerpo estriado.
Son estaciones de relevo de las vías motoras y sensoriales; por su conexión con las vías motora y propioceptiva juegan un papel en la coordinación del tono muscular, en la ejecución de los movimientos involuntarios asociados a los movimientos voluntarios (movimientos de los miembros superiores al caminar, por ejemplo) y en la producción de gestos faciales asociados con las emociones.
El núcleo caudado es la parte medial del cuerpo estriado cuya cabeza se dirige hacia adelante en dirección al cuerpo calloso, su cuerpo pasa por encima y lateralmente al tálamo, su cola se introduce en el lobo temporal y termina en el cuerpo amigdaloideo. Este último pertenece al rinencéfalo que, a su vez, está constituido por formaciones cerebrales relacionadas con el olfato. La parte lateral del cuerpo estriado es el núcleo lentiforme que presenta una porción lateral, el putamen y otra medial, el globo pálido.
Diencéfalo
El diencéfalo es la parte mediana del prosencéfalo y en su mayor parte está cubierto por el telencéfalo. Consta de estructuras formadas por sustancias gris y alba.
- El epitálamo es la parte del diencéfalo formada por las habénulas y el cuerpo pineal o glándula pineal. Las habénulas son centros de relevo que transfieren impulsos olfatorios al mesencéfalo para reflejos elementales olfatosomáticos. La glándula pineal sintetiza melatonina, una hormona que en algunos mamíferos, en condiciones de oscuridad, es liberada para inhibir la secreción de gonadotropinas por parte de la hipófisis, con lo cual suprime la función gonadal reproductiva.
- El tálamo dorsal forma una masa ovoide con numerosos núcleos y es la gran estación de relevo de todas las sensaciones propioceptivas (información relacionada con la posición del cuerpo), visceroceptivas (información relacionada con el funcionamiento de las vísceras) y las exteroceptivas (información proveniente del medio ambiente externo a través de receptores en la piel y los órganos de los sentidos) en su paso hacia el córtex cerebral, con excepción del olfato que no tiene relevo en el tálamo porque llega directamente al córtex olfatorio. Tiene, además, una relación directa con la coordinación motora y participa con la formación reticular del tallo cerebral en los procesos de vigilia, sueño y atención.
- El metatálamo consta de dos pequeñas elevaciones situadas a cada lado de la parte posterior del tálamo llamadas cuerpo geniculados medial y lateral. El medial es relevo de la vía auditiva y de él parte la radiación acústica que llega al córtex acústico del lobo temporal. El cuerpo geniculado lateral es el relevo de la vía visual de donde parte la radiación óptica que termina en el córtex visual de lobo occipital.
- El hipotálamo es la parte central del diencéfalo formada, a su vez, por el quiasma óptico (sitio de entrecruzamiento de los nervios ópticos), el túber cinereo y los cuerpos mamilares y constituye el gran centro subcortical que controla las funciones vegetativas del sistema nervioso autónomo. Del túber cinereo cuelga un delgado tallo, el infundíbulo, al cual está conectada la hipófisis o glándula pituitaria.
En términos generales, los múltiples núcleos hipotalámicos controlan: la secreción y el peristaltismo del tracto gastrointestinal, los movimientos respiratorios y la frecuencia respiratoria, la frecuencia cardíaca y la presión sanguínea, la constricción y dilatación pupilar, la temperatura corporal (vasoconstricción o vasodilatación, sudoración, escalofríos), el equilibrio hídrico (centro de la sed y síntesis de hormona antidiurética que controla la excreción renal de agua), la función endocrina de la hipófisis (mediante la síntesis de hormonas de liberación), el apetito (centros del apetito y de la saciedad), los mecanismos de vigilia y de sueño e, igualmente, integra las sensaciones olfatorias e interfiere en los procesos emocionales.
- El subtálamo o tálamo ventral constituye una zona de transición entre el diencéfalo y el mesencéfalo y se continúa adelante y medialmente con el hipotálamo. Hace parte de la vía motora extrapiramidal cuya lesión ocasiona movimientos involuntarios violentos y persistentes conocidos como hemibalismo (fuerte balanceo del miembro superior durante la marcha en el lado contrario de la lesión).
TRONCO ENCEFÁLICO O TALLO CEREBRAL
El tallo cerebral resulta de la unión del mesencéfalo o cerebro medio con la protuberancia o puente y el bulbo raquídeo o médula oblongada, pertenecientes al cerebro posterior. Consta de sustancia alba y sustancia gris que constituye la formación reticular y forma varios núcleos donde residen los cuerpos de las neuronas que dan origen a los nervios craneales: sean núcleos motores o núcleos de relevo de la vía sensorial.
Mesencéfalo
El mesencéfalo presenta por delante dos cordones gruesos, los péndulos cerebrales, que limitan entre sí la fosa interpeduncular y atrás una lámina de sustancia gris, el tecto del mesencéfalo, de donde se proyectan hacia atrás y a cada lado un par de elevaciones redondeadas, los colículos o tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores. Los superiores son relevo de la vía visual y se conectan con los cuerpos geniculados laterales del tálamo ventral, en tanto que los colículos inferiores son relevo de la vía auditiva y se conectan con los cuerpos geniculados mediales del tálamo.
Los pedúnculos cerebrales, por su parte, corresponden a los axones de las neuronas que desde el córtex cerebral descienden hasta el tallo cerebral o hasta la médula espinal. Las que llegan al tallo cerebral hacen sinapsis con los núcleos de los nervios craneales y las que bajan a la médula lo hacen con las neuronas motoras de los nervios espinales.
A cada lado el mesencéfalo está conectado con el cerebelo por un tracto de fibras nerviosas llamado pedúnculo cerebeloso superior.
Protuberancia o puente (de Varolio).
La protuberancia o puente se sitúa entre los hemisferios cerebelosos y descansa sobre el clivo, en la parte anterior de la fosa posterior del cráneo. De su cara lateral se proyecta a cada lado el pedúnculo cerebeloso medio y su cara posterior forma la parte superior del piso del cuarto ventrículo. Sus núcleos importantes son el centro neumotáxico y el centro apnéustico que, conjuntamente con el área de ritmicidad bulbar que se menciona en el bulbo raquídeo, participan en el control de la respiración.
Bulbo raquídeo o médula oblongada
Es la porción inferior del tallo cerebral que se continúa con la médula espinal; por detrás forma la parte inferior del piso del cuarto ventrículo. Presenta por delante dos prominencias alargadas o longitudinales, una a cada lado de la fisura mediana anterior, llamadas pirámides que representan la reaparición de los pendúnculos cerebrales después de su desaparición a nivel de la protuberancia; son los axones de las neuronas motoras que desde la corteza cerebral descienden hasta la médula espinal. La mayoría de las fibras que forman las pirámides cruzan la línea mediana en la parte inferior del bulbo, lo que constituye la decusación de las pirámides. Todas estas fibras forman parte de la vía motora piramidal que por este entrecruzamiento controlan los movimientos voluntarios del lado contrario del cuerpo.
EL bulbo está conectado con el cerebelo por un tracto nervioso, el péndulo cerebeloso inferior, y contiene núcleos que controlan diversas funciones autónomas como la fuerza y la frecuencia del latido cardíaco y el diámetro de la luz de los vasos sanguíneos (centro cardiovascular), así como el centro respiratorio (+área de ritmicidad bulbar) que ajusta el ritmo básico de la respiración y otros centros que controlan los reflejos del vómito, la tos y el estornudo. Es esta la razón por la cual golpes fuertes en la nuca o en la parte posterior de la cabeza pueden causar la muerte, a veces de manera súbita.
CEREBELO
El cerebelo tiene la forma de una ostra, parcialmente abierta hacia adelante. Está alojado en la fosa posterior del cráneo, por detrás del tallo cerebral y del IV ventrículo, por debajo de los lobos occipitales del cerebro, de los cuales queda separado por un pliegue de la duramadre llamado tienda o tentorio del cerebelo. Por tres pares de pedúnculos cerebelosos se conecta con cada una de las partes del tallo cerebral, siendo estos pedúnculos tractos de neurofibras aferentes o eferentes que entran o salen de él, respectivamente. Presenta externamente un córtex de sustancia gris, con tres capas bien definidas, e internamente la sustancia alba, la cual contiene cuatro núcleos a cada lado. A semejanza de lo que ocurre en el córtex cerebral, el córtex cerebeloso presenta pliegues dispuestos a la manera de las hojas de un libro llamadas folios, separados por surcos paralelos y profundos llamados fisuras.
Macroscópicamente el cerebelo está formado por dos grandes masas laterales, los hemisferios cerebelosos, y entre ellos una parte mediana alargada llamada vermis. Filogénicamente, sin embargo, el cerebelo presenta un lobo floculonodular y un cuerpo, separados por la fisura posterolateral. El lobo floculonodular se encuentra en la parte inferior del cerebelo y es el primero en aparecer durante el desarrollo embrionario del cerebelo. Consta de una parte central redondeada, el nódulo y un pequeño apéndice a cada lado, el flóculo. Es la parte más antigua del cerebelo llamada arquicerebelo.
EL cuerpo consta de lobos anterior y posterior separados por la fisura prima, de difícil localización en la superficie cerebelosa pero que internamente está bien definida. De estos lobos el anterior corresponde al paleocerebelo y el posterior y más grande al neocerebelo, según el orden de aparición evolutiva.
Las principales funciones del cerebelo se relacionan con el movimiento y el equilibrio. Controla el tiempo y la fuerza de la contracción de los músculos, así como la sinergia entre la contracción de los músculos agonistas y la relajación de los antagonistas. interviene también en los reflejos posturales y en el equilibrio por su conexiones con el sistema vestibular y la vía propioceptiva.
La pérdida del equilibrio, con tendencia del paciente a caerse hacia atrás cuando está de pie o a caminar en forma tambaleante, con las piernas ampliamente separadas para aumentar su base de sustentación y lograr un mejor apoyo, son manifestaciones del llamado síndrome arquicerebeloso. Por su parte, la disminución del tono muscular o hipotonia, la marcha vacilante y desviada hacia el lado afectado, la tendencia a caer hacia este lado, y los movimientos no continuos sino descompuestos como los de las marionetas son manifestaciones del síndrome neocerebeloso.
MENINGES, CAVIDAD SUBARACNOIDEA Y VENTRÍCULOS
Las meninges son membranas conjuntivas o de tejido conectivo, de constitución variada, que envuelven externamente al encéfalo; entre dos de ellas queda un espacio, la cavidad subaracnoidea por el cual circula el líquido cefalorraquídeo o cerebroespinal. Los ventrículos son cavidades situadas en el interior del encéfalo que se comunican entre si y con la cavidad subaracnoidea, y por ellos también circula el líquido cefalorraquídeo.
Ventrículos
La cavidad presente en el interior de cada hemisferio cerebral es el ventrículo lateral que corresponde a los ventrículos primero y segundo. Cada ventrículo lateral presenta una parte central y tres prolongaciones o cuernos: el anterior en el lobo frontal, el posterior en el lobo occipital y el inferior en el lobo temporal. La pequeña cavidad a manera de hendidura que se sitúa entre ambos tálamos es el tercer ventrículo y se comunica con cada ventrículo lateral por el foramen interventricular (foramen de Monro).
Entre la protuberancia y la médula oblongada por delante y el cerebelo por detrás se encuentra el cuarto ventrículo; este tiene forma de rombo y se comunica con el tercer ventrículo por un canal estrecho que recorre de arriba abajo el mesencéfalo y se denomina acueducto del mesencéfalo (acueducto del cerebro o de Silvio). Por una abertura mediana (foramen de Magendie) y dos aberturas laterales (forámenes de Luschka) el cuarto ventrículo se comunica con la cavidad subaracnoidea, por lo cual el líquido cefalorraquídeo pasa del cuarto ventrículo a esta cavidad.
Meninges
La piamadre es la meninge más interna; es una membrana conjuntiva muy delgada y ricamente vascularizada que envuelve íntimamente al encéfalo a la manera de una "piel", adhiriéndose a sus giros, penetrando entre sus surcos y fisuras e invaginándose dentro de los ventrículos para formar las telas coroideas. Presentan estas últimas unas vellosidades de pelotones o redes vasculares que se proyectan en el interior de los ventrículos, a nivel del techo del tercer y cuarto ventrículos y de la pared medial de los ventrículos laterales, que se conocen como plexos coroideos. Son estos los responsables de la formación del líquido cefalorraquídeo a partir del plasma sanguíneo, por filtración y secreción.
La duramadre es la meninge más externa; es densa e inextensible, se adhiere al periostio de la cara interna del cráneo, se prolonga para envolver los nervios craneales, se desdobla para contener senos venosos y se introduce entre las fisuras que separan algunas partes del encéfalo. Forma la hoz del cerebro, un pliegue vertical en forma de semiluna que penetra en la fisura longitudinal que separa ambos hemisferios cerebrales y en cuyos bordes superior e inferior se encuentran los senos venosos sagital superior y sagital inferior, respectivamente. También forma la tienda o tentorio del cerebelo, un pliegue transversal que se interpone entre los lobos occipitales del cerebro y cerebelo.
La aracnoidea es la meninge intermedia que se adhiere íntimamente a la duramadre formando una membrana delgada, transparente y avascular, a la manera de una telaraña. El espacio virtual que queda entre ella y la duramadre se conoce como espacio subdural. El espacio real que queda entre ella y la piamadre es la cavidad subaracnoidea. Las prolongaciones pequeñas que emite a la manera de una coliflor, las cuales atraviesan la duramadre para penetrar en sus senos venosos, especialmente en el seno venoso sagital superior, son las granulaciones aracnoideas o aracnoidales.
Líquido cefalorraquídeo
El líquido cefalorraquídeo es acuoso, cristalino e incoloro. Lo producen los plexos coroideos de los ventrículos laterales, tercero y cuarto, pasa del cuarto ventrículo a la cavidad subaracnoidea por las aberturas mediana y laterales, y a través de las granulaciones aracnoidales se drena la sangre venosa del seno sagital superior. Representa a la linfa presente en el resto del cuerpo y su composición es semejante a la del plasma sanguíneo, pero con bajo contenido de proteínas, menor concentración de glucosa y mayor concentración de cloruros. Otros componentes son el ácido láctico, la urea, cationes (Ka+, K+, Ca++ y Mg++), aniones (HCO3) y algunos leucocitos. Continuamente se está renovando, llegando a una producción diaria de 400 a 500mL, alcanza en el adulto un volumen total de entre 80 y 150mL y su presión en decúbito lateral es de 120 a 180mm de agua.
El aumento anormal del volumen del líquido cefalorraquídeo, con el consiguiente aumento de su presión, es la hidrocefalia que conlleva en el adulto a un aumento en el tamaño de los ventrículos y compresión de la masa cerebral. En el feto o en el niño, cuyas fontanelas aún persisten, se produce aumento en el tamaño del cráneo. La hidrocefalia ocurre por aumento en la producción del líquido o por obstrucción en los sitios donde circula o por donde se drena.
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