domingo, 1 de septiembre de 2019

BIOLOGÍA DEL DESARROLLO ANIMAL


Una llamada de apareamiento es la señal auditiva utilizada por los animales para atraer parejas. Puede ocurrir en machos o hembras, pero la literatura es muy favorecida para investigar las llamadas de apareamiento en los machos. Además, las llamadas de apareamiento a menudo son el tema de elección de pareja , en el que las preferencias de un género para un cierto tipo de llamada de apareamiento pueden impulsar la selección sexual en una especie. Esto puede dar lugar a la especiación simpática de algunos animales, donde dos especies divergen entre sí mientras viven en el mismo entorno.
Existen muchos mecanismos diferentes para producir llamadas de apareamiento, que pueden clasificarse ampliamente en vocalizaciones y llamadas mecánicas. Las vocalizaciones se consideran sonidos producidos por la laringe y a menudo se ven en especies de aves, mamíferos, anfibios e insectos. Las llamadas mecánicas se refieren a cualquier otro tipo de sonido que produce el animal utilizando partes del cuerpo y / o herramientas únicas para comunicarse con posibles parejas. Los ejemplos incluyen grillos que hacen vibrar sus alas, pájaros que agitan sus plumas y ranas que usan un saco de aire en lugar de pulmones.

Vocalizaciones editar ]

Aves editar ]

Gorrión
Llamada de apareamiento de la curruca del monte japonés, Horornis diphone
El uso de vocalizaciones está muy extendido en las especies de aves y a menudo se utilizan para atraer parejas. Los diferentes aspectos y características de los cantos de los pájaros, como la estructura, la amplitud y la frecuencia, han evolucionado como resultado de la selección sexual. [1]
Las hembras de muchas especies de aves prefieren grandes repertorios de canciones. [2] Una hipótesis para esto es que el repertorio de canciones está correlacionado positivamente con el tamaño del núcleo de control de canciones (HVC) del cerebro Un HVC grande indicaría éxito en el desarrollo. En gorriones, los hombres con grandes repertorios tenían HVC más grandes, mejor condición corporal y menores proporciones de heterófilos a linfocitos, lo que indica una mejor salud inmunológica. Esto respalda la idea de que los gorriones de las canciones con grandes repertorios de canciones tienen una mejor condición física de por vida y que los repertorios de canciones son indicadores honestos de la "calidad" del hombre. Las posibles explicaciones para esta adaptación incluyen beneficios directos para la mujer, como el cuidado parental superior o la defensa del territorio, y beneficios indirectos, como buenos genes para su descendencia. [2]
Las canciones japonesas de la curruca de las poblaciones de las islas tienen una estructura acústicamente simple en comparación con las poblaciones del continente. [3] La complejidad de la canción se correlaciona con niveles más altos de selección sexual en las poblaciones continentales, lo que demuestra que una estructura de canción más compleja es ventajosa en un entorno con altos niveles de selección sexual. Otro ejemplo es en los hadas coronadas de púrpura ; Los machos más grandes de esta especie cantan canciones publicitarias con menor frecuencia que los machos rivales más pequeños. Dado que el tamaño corporal es una característica de la buena salud, las llamadas de baja frecuencia son una forma de señalización honesta. La correlación negativa entre el tamaño del cuerpo y la frecuencia de llamadas es compatible con múltiples especies dentro de los taxones. [4] En el gorrión de roca, la frecuencia de la canción se asocia positivamente con el éxito reproductivo. La velocidad de la canción más lenta se asocia con la edad y es preferida por las mujeres. El estado reproductivo del individuo se comunica a través de una frecuencia máxima más alta. También hubo una correlación positiva entre la edad y la frecuencia de cópula extrapareja . [1]
Ciervo rojo ciervo durante la rutina
También se sabe que las llamadas de aves continúan después de la formación de parejas en varias especies de aves socialmente monógamas . En una población experimental de pinzones cebra , el macho aumentó la actividad de canto después de la cría. [5] Este aumento se correlaciona positivamente con la inversión reproductiva del socio. Los pinzones hembras fueron criados en jaulas con dos machos posteriores que diferían con cantidades variables de salida de la canción. Las hembras produjeron huevos más grandes con más yemas naranjas cuando se emparejaron con un macho con una alta producción de canciones. Esto sugiere que la cantidad relativa de producción de canciones en los machos de pinzón cebra emparejados podría funcionar para estimular a la pareja en lugar de atraer a las hembras de pares adicionales. [5]

Mamíferos editar ]

Durante la temporada de reproducción , los mamíferos llamarán al sexo opuesto. Los koalas machos que son más grandes emitirán un sonido diferente que los koalas más pequeños. Los machos más grandes que se buscan habitualmente se llaman toros. Las hembras eligen toros debido a los beneficios indirectos que sus descendientes podrían heredar, como los cuerpos más grandes. [6] Los no toros y las hembras no varían en su masa corporal y pueden rechazar a un macho gritando o golpeándolo. La competencia hombre-hombre rara vez se exhibe en los koalas. [7] La señalización acústica es un tipo de llamada que se puede utilizar desde una distancia significativa que codifica la ubicación, condición e identidad de un organismo. [8] Murciélagos con alas de sacomostrar señalización acústica, que a menudo se interpreta como canciones. Cuando las hembras escuchan estas canciones, llamadas "silbatos", llaman a los machos para que se reproduzcan con un chillido propio. Esta acción se denomina 'llamado de los sexos'. [9] Los ciervos rojos y las hienas manchadas junto con otros mamíferos también realizan señalización acústica. [10] [11]
Rana Tungara

Anfibios editar ]

La mayoría de las ranas usan un saco de aire ubicado debajo de la boca para producir llamadas de apareamiento. El aire de los pulmones se canaliza hacia el saco de aire para inflarlo, y el saco de aire resuena para producir una llamada de apareamiento. La laringe es más grande y más desarrollada en los hombres, lo que hace que su llamada sea más fuerte y fuerte [12]
En la rana túngara , los machos utilizan una llamada quejumbrosa seguida de hasta siete gallos. Los hombres que tienen una llamada gruñona son más exitosos en atraer mujeres que los hombres cuya llamada es solo un gemido. La capacidad de producir clucks se debe a una masa fibrosa especializada unida a las cuerdas vocales de la rana, creando una vocalización inusual similar a las canciones de dos voces que se encuentran en algunas aves. [13]
En el sapo común , la competencia sexual es impulsada en gran parte por la lucha: los machos exitosos a menudo desplazan físicamente a otros machos de la espalda de una hembra para tener acceso al apareamiento con esa hembra. Los machos más grandes tuvieron más éxito en tales adquisiciones y, como resultado, tuvieron un mayor éxito reproductivo. [14] Sin embargo, las vocalizaciones de estos sapos proporcionan una señal confiable del tamaño del cuerpo y, por lo tanto, de la capacidad de lucha, lo que permite resolver los concursos de posesión de hembras sin riesgo de lesiones. [15]

Insectos editar ]

Si bien las llamadas de apareamiento en los insectos generalmente se asocian con las llamadas de apareamiento mecánico, como en los grillos, varias especies de insectos usan vocalizaciones para atraer a los compañeros. En el barrenador asiático del maíz , los machos emiten chasquidos que imitan la ecolocación de los murciélagos que se alimentan de las polillas. Luego se aprovechan de la respuesta de "congelación" de la hembra para aparearse con la hembra.
En la polilla del liquen japonesa , sin embargo, la hembra es capaz de distinguir entre los sonidos emitidos por los machos y las realizadas por los murciélagos y otros depredadores. Como resultado, los machos usan el clic ultrasónico como una señal de apareamiento más convencional, en comparación con la canción de cortejo "engañosa" utilizada en el Asian Corn Bearer. [dieciséis]

Llamadas mecánicas editar ]

Las llamadas de apareamiento también toman forma a través de procesos mecánicos. Los animales que no pueden vocalizar su llamada pueden usar su cuerpo para atraer parejas.

Grillos editar ]

Llamada de apareamiento del grillo de campo, Gryllus pennsylvanicus
En el campo de cricket, Gryllus entero , los machos frotan sus alas para crear un trino rápido que produce sonido. [17] Los machos varían individualmente en la duración de su trino o, lo que se llama más sofisticadamente, longitud de pelea. La longitud de cada macho es heredable y se transmite a su futura descendencia. Además, las hembras prefieren aparearse con machos que tienen peleas más largas. [18] El resultado final es que los machos con peleas más largas producen más descendencia que los machos con peleas más cortas.
Otros factores que influyen en la formación de estos largos incluyen la temperatura y la depredación. En los grillos de campo, los machos prefieren sitios más cálidos para el apareamiento, como lo demuestra un aumento en la frecuencia de sus llamadas de apareamiento cuando vivían en climas más cálidos. [19] La depredación también afecta las llamadas de apareamiento de los grillos de campo. Cuando están en un ambiente potencialmente peligroso, los hombres dejan de llamar por períodos más largos cuando son interrumpidos por una señal de depredador. [17] Esto sugiere que existe una interacción entre la intensidad de la llamada de apareamiento y el riesgo de depredación.

Sonation editar ]

Como se describe en Sonation , "el término sonate se describe como la producción deliberada de sonidos, no de la garganta, sino de estructuras como el pico, las alas, la cola, los pies y las plumas del cuerpo, o mediante el uso de herramientas". En varias especies de anfibios y peces, otras estructuras especiales se utilizan para producir diferentes sonidos para atraer parejas. Las aves son usuarios comunes de la sonación, aunque se ha demostrado que varias especies de anfibios y peces también usan la sonación como una forma de llamada de apareamiento. En general, la sonación es un factor que influye en cómo una mujer puede elegir una pareja. Hay otras características del apareamiento, como la defensa del territorio o la defensa del compañero, que contribuyen a la causa de encontrar compañeros adecuados.
Como se describe a continuación, cada especie utiliza un método distinto para producir una llamada de apareamiento no vocal con el fin de tener más éxito en atraer parejas. Los ejemplos a continuación representan los ejemplos más comunes encontrados en la literatura, aunque pueden existir muchos más ejemplos en la naturaleza que todavía se desconocen actualmente.
Pluma de macho Pavo cristatus(pavo real indio). Estas plumas se usan en sonación para crear infrasonidos con la intención de aparearse.

Aves editar ]

Las plumas, el pico, los pies y las diferentes herramientas son utilizados por diferentes especies de aves para producir llamadas de apareamiento para atraer parejas. Por ejemplo, el francotirador usa sus plumas para producir un sonido de "tamborileo" para atraer compañeros durante un baile especial de apareamiento. Snipes usó plumas de cola especializadas para crear un sonido descrito como un ruido "traqueteo" o "palpitante". [20] Las cacatúas de palma usan palos para tamborilear en árboles huecos, creando un ruido fuerte para atraer la atención de los compañeros. [21] Las avutardas son aves grandes y altamente terrestres que estampan sus pies durante las exhibiciones de apareamiento para atraer parejas. [22] Mirafra apiata, comúnmente conocida como la alondra Clapper, se involucra en un vuelo de exhibición complejo que se caracteriza por el traqueteo de las alas. [23]
Muchas especies de aves, como los manatíes y los colibríes, usan la sonación para las llamadas de apareamiento. Sin embargo, los pavos reales exhiben una característica de sonación que revela las propiedades intrasexuales e intersexuales de este tipo de llamada de apareamiento. [24] Los machos mueven sus plumas para producir una sonación de baja frecuencia ( infrasonido ) y sonar con mayor frecuencia en respuesta a una sonación de otros machos. Esto es atribuible al deseo de un hombre de anunciar su presencia por encima de otros hombres que buscan parejas, lo que sugiere que la sonación tiene una función intrasexual. Además, las mujeres muestran un mayor estado de alerta cuando escuchan las señales de infrasonido producidas por el movimiento de las alas de los hombres, lo que resalta cómo los dos sexos usan la sonación para interactuar entre sí. [24]

Pescado editar ]

Si bien la mayoría de las especies de aves usan sus plumas, herramientas o patas para producir sonidos y atraer parejas, muchas especies de peces usan órganos internos especializados para sonar. En los peces Gadoid , los músculos especiales unidos a la vejiga natatoria ayudan a producir sonidos de golpes o gruñidos para atraer a las parejas. [25]

Lepidópteros editar ]

En muchas especies de lepidópteros, incluido el barrenador del frijol adzuki ( Ostrinia scapulalis ), se utilizan llamadas de apareamiento ultrasónicas para atraer a las hembras y mantenerlas inmóviles durante la copulación. Estos pulsos tienen una frecuencia promedio de 40 kHz. [26]

Especiación debido a diferencias de llamadas de apareamiento editar ]

Las diferencias en las llamadas de apareamiento pueden conducir a la separación de diferentes poblaciones dentro de una especie. Estas diferencias pueden deberse a varios factores, como el tamaño corporal, la temperatura y otros factores ecológicos. Estos pueden surgir en forma de variaciones tonales, temporales o de comportamiento en las llamadas de apareamiento que posteriormente conducen a la separación de las poblaciones. La separación de estas poblaciones debido a las diferencias en las preferencias de llamada de apareamiento y de llamada de apareamiento puede conducir a la evolución y la creación de especies nuevas y únicas.
Este tipo de especiación es más a menudo especiación simpática: donde se crean dos o más especies a partir de una especie parental existente que todas viven en la misma ubicación geográfica. Aunque no hay investigaciones sobre mamíferos y aves, este fenómeno ha sido muy investigado en varias especies de ranas en todo el mundo. Los ejemplos a continuación iluminan la especiación debido a las diferencias de llamadas de apareamiento en varias especies de ranas en todo el mundo. Estas especies distintas se incluyen porque son el foco de la mayoría de las investigaciones actuales.
Dos Microhyla olivacea en posición de apareamiento

Microhyla olivacea y Microhyla carolinensis editar ]

Estas dos especies de ranas de boca estrecha viven en el sur de los Estados Unidos y tienen rangos superpuestos en Texas y Oklahoma. Los investigadores han descubierto que estas dos especies diferentes alteran las frecuencias de su llamada en la zona de superposición de sus rangos. Por ejemplo, la llamada de apareamiento de Microhyla olivaceatiene una frecuencia de punto medio significativamente menor en la zona de superposición que la llamada de apareamiento fuera de esta zona. Esto lleva a los investigadores a sugerir que las diferencias en la llamada de apareamiento en la zona de superposición de M. olivacea y M. carolinensis actúan como un mecanismo de aislamiento entre las dos especies. También plantean la hipótesis de que la evolución de estas diferencias en la llamada de apareamiento condujo a la separación de estas dos especies de ranas diferentes de una especie común. [27]
Engystomops petersi

Engystomops petersi editar ]

Las preferencias femeninas para las llamadas de apareamiento masculinas específicas pueden conducir a la selección sexual en las llamadas de apareamiento. Las hembras pueden preferir un tipo específico de llamada que poseen ciertos machos, en el que solo esos machos podrán aparearse con las hembras y transmitir sus genes y llamadas de apareamiento específicas. Como resultado, esta preferencia femenina puede conducir a la divergencia de dos especies.
En las ranas amazónicas, la selección sexual para diferentes llamadas ha llevado al aislamiento del comportamiento y la especiación de la rana túngara ( Engystomops petersi) . [28]A partir del análisis de llamadas genéticas y de apareamiento, los investigadores pudieron identificar que dos poblaciones de la rana túngara estaban casi completamente aisladas reproductivamente. Según su investigación, los científicos creen que las diferencias en las preferencias de las mujeres por el tipo de llamada de apareamiento han llevado a la evolución de este proceso de especiación. Específicamente, las hembras de la población Yasuní prefieren el llamado de apareamiento masculino que incluye un quejido, mientras que la otra población no prefiere este quejido. Posteriormente, los machos Yasuní incluyen el gemido en su llamada, mientras que los otros machos no. Por esta razón, las diferencias en la llamada han llevado a la separación mecánica de esta especie.

Pseudacris triseriata editar ]

Una rana coro haciendo una llamada de apareamiento
Varios estudios han demostrado que la especie Pseudacris triseriata(Chorus Frog) puede dividirse en dos subespecies, P. t. maculata y P. t. triseriata, debido a eventos de especiación por diferencias de llamadas de apareamiento. The Chorus Frog tiene un rango de hogar muy grande, desde Nuevo México hasta el sur de Canadá. Estas dos subespecies tienen un rango superpuesto desde Dakota del Sur hasta Oklahoma. En este rango superpuesto, tanto la duración de la llamada como las llamadas por segundo para cada especie son muy diferentes que fuera de este rango. Esto significa que las llamadas de estas dos subespecies son más similares fuera de este rango y muy diferentes dentro del rango. Por esta razón, los científicos sugieren que estas subespecies evolucionaron a partir de diferencias en el tipo de llamada de apareamiento. [29]Además, estas subespecies rara vez se registran para tener descendencia híbrida, lo que sugiere que existe una especiación completa debido a las diferencias de llamadas de apareamiento. Las diferencias en las llamadas de apareamiento también ayudan a reforzar el proceso de especiación.

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