| Cerebro anterior (prosencéfalo) | |
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Diagrama que representa las subdivisiones principales del cerebro vertebrado embrionario. Estas regiones luego se diferenciarán en estructuras de cerebroanterior, cerebro medio y cerebro posterior .
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| Identificadores | |
| Malla | D016548 |
| NeuroNames | 27 |
| ID de NeuroLex | birnlex_1509 |
| ejército de reserva | A14.1.03.006 |
| TE | E5.14.1.0.2.0.10 |
| FMA | 61992 |
| Términos anatómicos de neuroanatomía | |
En la anatomía del cerebro de los vertebrados , el prosencéfalo o prosencéfalo es la porción rostral (más hacia adelante) del cerebro. El prosencéfalo (prosencéfalo), el mesencéfalo (mesencéfalo) y el prosencéfalo (rombencéfalo) son las tres vesículas cerebrales primarias durante el desarrollo temprano del sistema nervioso . El cerebro anterior controla la temperatura corporal, las funciones reproductivas, la alimentación, el sueño y la exhibición de emociones.
En la etapa de cinco vesículas, el prosencéfalo se separa en el diencéfalo ( tálamo , hipotálamo , subtálamo , epitelio y pretecto ) y el telencefalo que se desarrolla en el cerebro . El cerebro consiste en la corteza cerebral , la sustancia blanca subyacente y los ganglios basales .
A las 5 semanas en el útero, es visible como una sola porción hacia el frente del feto. A las 8 semanas en el útero, el prosencéfalo se divide en los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho.
Cuando el prosencéfalo embrionario no puede dividir el cerebro en dos lóbulos, se produce una condición conocida como holoprosencefalia .
| Gastrulacion | |
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La gastrulación ocurre cuando una blástula, compuesta de una capa, se pliega hacia adentro y se agranda para crear una gastrula. Este diagrama está codificado por colores: ectodermo, azul; endodermo, verde; blastocoel (el saco de la yema), amarillo; y archenteron (el intestino), púrpura.
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| Identificadores | |
| Malla | D054262 |
| Terminologia anatomica | |
La gastrulación es una fase temprana en el desarrollo embrionariode la mayoría de los animales , durante la cual la blástula de unasola capa se reorganiza en una estructura multicapa conocida como gastrula . Antes de la gastrulación, el embrión es una capa continua de células epiteliales ; Al final de la gastrulación, el embrión ha comenzado la diferenciación para establecer distintos linajes celulares, establecer los ejes básicos del cuerpo (por ejemplo, dorsal-ventral , anterior-posterior ) e internalizar uno o más tipos de células, incluido el intestino prospectivo.
En los organismos triploblásticos , la gastrula es trilaminar ("tres capas"). Estas tres capas germinales se conocen como ectodermo , mesodermo y endodermo . [1] [2] En los organismos diploblásticos , como Cnidaria y Ctenophora , la gastrula solo tiene ectodermo y endodermo. Las dos capas también se denominan a veces hipoblasto y epiblasto. [3]
La gastrulación se lleva a cabo después de la escisión y la formación de la blástula . La gastrulación es seguida por la organogénesis , cuando los órganos individuales se desarrollan dentro de las capas germinales recién formadas. [4] Cada capa da lugar a tejidos y órganos específicos en el embrión en desarrollo. El ectodermo da lugar a la epidermis , el sistema nervioso y la cresta neural en los vertebrados. El endodermo da lugar al epitelio del sistema digestivo y del sistema respiratorio.y órganos asociados con el sistema digestivo , como el hígado y el páncreas . El mesodermo da lugar a muchos tipos de células, como los músculos , los huesos y el tejido conectivo . En los vertebrados, los derivados del mesodermo incluyen el notocordio , el corazón , la sangre y los vasos sanguíneos , el cartílago de las costillas y las vértebrasy la dermis . [5] Después de la gastrulación, las células del cuerpo se organizan en láminas de células conectadas (como enepitelios ), o como una malla de células aisladas, como el mesénquima . [2] [6]
El mecanismo molecular y el momento de la gastrulación son diferentes en diferentes organismos. Sin embargo, algunas características comunes de la gastrulación a través de organismos triploblásticos incluyen: (1) Un cambio en la estructura topológica del embrión, de una superficie simplemente conectada (en forma de esfera ), a una superficie no simplemente conectada (en forma de toro ); (2) la diferenciación de las células en uno de los tres tipos (endodérmico, mesodérmico y ectodérmico); y (3) el digestivofunción de una gran cantidad de células endodérmicas. Las vías de señalización, que se refieren a las señales que indican la activación o inhibición de algo más en el organismo, a menudo también son diferentes dependiendo del organismo.
Lewis Wolpert , pionero biólogo del desarrollo en el campo, ha sido acreditado por señalar que "no es el nacimiento, el matrimonio o la muerte, sino la gastrulación, que es realmente el momento más importante en su vida". [7]
Los términos "gastrula" y "gastrulación" fueron acuñados por Ernst Haeckel , en su obra de 1872 "Biología de esponjas calcáreas" . [8]
Aunque los patrones de gastrulación exhiben una enorme variación en todo el reino animal, están unificados por los cinco tipos básicos de movimientos celulares [9] que ocurren durante la gastrulación: 1) invaginación 2) involución 3) ingression 4) delaminación 5) epiboly .
Sistemas de modelos clásicos para comprender la gastrulación [ editar ]
La gastrulación es muy variable en todo el reino animal, pero tiene similitudes subyacentes. La gastrulación se ha estudiado en muchos animales, pero algunos modelos se han utilizado durante más tiempo que otros. Además, es más fácil estudiar el desarrollo en animales que se desarrollan fuera de la madre. Los animales cuya gastrulación se entiende con el mayor detalle incluyen:
Protostomes versus deuterostomes [ editar ]
La distinción entre protostomas y deuterostomas se basa en la dirección en que se desarrolla la boca (estoma) en relación con el blastoporo. Protostome deriva de la palabra griega protostoma que significa "primera boca" (πρώτος + στόμα) mientras que la etimología de Deuterostome es "segunda boca" de las palabras segunda y boca (δεύτερος + στόμα).
Las principales distinciones entre deuterostomas y protostomas se encuentran en el desarrollo embrionario:
- Boca / ano
- Escote
- Los protostomas tienen lo que se conoce como escisión en espiral, que es determinada , lo que significa que el destino de las células se determina a medida que se forman.
- Los deuterostomas tienen lo que se conoce como escisión radial que es indeterminada .
Erizos de mar [ editar ]
Los erizos de mar Euechinoidea han sido un sistema modelo importante en biología del desarrollo desde el siglo XIX. [10] Su gastrulación a menudo se considera el arquetipo de los deuterostomas de invertebrados. [11]
Determinación de la capa de germen [ editar ]
Los erizos de mar exhiben patrones de escisión altamente estereotipados y destinos celulares. Los ARNmdepositados por vía materna establecen el centro organizador del embrión de erizo de mar. La señalización canónica de Wnt y Delta-Notch segrega progresivamente el endodermo y el mesodermo progresivos. [12]
Internalización celular [ editar ]
En los euequinoides, las primeras células en internalizarse son las células mesenquimatosas primarias (PMC), que tienen un destino esqueletogénico , que ingresa durante la etapa de la blástula. La gastrulación, la internalización del endodermo prospectivo y el mesodermo no esqueletogénico , comienza poco después con la invaginación y otros reordenamientos celulares del polo vegetal, que contribuyen aproximadamente con un 30% a la longitud final del arqueronte . La longitud final del intestino depende de la reorganización de las células dentro del archenteron. [13]
Anfibios [ editar ]
Romper la simetría [ editar ]
El esperma contribuye con uno de los dos asteres mitóticos necesarios para completar la primera escisión. El esperma puede ingresar en cualquier parte de la mitad animal del óvulo, pero su punto exacto de entrada romperá la simetría radial del óvulo al organizar el citoesqueleto . Antes de la primera escisión, la corteza del huevo gira en relación con el citoplasma interno por la acción coordinada de los microtúbulos , en un proceso conocido como rotación cortical. Este desplazamiento pone en contacto determinantes cargados por la madre del destino celular del citoplasma ecuatorial y la corteza vegetal, y juntos estos determinantes configuran el organizador . Por lo tanto, el área en el lado vegetal opuesto al punto de entrada de esperma se convertirá en el organizador. [14] Hilde Mangold , trabajando en el laboratorio de Hans Spemann , demostró que este "organizador" especial del embrión es necesario y suficiente para inducir la gastrulación. [15] [16]
Determinación de la capa de germen [ editar ]
La especificación del endodermo depende de la reorganización de los determinantes depositados por la madre, lo que lleva a la nuclearización de la beta-catenina . El mesodermo se induce mediante la señalización del presunto endodermo a las células que de otro modo se convertirían en ectodermo. [14]
Internalización celular [ editar ]
El labio dorsal del blastoporo es el impulsor mecánico de la gastrulación. El primer signo de invaginación visto en este video de gastrulación de rana es el labio dorsal.
Señalización celular [ editar ]
En la rana, Xenopus, una de las señales es el ácido retinoico (AR). [17] La señalización de la AR en este organismo puede afectar la formación del endodermo y, dependiendo del momento de la señalización, puede determinar el destino ya sea pancreático, intestinal o respiratorio. Otras señales como Wnt y BMP también juegan un papel en el destino respiratorio del Xenopus al activar los trazadores de linaje celular. [17]
Amniotes [ editar ]
Descripción general [ editar ]
En los amniotes (reptiles, aves y mamíferos), la gastrulación implica la creación de la blastopora , una abertura en el arquenterón . Tenga en cuenta que la blastopore no es una abertura en el blastocoel , el espacio dentro de la blástula , sino que representa un nuevo embolsado que empuja las superficies existentes de la blástula. En amniotes , la gastrulación ocurre en la siguiente secuencia: (1) el embrión se vuelve asimétrico ; (2) las formas de vetas primitivas ; (3) las células del epiblasto en la línea primitiva experimentan una transición epitelial a mesenquimale ingreso en la veta primitiva para formar las capas germinales . [5]
Romper la simetría [ editar ]
En preparación para la gastrulación, el embrión debe volverse asimétrico a lo largo del eje proximal-distal y el eje anterior-posterior . El eje proximal-distal se forma cuando las células del embrión forman el "cilindro del huevo", que consiste en los tejidos extraembrionarios, que dan lugar a estructuras como la placenta , en el extremo proximal y el epiblasto en el extremo distal. Muchas vías de señalización contribuyen a esta reorganización, incluidas BMP , FGF , nodal y Wnt . El endodermo visceral rodea el epiblasto . El endodermo visceral distal(DVE) migra alporción anterior del embrión, formando el "endodermo visceral anterior" (AVE). Esto rompe la simetría anteroposterior y está regulado por la señalización nodal . [5]
Determinación de la capa de germen [ editar ]
La raya primitiva se forma al comienzo de la gastrulación y se encuentra en la unión entre el tejido extraembrionario y el epiblasto en el lado posterior del embrión y el sitio de ingreso . [18] La formación de la veta primitiva depende de la señalización nodal [5] en la hoz de Koller dentro de las células que contribuyen a la veta primitiva y la señalización BMP4del tejido extraembrionario. [18] [19] Además, Cer1 y Lefty1 restringen la racha primitiva a la ubicación adecuada al antagonizarSeñalización nodal. [20] La región definida como la línea primitiva continúa creciendo hacia la punta distal. [5]
Durante las primeras etapas de desarrollo, la línea primitiva es la estructura que establecerá la simetría bilateral , determinará el sitio de gastrulación e iniciará la formación de la capa germinal. Para formar la línea, los reptiles, las aves y los mamíferos organizan las células mesenquimales a lo largo de la línea media prospectiva, estableciendo el primer eje embrionario, así como el lugar donde las células ingresarán y migrarán durante el proceso de gastrulación y formación de la capa germinal. [21] La línea primitiva se extiende a través de esta línea media y crea el eje del cuerpo anteroposterior, [22] convirtiéndose en el primer evento de ruptura de simetría en el embrión , y marca el comienzo de la gastrulación. [23]Este proceso implica el ingreso de los progenitores de mesodermo y endodermo y su migración a su posición final, [22] [24]donde se diferenciarán en las tres capas germinales. [21] La localización de la adhesión celular y la molécula de señalización beta-catenina es crítica para la formación adecuada de la región organizadora responsable de iniciar la gastrulación.
Internalización celular [ editar ]
Para que las células se muevan desde el epitelio del epiblasto a través de la línea primitiva para formar una nueva capa, las células deben someterse a una transición epitelial a mesenquimatosa (EMT) para perder sus características epiteliales, como la adhesión célula-célula . La señalización FGF es necesaria para una EMT adecuada. Se necesita FGFR1 para la regulación ascendente de SNAI1 , que regula a la baja la E-cadherina , causando una pérdida de adhesión celular. Después de la EMT, las células ingresan a través de la línea primitivay se extienden para formar una nueva capa de células o unir las capas existentes. FGF8 está implicado en el proceso de esta dispersión de la racha primitiva . [20]
Señalización celular [ editar ]
Hay ciertas señales que juegan un papel en la determinación y la formación de las tres capas germinales, como FGF, RA y Wnt. [17] En mamíferos como los ratones, la señalización de la AR puede desempeñar un papel en la formación pulmonar. Si no hay suficiente AR, habrá un error en la producción pulmonar. RA también regula la competencia respiratoria en este modelo de ratón.
Señalización celular que impulsa la gastrulación [ editar ]
Durante la gastrulación, las células se diferencian en el ectodermo o mesendodermo, que luego se separa en el mesodermo y el endodermo. [17] El endodermo y el mesodermo se forman debido a la señalización nodal. La señalización nodal utiliza ligandos que forman parte de la familia TGFβ. Estos ligandos señalizarán los receptores transmembrana de serina / treonina quinasa, y esto fosforilará Smad2 y Smad3. Esta proteína se unirá a Smad4 y se reubicará en el núcleo donde los genes del mesendodermo comenzarán a transcribirse. La vía Wnt junto con la β-catenina desempeña un papel clave en la señalización nodal y la formación de endodermo. [25]Los factores de crecimiento de fibroblastos (FGF), la vía Wnt canónica, la proteína morfogenética ósea (BMP) y el ácido retinoico (RA) son importantes en la formación y desarrollo del endodermo. [17] Los FGF son importantes en la producción del gen homeobox que regula el desarrollo anatómico temprano. La señalización de BMP juega un papel en el hígado y promueve el destino hepático. La señalización de RA también induce genes homeobox como Hoxb1 y Hoxa5. En ratones, si hay una falta de señalización de AR, el ratón no desarrollará pulmones. [17] La señalización RA también tiene múltiples usos en la formación de órganos de los arcos faríngeos, el intestino anterior y el intestino posterior. [17]
Gastrulación in vitro [ editar ]
Ha habido una serie de intentos para comprender los procesos de Gastrulación utilizando técnicas in vitro en paralelo y complementarias a los estudios en embriones, generalmente a través del uso de técnicas de cultivo de células 2D [26] [27] [28] y 3D ( organoides embrionarios ) [29] [30] [31] [32] utilizando células madre embrionarias(ESC) o células madre pluripotentes inducidas (iPSC). Estos están asociados con varias ventajas claras en el uso de protocolos basados en cultivo de tejidos, algunos de los cuales incluyen la reducción del costo del trabajo in vivo asociado (reduciendo, reemplazando y refinando el uso de animales en experimentos;las 3R ), pudiendo aplicar con precisión agonistas / antagonistas de manera espacial y temporal específica [30] [31] que puede ser técnicamente difícil de realizar durante la Gastrulación. Sin embargo, es importante relacionar las observaciones en cultura con los procesos que ocurren en el embrión para el contexto.
Para ilustrar esto, la diferenciación guiada de los ESC de ratón ha dado como resultado la generación de células primitivas en forma de vetas que muestran muchas de las características de las células epiblastos que atraviesan la veta primitiva [26] (por ejemplo, la regulación ascendente de la braquuria transitoria y los cambios celulares asociados con un transición epitelial a mesenquimal [26] ), y los ESC humanos cultivados en micro patrones, tratados con BMP4 , pueden generar un patrón de diferenciación espacial similar a la disposición de las capas germinales en el embrión humano. [27] [28] Finalmente, usando el cuerpo embrioide 3D y el organoidebasadas en técnicas, pequeños agregados de ESC de ratón ( organoides embrionarios o gastruloides ) pueden mostrar una serie de procesos de desarrollo embrionario de mamíferos tempranos, como la ruptura de la simetría, la polarización de la expresión génica, movimientos similares a la gastrulación, elongación axial y la generación de los tres ejes embrionarios (anteroposterior, dorsoventral e izquierdo-derecho).
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