| Ectodermo | |
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Órganos derivados del ectodermo.
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| Detalles | |
| Dias | dieciséis |
| Identificadores | |
| Malla | D004475 |
| FMA | 69070 |
| Terminologia anatomica | |
El ectodermo es una de las tres capas germinales primarias en el embrión muy temprano . Las otras dos capas son el mesodermo(capa media) y el endodermo ( capa más proximal ), con el ectodermo como la capa más exterior (o distal). [1] Emerge y se origina en la capa externa de las células germinales. La palabra ectodermo proviene del griego ektos que significa "afuera", y derma, que significa "piel". [2]
En términos generales, el ectodermo se diferencia para formar el sistema nervioso (columna vertebral, nervios periféricos y cerebro), [3] [4] esmalte dental y la epidermis (la parte externa del tegumento). También forma el revestimiento de la boca, el ano, las fosas nasales, las glándulas sudoríparas, el cabello y las uñas. [4]
En los vertebrados , el ectodermo tiene tres partes: ectodermo externo (también conocido como ectodermo de superficie ), la cresta neural y el tubo neural . Los dos últimos se conocen como neuroectodermo .
Historia [ editar ]
Heinz Christian Pander , biólogo báltico alemán- ruso , ha sido reconocido por el descubrimiento de las tres capas germinales que se forman durante la embriogénesis . Pander recibió su doctorado en zoología de la Universidad de Würzburg en 1817. Comenzó sus estudios en embriología utilizando huevos de gallina, lo que permitió su descubrimiento del ectodermo, mesodermo y endodermo . Debido a sus hallazgos, Pander a veces se conoce como el "fundador de la embriología".
El trabajo de Pander del embrión temprano fue continuado por un biólogo prusiano - estonio llamado Karl Ernst von Baer . Baer tomó el concepto de Pander de las capas de gérmenes y, a través de una extensa investigación de muchos tipos diferentes de especies, pudo extender este principio a todos los vertebrados. Baer también recibió crédito por el descubrimiento de la blástula . Baer publicó sus hallazgos, incluida su teoría de la capa germinal, en un libro de texto que se traduce en Sobre el desarrollo de los animales, que publicó en 1828. [5]
Diferenciación [ editar ]
Apariencia inicial [ editar ]
El ectodermo se puede observar primero en anfibios y peces durante las etapas posteriores de un proceso llamado gastrulación . Al comienzo de este proceso, el embrión en desarrollo se ha dividido en muchas células que separan al embrión, que ahora es una esfera hueca de células llamada blástula , en dos partes, el hemisferio animal y el hemisferio vegetal . Es el hemisferio animal de la blástula el que eventualmente se convertirá en el ectodermo. [2]
Desarrollo temprano [ editar ]
Al igual que las otras dos capas germinales, mesodermo y endodermo, el ectodermo se forma poco después de que el óvulo es fecundado, y se inicia la división celular rápida . La epidermis de la piel se origina en el ectodermo menos dorsal que rodea al neuroectodermo en la etapa temprana del desarrollo embrionario de la gastrula . [6] La posición del ectodermo con respecto a las otras capas germinales del embrión se rige por la "afinidad selectiva", lo que significa que la superficie interna del ectodermo tiene una afinidad fuerte (positiva) por el mesodermo y una débil (negativa) afinidad por la capa de endodermo. [6]Esta afinidad selectiva cambia durante las diferentes etapas del desarrollo. La fuerza de la atracción entre dos superficies de dos capas germinales está determinada por la cantidad y el tipo de moléculas de cadherina presentes en la superficie de las células. Por ejemplo, la expresión de N-cadherina es crucial para mantener la separación de las células neurales precursoras de las células epiteliales precursoras. [2] El ectodermo se instruye para convertirse en el sistema nervioso por el notocordio , que generalmente se coloca por encima de él. [2]
Gastrulación [ editar ]
Durante el proceso de gastrulación, un tipo especial de células llamadas células de botella invagina un agujero en la superficie de la blástula que se llama labio dorsal de la blastoporo . Una vez que se ha establecido este labio, las células de la botella se extenderán hacia adentro y migrarán a lo largo de la pared interna de la blástula conocida como el techo del blastocoel . Las células una vez superficiales del polo animal están destinadas a convertirse en las células de la capa germinal media llamada mesodermo. A través del proceso de extensión radial, las células del polo animal que alguna vez tuvieron un espesor de varias capas se dividen para formar una capa delgada. Al mismo tiempo, cuando esta capa delgada de células en división alcanza el labio dorsal de la blastoporo, se produce otro proceso denominado extensión convergente . Durante la extensión convergente, las células que se acercan al labio se intercalan mediolateralmente, de tal manera que las células se tiran sobre el labio y dentro del embrión. Estos dos procesos permiten colocar las posibles células del mesodermo entre el ectodermo y el endodermo. Una vez que la extensión convergente y la intercalación radial están en marcha, el resto del polo vegetal , que se convertirá en células endodermo, queda completamente envuelto por el ectodermo prospectivo, ya que estas células superiores se someten a epibolias , donde las células ectodermo se dividen para formar una capa. Esto crea un embrión uniforme compuesto por las tres capas germinales en sus respectivas posiciones. [2]
Desarrollo posterior [ editar ]
Una vez que hay un embrión con tres capas germinales establecidas, continúa la diferenciación entre estas tres capas. El próximo evento que tendrá lugar dentro del ectodermo es el proceso de neurulación , que resulta en la formación del tubo neural , las células de la cresta neural y la epidermis . Son estos tres componentes del ectodermo los que darán lugar a un conjunto particular de células. Las células del tubo neural se convertirán en el sistema nervioso central , las células de la cresta neural se convertirán en el sistema nervioso periférico y entérico, junto con los melanocitos , el cartílago facialy la dentina de los dientes , y la región de la célula epidérmica dará lugar a epidermis, cabello, uñas, glándulas sebáceas, epitelio olfatorio y bucal, así como a los ojos. [2]
Neurulación [ editar ]
La neurulación se produce por neurulación primaria y secundaria, colocando ambas células de la cresta neural entre una capa epidérmica superficial y un tubo neural profundo. Durante la neurulación primaria, las células notocorda del mesodermo señalan a las células ectodermo superficiales adyacentes para reposicionarse en un patrón columnar para formar células de la placa neural ectodérmica . [7] A medida que las células continúan alargándose, un grupo de células inmediatamente por encima del notocordio cambia su forma, formando una cuña en la región ectodérmica. Estas células especiales se denominan células de bisagra media(MHP) Ahora, a medida que el ectodermo continúa alargándose, las células ectodérmicas de la placa neural se pliegan hacia adentro. El plegamiento interno del ectodermo en virtud de la división celular principalmente continúa hasta que se forme otro grupo de células dentro de la placa neural. Estas células se denominan células bisagras dorsolaterales (DLHP) y, una vez formadas, se detiene el plegamiento interno del ectodermo. Las células DLHPfuncionan de manera similar a las células MHP con respecto a su forma de cuña, sin embargo, las células DLHP provocan la convergencia del ectodermo. Esta convergencia está dirigida por células ectodérmicas por encima de las células DLHP conocidas como la cresta neural. Las células de la cresta neural finalmente unen las células ectodérmicas adyacentes, lo que deja las células de la cresta neural entre la epidermis prospectiva.y tubo neural hueco. [2]
Organogénesis [ editar ]
Todos los órganos que se elevan desde el ectodermo, como el sistema nervioso, los dientes, el cabello y muchas glándulas exocrinas, se originan en dos capas de tejido adyacentes: el epitelio y el mesénquima.[8] Varias señales median la organogénesis del ectodermo, tales como: FGF , TGFβ , Wnt y reguladores de la familia hedgehog . El momento específico y la forma en que se forman los órganos ectodérmicos depende de la invaginación de las células epiteliales. [9]FGF-9 es un factor importante durante el inicio del desarrollo del germen dental. La tasa de invaginación epitelial aumenta significativamente por la acción de FGF-9, que solo se expresa en el epitelio, y no en el mesénquima. FGF-10 ayuda a estimular la proliferación de células epiteliales, para producir gérmenes dentales más grandes. Los dientes de mamíferos se desarrollan a partir del ectodermo derivado del mesénquima: ectodermo oral y cresta neural. Los componentes epiteliales de las células madre para el crecimiento continuo de los dientes se forman a partir de capas de tejido llamadas retículo estrellado y la capa suprabasal del ectodermo superficial. [9]
Importancia clínica [ editar ]
Displasia ectodérmica [ editar ]
La displasia ectodérmica es una afección rara pero grave en la que los grupos de tejidos (específicamente dientes, piel, cabello, uñas y glándulas sudoríparas) derivados del ectodermo experimentan un desarrollo anormal. La displasia ectodérmica es un término vago, ya que hay más de 170 subtipos de displasia ectodérmica. Se ha aceptado que la enfermedad es causada por una mutación o una combinación de mutaciones en varios genes. La investigación de la enfermedad está en curso, ya que solo se ha identificado una fracción de las mutaciones involucradas con un subtipo de displasia ectodérmica. [10]
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La displasia ectodérmica hipohidrótica (HED) es el subtipo más común de la enfermedad. Los casos clínicos de pacientes con esta afección mostraron una variedad de síntomas. Una de las anormalidades comunes de HED es la hipohidrosis , o la incapacidad para sudar, que se puede atribuir a las glándulas sudoríparas disfuncionales. Este aspecto puede ser especialmente peligroso en climas cálidos donde el paciente podría sufrir de hipertermia . Las malformaciones faciales también están relacionadas con HED, como dientes desfigurados o ausentes, piel arrugada alrededor de los ojos, nariz deformada junto con cabello escaso y delgado. También se han observado problemas de la piel, como eczema en los casos. [11] Normalmente sigue a unPatrón recesivo de herencia X-ligado de los genes EDA . [12] Esta enfermedad generalmente afecta a los hombres porque tienen un solo cromosoma X , lo que significa que solo una copia del gen mutado es suficiente para causar un desarrollo anormal. Para que las mujeres se vean afectadas, ambos cromosomas X necesitarían portar la mutación genética. Si una mujer tiene una versión mutada del gen en un cromosoma X , se considera portadora de la enfermedad .
| Osificación endocondral | |
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Micrografía de luz de la placa epifisaria que muestra osificación endocondral: los condrocitos sanos (arriba) se convierten en degenerativos (abajo), mostrando característicamente una matriz extracelular calcificada .
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| Terminologia anatomica |
La osificación endocondral [1] [2] es uno de los dos procesos esenciales durante el desarrollo fetal del sistema esquelético de los mamíferos mediante el cual se crea el tejido óseo . A diferencia de la osificación intramembranosa , que es el otro proceso por el cual se crea tejido óseo, el cartílago está presente durante la osificación endocondral. La osificación endocondral también es un proceso esencial durante la formación rudimentaria de huesos largos , [3] el crecimiento de la longitud de los huesos largos, [4] y la curación natural de las fracturas óseas .
Crecimiento del modelo de cartílago [ editar ]
El modelo de cartílago crecerá en longitud por la división celular continua de condrocitos , que se acompaña de una mayor secreción de matriz extracelular. Esto se llama crecimiento intersticial. El proceso de crecimiento aposicional ocurre cuando el modelo de cartílago también crece en grosor debido a la adición de más matriz extracelular en la superficie del cartílago periférico, que se acompaña de nuevos condroblastos que se desarrollan a partir del pericondrio.
Centro primario de osificación [ editar ]
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El primer sitio de osificación ocurre en el centro primario de osificación, que está en el medio de la diáfisis(eje). Entonces:
- Formación del periostio.
- El pericondrio seconvierte en el periostio . El periostio contiene una capa de células indiferenciadas (células osteoprogenitoras) que luego se convierten en osteoblastos .
- Formación de collar de hueso.
- Los osteoblastos secretan osteoides contra el eje del modelo de cartílago (crecimiento aposicional). Esto sirve como soporte para el nuevo hueso.
- Calcificación de matriz
- Los condrocitos en el centro primario de osificación comienzan a crecer (hipertrofia). Dejan de secretar colágeno y otros proteoglicanos y comienzan a secretar fosfatasa alcalina , una enzima esencial para la deposición de minerales. Luego se produce la calcificación de la matriz y las células osteoprogenitoras que ingresaron a la cavidad a través de la yema perióstica, usan la matriz calcificada como un andamio y comienzan a secretar osteoides , que forman la trabécula ósea . Los osteoclastos , formados por macrófagos , descomponen el hueso esponjoso para formar la cavidad medular (médula ósea).
Centro secundario de osificación [ editar ]
Alrededor del momento del nacimiento en los mamíferos, aparece un centro de osificación secundario en cada extremo (epífisis) de huesos largos. Las yemas periósticas llevan mesénquima y vasos sanguíneos y el proceso es similar al que ocurre en un centro primario de osificación. El cartílago entre los centros de osificación primario y secundario se llama placa epifisaria, y continúa formando cartílago nuevo, que es reemplazado por hueso, un proceso que resulta en un aumento en la longitud del hueso. El crecimiento continúa hasta que el individuo tiene aproximadamente 20 años o hasta que el cartílago en la placa es reemplazado por hueso. El punto de unión de los centros de osificación primario y secundario se llama línea epifisaria.
Crecimiento óseo aposicional [ editar ]
El crecimiento en el diámetro de los huesos alrededor de la diáfisis ocurre por la deposición de hueso debajo del periostio . Los osteoclastos en la cavidad interior continúan reabsorbiendo el hueso hasta que se alcanza su grosor final, en cuyo punto la tasa de formación en el exterior y la degradación desde el interior es constante.
Histología [ editar ]
Durante la osificación endocondral, se pueden ver cinco zonas distintas a nivel del microscopio óptico.
| Nombre | Definición |
|---|---|
| Zona de cartílago en reposo | Esta zona contiene cartílago hialino normal en reposo . |
| Zona de proliferación / columnas celulares | En esta zona, los condrocitos sufren una mitosis rápida , formando pilas de aspecto distintivo. |
| Zona de maduración / hipertrofia | En esta zona, los condrocitos sufren hipertrofia (se agrandan). Los condrocitos contienen grandes cantidades de glucógeno y comienzan a secretarfosfatasa alcalina . |
| Zona de calcificación | En esta zona, los condrocitos mueren o mueren, dejando cavidades que luego serán invadidas por las células formadoras de hueso. Los condrocitos aquí mueren cuando ya no pueden recibir nutrientes o eliminar desechos por difusión. Esto se debe a que la matriz calcificada está mucho menos hidratada que el cartílago hialino. |
| Zona de osificación | Las células osteoprogenitoras invaden el área y se diferencian en osteoblastos, que elaboran una matriz que se calcifica en la superficie del cartílago calcificado.Esto es seguido por la reabsorción del cartílago calcificado / complejo óseo calcificado. |
Fractura curativa [ editar ]
Durante la curación de la fractura , el cartílago a menudo se forma y se llama callo . Este cartílago finalmente se convierte en tejido óseo nuevo a través del proceso de osificación endocondral. Recientemente se ha demostrado que el hueso biomimético como la apatita inhibe la formación de hueso a través de la vía de osificación endocondral a través de la hiperestimulación del receptor de detección de calcio extracelular (CaSR) [6] .
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