BULBO RAQUÍDEO
El bulbo raquídeo comienza por encima de las más altas raicillas del primer nervio espinal cervical.
La aparición de las pirámides en la parte anterior oblitera la cisura media anterior; el desarrollo del complejo olivar inferior por encima de la zona de transición causa una eminencia oval por detrás y por fuera de las pirámides.
Las modificaciones estructurales más importantes que ocurren a nivel de la transición entre la médula espinal y el bulbo son:
1) el desarrollo del cuarto ventrículo
2) el entrecruzamiento de las pirámides
3) la terminación de los fascículos delgado y cuneiforme y la formación del lemnisco medial
4) la sustitución de la sustancia gris medular por acumules celulares de la formación reticular;
5) el desarrollo de los núcleos de los nervios craneales.
Transición medulobulbar
La sustancia gelatinosa se trasforma en el núcleo espinal del trigémino a niveles cervicales más altos y este núcleo mantiene su posición y tamaño en extensión del bulbo. El asta anterior es relativamente pequeña y se halla cubierta anteromedialmente por fibras del fascículo longitudinal medial (FLM) y anterolateralmente por fibras del haz vestibuloespinal. Las células del asta anterior que se extienden en la parte inferior del bulbo constituyen el núcleo supraesp¡nal.
Decusación corticoespinal (decusación de las pirámides)
Estas fibras, todas las cuales se hallan contenidas en la pirámide bulbar, cruzan la línea media en grandes fascículos por delante de la sustancia gris central, y se proyectan posterolateralmente a través de la base del asta anterior. Los fascículos interdigitados se proyectan hacia abajo y atrás. Las fibras cruzadas del haz corticoespinal lateral descienden en la parte dorsal del cordón lateral, mientras que las fibras directas del haz corticoespinal anterior descienden en el cordón anterior. La decusación corticoespinal forma la base anatómica para el control motor voluntario de una mitad del cuerpo, por impulsos que provienen de la corteza cerebral contralateral.
Decusación del lemnisco medial
En las columnas blancas posteriores comienzan a aparecer los núcleos delgado y cuneiforme. El núcleo delgado hace su aparición por detrás de la sustancia gris central y anterior a las fibras del fascículo delgado. El núcleo cuneiforme se origina a niveles más rostrales.
Las fibras mielínicas que se originan en los núcleos delgado y cuneiforme se desplazan antero-medialmente alrededor de la sustancia gris central como fibras arciformes internas. Estas fibras se entrecruzan totalmente y forman un haz ascendente bien definido, el lemnisco medial, que termina en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. El entrecruzamiento del lemnisco medial proporciona parte de la base anatómica para la representación sensorial de la mitad del cuerpo en la corteza cerebral contralateral.
Otras fibras arciformes internas terminan en el núcleo olivar accesorio dorsal. Estas fibras de los núcleos de la columna posterior representan un enlace en las vías olivo-cerebelosas-medulares dorsales.
Un poco hacia afuera del núcleo cuneiforme, a niveles ligeramente más rostrales, se encuentra elnúcleo cuneiforme accesorio. Las fibras que terminan en el núcleo cuneiforme accesorio derivan del mismo ganglio de la raíz dorsal, al igual que aquellas que se proyectan al núcleo cuneiforme, es decir, torácico superior y cervical. Las células del núcleo cuneiforme accesorio danorigen a las fibras cuneocerebelosas directas que entran al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Se considera que el haz cuneocerebeloso es el equivalente del haz espinocerebeloso posterior para el miembro superior.
Haz trigeminoespinal.
Las fibras radiculares trigéminas aferentes, que penetran a niveles altos de la protuberancia, descienden en la parte dorsolateral del tronco del encéfalo y se proyectan caudalmente hasta el nivel espinal C2, constituyendo el haz trigeminoespinal. Estas fibras descendentes se originan en las células del ganglio trigémino. Conforme este haz desciende, disminuye progresivamente de tamaño a medida que las fibras del haz terminan en el núcleo trigeminoespinal adyacente. El haz contiene fibras aferentes somáticas generales del nervio trigémino, lo mismo que fibras de la misma categoría funcional descendentes de los nervios vago, glosofaríngeo y facial. Algunas fibras viscerales aferentes terminar en el núcleo solitario.
Núcleo trigeminoespinal
Este núcleo se encuentra a lo largo del límite interno del haz, desde el nivel de la raíz trigémina en la protuberancia hasta el segundo segmento cervical de la médula espinal. Las fibras del haz trigeminoespinal terminan en las células de su núcleo, en toda su extensión.
En las distintas partes del haz trigeminoespinal sus fibras terminan en áreas bien delimitadas del núcleo trigeminoespinal (es decir, las fibras mandibulares terminan en las porciones dorsales de este núcleo).
Las fibras del haz trigeminoespinal conducen los impulsos relacionados con el dolor, la sensibilidad táctil y térmica de la cara, frente y de las membranas mucosas de la nariz y la boca. El haz trigeminoespinal y su núcleo parecen ser las únicas partes del complejo trigémino comprometidas exclusivamente con la percepción del dolor y la sensibilidad térmica.
Las fibras trigeminales secundarias se originan en las células del haz trigeminoespinal en numerosos niveles, cruzan hacia el lado opuesto por la formación reticular y ascienden hasta el tálamo en asociación con el lemnisco medial contralateral. Estas fibras trigeminotalámicas constituyen la segunda neurona en una vía sensitiva que va desde la cara hasta la corteza.
Otras fibras trigeminales
1) Terminan en neuronas reticulares.
2) Se proyectan hacia el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior.
3) Establecen conexiones reflejas con los núcleos motores de los nervios craneales.
Formación reticular
La formación reticular a nivel del entrecruzamiento del lemnisco medial ocupa la región anterior a los núcleos de la columna posterior y del complejo trigeminoespinal y posterolateral a la pirámide. Contiene numerosas células de diversos tamaños, ordenadas en grupos más o menos definidos.
El núcleo reticular lateral del bulbo es un núcleo de conexión al cerebelo. Recibe las fibras aferentes de la médula espinal y descendentes del núcleo rojo.
Las fibras de todas las subdivisiones del núcleo reticular lateral penetran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior, y terminan en la forma de fibras musgosas. La proyección cerebelosa es bilateral pero con predominio homolateral. También encontramos un núcleo arciforme cuyas fibras aferentes derivan de la corteza cerebral y las eferentes se proyectan al cerebelo como fibras arciformes externas.
Área postrema
Inmediatamente por delante del óbex, a cada lado del cuarto ventrículo, hay una pequeña eminencia redondeada, el área postrema.
Núcleos de los nervios craneanos
En este nivel, los núcleos de los nervios craneanos, aparte del núcleo trigeminoespinal, están representados por el del hipogloso (XII) y los del vago (X). Estos últimos se encuentran en la sustancia gris que circunda el conducto central. En posición anterolateral con respecto a éste se observan pequeñas colecciones de grandes neuronas motoras típicas, que constituyen el segmento caudal del núcleo del hipogloso.
Por fuera del conducto central, grupos de células fusiformes más pequeñas dan lugar al núcleo motor dorsal del nervio vago. Estas células originan fibras parasimpáticas preganglionares. A cada lado del rafe medio y por detrás del conducto central está el núcleo comisural del vago. Las células representan la extensión más caudal de la parte interna del núcleo solitario y reciben fibras viscerales aferentes. El núcleo ambiguo se halla en la formación reticular por detrás del complejo olivar inferior y en posición medial con relación al núcleo reticular lateral.
Niveles Olivares del Bulbo
El conducto central se ha abierto dentro del cuarto ventrículo; su techo está formado por la tela ceroidea y el plexo ceroideo en el velo bulbar inferior. El piso del cuarto ventrículo contiene tres eminencias que están por encima de los núcleos de los nervios craneales. La más interna es la eminencia del hipogloso por encima del núcleo del N. XII; una eminencia intermedia se encuentra por encima de los núcleos del vago. El más interno de estos núcleos es el núcleo motor dorsal del vago; la porción lateral de la eminencia intermedia se encuentra por encima de los núcleos del fascículo solitario. El surco limitante, a menudo un surco poco diferenciado, pasa a través de la eminencia intermedia o vaga; las columnas de células de los nervios craneales mediales a este surco son eferentes mientras que aquellas que se encuentran por fuera del mismo son aferentes. La eminencia más lateral se encuentra por encima de los núcleos vestibulares y es conocida como el área acústica.
En la formación reticular las fibras arciformes internas se desplazan en sentido ventromedial paraentrar en el lemnisco medial del lado contrario. Los lemniscos mediales ocupan regiones de forma triangular a cada lado del rafe, limitadas ventralmente por las pirámides y lateralmente por losnúcleos de la oliva inferior. El núcleo cuneiforme accesorio tiene una situación dorsolateral y por detrás del haz y del núcleo trigeminoespinales.
Complejo del núcleo olivar inferior.
Este complejo se compone de
1) El núcleo olivar principal inferior, que aparece como una bolsa replegada con la abertura o hilioorientado hacia dentro.
2) Un núcleo olivar accesorio medial, a lo largo del borde lateral del lemnisco medio.
3) Un núcleo olivar accesorio dorsal, por detrás del núcleo principal.
Los cilindroejes del complejo cruzan el rafe medio, se desplazan posterolateralmente, y entran al lado opuesto del cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Las fibras de esta importante proyección terminan en forma de fibras trepadoras que poseen un potente efecto inhibidor sobre las células de Purkinje individuales.
Los núcleos olivares accesorios y las porciones más internas del núcleo olivar principal proyectanfibras principalmente al vermis del cerebelo. La porción lateral más grande del núcleo olivar principal proyecta fibras al hemisferio cerebeloso contralateral.
Las fibras descendentes que terminan en las células del complejo olivar inferior tienen su origen en la corteza cerebral, el núcleo rojo y la sustancia gris que rodea al acueducto del mesencéfalo.
Las fibras corticoolivares tienen su origen en la corteza frontal, parietal, temporal y occipital, descienden junto con las fibras corticoespinales y terminan bilateralmente. Las fibras aferentes que van hacia todas las partes de la oliva inferior también tienen origen en el núcleo vestibular inferior, partes del núcleo trigeminoespinal y los núcleos cerebelosos profundos del lado opuesto. Las fibras espinoolivares se encuentran entre los aferentes más importantes al complejo olivar inferior, la mitad de estas fibras se cruzan en el bulbo.
Formación reticular del bulbo
Filogenéticamente, ésta constituye la parte más antigua del tronco del encéfalo y es la estructura que forma su parte más interna
La formación reticular del tronco del encéfalo comienza en la parte caudal del bulbo rostral al entrecruzamiento corticoespinal. Los núcleos reticulares que se encuentran a este nivel son: el núcleo reticular lateral del bulbo y el núcleo reticular ventral. En cortes a través de los niveles mesoolivares, el núcleo reticular gigantocelular ocupa el área dorsal y medial con respecto al complejo olivar inferior.
El núcleo reticular parvicelular es un acumulo de células pequeñas localizado posterolateralmente en la formación reticular.
Los núcleos reticulares paramedianos son pequeños grupos nucleares que se encuentran próximos a las fibras del fascículo longitudinal medial y el lemnisco interno y, a veces, entremezclándosecon ellas.
La formación reticular del bulbo está compuesta fundamentalmente de tres masas nuclearesprincipales:
1) Un grupo nuclear reticular paramedial.
2) Un grupo central.
3) El grupo nuclear lateral.
Las fibras aferentes que se proyectan dentro de la formación reticular del bulbo nacen en la médulaespinal, de los núcleos sensoriales secundarios de los nervios craneales, y de la corteza cerebral y del cerebelo. Ninguna colateral del lemnisco medial termina en parte alguna de la formación reticular del tronco del encéfalo.
Los núcleos reticulares paramedianos forman parte de un sistema de retroalimentación, puesto que envían y reciben fibras del cerebelo.
Las fibras corticorreticulares se originan en extensas áreas de la corteza cerebral, aunque la mayoría de ellas proviene de las áreas sensorio-motoras, son tanto cruzadas como directas. Las regiones de la formación reticular del tronco del encéfalo que reciben fibras corticorreticulares dan origen a fibras reticuloespinales.
Las fibras eferentes nacen de los dos tercios medios de la formación reticular bulbar, que corresponden al núcleo reticular gigantocelular; esta masa nuclear da origen a fibras largas ascendentes y descendentes. Las fibras ascendentes de esta masa nuclear ascienden por el haz central de la calota, son directas y terminan principalmente en los núcleos talámicos intralaminares. Podemos dividir a la formación reticular bulbar en una región dorsorrostral facilitadora y una zona caudal inhibidora.. Se considera que esta región posee funciones "asociativas" y "receptivas", mientras que la región medial, más extensa, está organizada para ejercer influencias "efectoras" tanto a niveles altos del tronco del encéfalo como espinales.
Núcleos del rafe
Muchos de ellos, aunque no todos sintetizan serotonina. Las células del núcleo magno del rafeemiten proyecciones espinales bilaterales que descienden en el cordón dorsolateral. La estimulación del núcleo magno del rafe produce un efecto analgésico por acción inhibidora sobre las neuronas sensoriales.
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