Uniones celulares y tipos de tejidos

Los tejidos del organismo pueden clasificarse en cuatro tipos básicos de acuerdo con su función y estructura:

1. El tejido epitelial reviste la superficie del cuerpo y tapiza los órganos huecos, cavidades y conductos. También da origen a las glándulas.

2. El tejido conectivo protege y da soporte al cuerpo y sus órganos. Varios tipos de tejido conectivo mantienen los órganos unidos, almacenan energía (como el tejido adiposo) y otorgan inmunidad contra micro-organismos patógenos.

3. El tejido muscular genera la fuerza física necesaria para movilizar las estructuras corporales.

4. El tejido nervioso detecta cambios en una gran variedad de situaciones dentro y fuera del cuerpo, y responde generando potenciales de acción (impulsos nerviosos) que contribuyen a mantener la homeostasis.

La mayoría de las células epiteliales y algunas células musculares y nerviosas están estrechamente asociadas en unidades funcionales. Las uniones celulares son puntos de contacto entre las membranas plasmáticas de las células. Aquí se consideran los cinco tipos de uniones intercelulares más importantes: uniones estrechas, uniones adherentes, desmosomas, hemidesmososmas y uniones de hendidura.

Uniones celulares

Uniones estrechas

Las uniones estrechas son una especie de red de proteínas transmembrana que fusionan las caras laterales de las membranas plasmáticas celulares adyacentes. Las células del tejido epitelial que tapizan el estómago, el intestino y la vejiga tienen uniones estrechas para retardar el paso intercelular de sustancias e impedir la pérdida del contenido de estos órganos hacia la sangre o los tejidos circundantes.

Uniones de adherencia

Las uniones de adherencia o intermedias contienen la placa, una densa capa de proteínas en el interior de la membrana plasmática que se une a proteínas de membrana y a microfilamentos del citoesqueleto. Son en realidad unas glucoproteínas transmembrana llamadas cadherinas las que unen las células. Cada cadherina se inserta en la placa desde el lado opuesto de la membrana plasmática, atraviesa parcialmente el espacio intercelular y se conecta con la cadherina de una célula adyacente. En las células epiteliales, las uniones adherentes forman zonas extensas denominadas cinturones de adhesión, porque circundan a la célula del mismo modo que el cinturón rodea a la cintura. Las uniones de adherencia ayudan a las superficies epiteliales a resistir la separación durante actividades contráctiles, como cuando los alimentos progresan a lo largo del intestino.

Desmosomas

Como las uniones de adherencia, los desmosomas, contienen una placa y glucoproteínas transmembrana (cadherinas) que se extienden en el espacio intercelular entre las membranas de dos células adyacentes y las unen. Sin embargo, a diferencia de las uniones adherentes, la placa de los desmosomas no se une a los microfilamentos. En su lugar se une a otros elementos del citoesqueleto llamados filamentos intermedios, que están reconstituidos por la proteína queratina. Los filamentos itermedios se extienden desde los desmosomas de una lado de la célula, a través del citosol, hasta los desmosomas en el lado celular opuesto. Semejante disposición estructural contribuye a la estabilidad de las células y tejidos. Estas clases de uniones focales (como puntos de soldadura) son comunes en las células de la epidermis (la capa más externa de la piel) y en las células del músculo cardíaco. Los demosomas evitan que las células epiteliales se separen cuando están bajo tensión y que las células cardíacas se separen en la contracción.

Hemidesmosomas

Los hemidesmosomas se asemejan a los desmosomas pero no unen células adyacentes. El nombre proviene del hecho que se parecen a la mitad de un desmosoma. Pero las glucoproteínas transmembrana en los hemidesmosomas son integrinas en el lugar de cadherinas. En el interior de la membrana plasmática las integrinas se unen a filamentos intermedios compuestos por queratina. En la parte externa de la membrana plasmática, las integrinas se unen a la proteína laminina, presente en la membrana basal. Por ello los hemidesmosomas no unen a las células entre sí sino a la membrana basal.

Uniones de hendidura

En la uniones de hendidura, las proteínas de membrana llamadas conexinas forman delicados túneles llenos de líquido denominados conexones que comunican células vecinas. Las membranas plasmáticas de las uniones en hendidura no están fusionadas como las de las uniones estrechas sino que se hallan separadas por espacios intercelulares estrechos. A través de los conezones, los iones y las moléculas pequeñas pueden difundirse desde el citosol de una célula al de la otra. La transferencia de nutrientes, y quizá de desechos celulares, se produce a través de estas uniones en los tejidos avasculares, como el cristalino y la córnea del ojo. Las uniones en hendidura permiten a las células de un tejido comunicarse entre sí. Durante el desarrollo embrionario, algunas de las señales químicas y eléctricas que regulan el crecimiento y la diferenciación celulares viajan por las uniones en hendidura. Estas también permiten a los impulsos nerviosos o musculares difundirse rápidamente entre las células, un proceso crucial para el funcionamiento normal de ciertas partes del sistema nervioso y para la contracción del músculo cardíaco, del tubo digestivo y del útero.

Tejido epitelial

El tejido epitelial o epitelio está constituido por células dispuestas en capas continuas, de una forma simple o estratificada. Como consecuencia del contacto íntimo y la estrecha unión que proporcionan las uniones celulares, existe muy poco espacio intercelular entre las membranas plasmáticas adyacentes.

Las diferentes superficies de las células epiteliales tienen distintas estructuras y funciones especializadas. La cara apical (libre) de una célula epitelial está dispuesta hacia la superficie del cuerpo, una cavidad corporal, la luz (espacio interior) de un órgano interno o un conducto tubular que transporta secreciones celulares. La cara apical puede contener cilios o microvellosidades.

Las caras laterales de una célula epitelial engrentan las células adyacentes a cada lado. Pueden contener uniones estrechas, adherentes, desmosomas y uniones de hendidura. La cara basal de una célula epitelial es la opuesta a la apical; la capa celular más profunda del epitelio se adhiere a estructuras extracelulares, como la membrana basal. Los hemidesmosomas en la cara basal de la capa más profunda de las células epiteliales unen el epitelio a la membrana basa. Cuando se trata de epitelios estratificados, el término capa epitelial hace referencia al plano superficial de las células, y el de la capa basal del plano más profundo.

La membrana basal es una fina capa extracelular constituida por lámina basal y lámina reticular. La lámina basal está muy próxima a las células epiteliales y es secretada por éstas. Contiene proteínas como colágeno y laminina, al giaul que glucoporteínas y proteoglucanos. Las moléculas de laminina de la lámina basal se unen a las integrinas de los hemidesmosomas y de esta forma fijan las células a la membrana basal.

La lámina reticular se encuentra más cerca del tejido conectivo y contiene proteínas fibrosas sintetizadas por las células del tejido conectivo denominadas fibroblastos. La membrana basal sirve como punto de fijación y como soporte de los tejidos epiteliales que están por encima.

Membrana basal y enfermedades.

En ciertas circunstancias, la membrana basal se engrosa bastante por el aumento de la producción de colágeno y laminina. En la diabetes mellitus sin tratamiento, la membrana basal de los capilares (los vasos más pequeños del sistema circulatorio) aumenta de espesor, particularmente en los ojos y riñones. Por causa del mal funcionamiento de los capilares puede desarrollarse ceguera e insuficiencia renal.

El tejido epitelial tiene inervación propia, pero es avascular; esto significa que carece de vacularización. Los vasos sanguíneos que aportan los nutrientes y eliminan los desechos se encuentran en el tejido conectivo adyacente. El intercambio de sustancias entre el epitelio y el tejido conectivo tiene lugar por difusión.

Como el tejido epitelial forma los límites entre los órganos, o entre éstos y el medio externo, está expuesto constantemente al estrés físico y lesiones. Un índice elevado de división celular le permite al tejido epitelial renovarse y repararse constantemente a sí mismo mediante el reemplazo de las células muertas o dañadas. El tejido epitelial desempeña diferentes funciones en el cuerpo humano, de las cuales las más importantes son: protección, filtración, secreción, absorción y excreción. Además, el tejido epitelial se combina con el tejido nervioso para formar los órganos especiales del olfato, la audición, la visión y el tacto.

El tejido epitelial se puede dividir en dos tipos. 1) Epitelio de cobertura y revestimiento, que cubre tanto la piel como algunos órganos internos. También forma la capa más interna de los vasos sanguíneos, conductos y cavidades corporales y tapia el interior de los aparatos respiratorio, digestivo, urinario y reproductor. 2) Epitelio glandular, que constituye la porción secretora de las glándulas, como las glándulas tiroides, las suprarrenales y sudoríparas.

Epitelio de cobertura y revestimiento.

Los tipos de tejido epitelial de cobertura y revestimiento se clasifican de acuerdo con dos características: la disposición celular en capas y las formas de las células.

1) Disposición celular en capas. Las células de epitelios de recubrimiento se disponen en una o más capas según la función que desempeñe el epitelio:

a. Epitelio simple. Una capa única de células que participa en la difusión, ósmosis, filtración, secreción y absorción. Secreción es la producción y liberación de sustancias como moco, sudor o enzimas. Absorción es la captación de líquidos u otras sustancias como el alimento digerido en el tubo digestivo.

b. Epitelio seudoestratificado. Aparenta tener múltiples capas (estratos) celulares porque los núcleos se encuentran en diferentes niveles y no todas las células alcanzan la superficie apical. Las células que llegan a la superficie apical pueden contener cilios; otras que secretan moco. El epitelio seudoestratificado se considera en la actualidad un epitelio simple porque todas sus células están en contacto con la membrana basal.

c. Epitelio estratificado. Constituido por dos o más capas de células que protegen tejidos subyacentes donde el rozamiento es considerable.

2) Formas celulares.

a. Las células pavimentosas, planas o escamosas se disponen como las baldosas de un piso y son delgadas, lo cual permite el paso rápido de sustancias.

b. Las células cúbicas son igual de altas que anchas y presentan forma cúbica hexagonal. Pueden tener microvellosidades en la superficie apical y participar tanto en la absorción como en la secreción.

c. Las células cilíndrica o columnares son más altas que anchas y protegen a los tejidos subyacentes. La superficie apical puede tener cilios o microvellosidades, y a menudo se especializan en la absorción y la secreción.

d. Las células de transición cambian su forma de planas a cúbicas en órganos como la vejiga urinaria que se distiende a un tamaño mayor y después se vacía y adquiere un tamaño más pequeño.

Combinando las dos características (la disposición de las capas y la forma de las células), los tipos de epitelios de cobertura y revestimiento son los siguientes:

I. Epitelios simples:

A. Epitelio pavimentoso simple.
B. Epitelio cúbico simple.
C. Epitelio cilíndrico simple (ciliado y no ciliado).
D. Epitelio cilíndrico seudoestratificado (ciliado y no ciliado).

II: Epitelios estratificado:

A. Epitelio pavimentoso estratificado (queratinizado y no queratinizado).
B. Epitelio cúbico estratificado.
C. Epitelio cilíndrico estratificado.
D. Epitelio de transición.

Epitelio simple

EPITELIO PAVIMENTOSO SIMPLE. Este tejido consiste en una única capa de células aplanadas que se asemeja a un piso de mosaicos si se mira desde la superficie apical. El núcleo de cada célula es aplanado, de forma ovoide o esférica y tiene una localización central. El epitelio pavimentoso o plano simple se encuentra en lugares donde se desarrollan procesos de filtración (como la de la sangre en los riñones) o de difusión (como la del oxígeno hacia los vasos sanguíneos pulmonares). No se encuentra en áreas corporales sujetas a estrés mecánico (desgaste y desgarro).

El epitelio pavimentoso simple que reviste el corazón, los vasos sanguíneos y los vasos linfáticos es conocido como endotelio; el tipo de epitelio que forma serosas como el peritoneo se denomina mesotelio. A diferencia de otros epitelios tisulares, que derivan del ectodermo o del endodermo embrionario, el endotelio y el mesotelio derivan del mesodermo.

EPITELIO CÚBICO SIMPLE. La forma cúbica de as células en este tipo de tejido es obvia cuando el tejido se secciona y mira desde los lados. Los núcleos celulares con normalmente esféricos y centrados. El epitelio cúbico simple se encuentra en órganos como la glándula tiroides y los riñones y participa en las funciones de secreción y absorción.

EPITELIO CILÍNDRICO SIMPLE. Cuando se miran de lado, las células de este epitelio parecen columnas, con núcleo ovoides en posición basal. El epitelio cilíndrico simple puede presentarse de dos formas: epitelio cilíndrico simple no ciliado y epitelio cilíndrico simple ciliado.

El epitelio cilíndrico simple no ciliado contiene dos clases de células: células epiteliales cilíndricas con microvellosidades en la superficie apical y células caliciformes. Las microvellosidades, proyecciones citoplasmáticas a modo de dedos, incrementan la superficie de absorción. Las células caliciformes son células epiteliales cilíndricas modificadas que secretan moco, un líquido pegajoso, en su cara apical. Antes de ser liberado, el moco se acumula en la porción superior de las células que se dilatan y toman la característica de copa o cáliz. El moco secretado actúa como lubricante en el tubo digestivo, los aparatos respiratorios y reproductivo y en la mayor parte de las vías urinarias. El moco también ayuda a evitar la destrucción del epitelio gástrico por el jugo ácido secretado por este órgano.

El epitelio cilíndrico simple ciliado contiene células cilíndricas con cilios en la cara apical. En algunas partes de las vías respiratorias superiores hay células caliciformes intercaladas a lo largo del epitelio cilíndrico. El moco secretado por las células caliciformes forma una lámina que cubre la superficie libre del tracto respiratorio y atrapa las partículas inhaladas. El movimiento ciliar transporta el moco y cualquier partícula adherida a éste hacia la garganta para que sea expectorado tragado y escupido. La tos y el estornudo aumentan la velocidad del movimiento ciliar y del moco. Los cilios también colaboran en el transporte del ovocito, liberado por los ovarios, a través de las trompas uterinas (de Falopio) hasta el útero.

Epitelio cilíndrico seudoestratificado

El epitelio cilíndrico seudoestratificado parece tener muchas capas porque los núcleos celulares se encuentran a diferentes profundidades. A pesar de que todas las células están fijas a la membrana basal en un solo plano, algunas no se extienden hasta la superficie apical. Cuando se observan desde alguno de los lados, estas características otorgan el aspecto de un tejido estratificado. Por ello la denominación correcta es epitelio seudoestratificado. En el epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado, las células que se extienden hasta la superficie apical secretan moco (células caliciformes) o tienen cilios. El moco secretado transporta partículas extrañas y los cilios lo arrastran para la eliminación posterior del organismo. El epitelio cilíndrico seudoestratificado no ciliado no contiene células sin cilios y carece de células caliciformes.

Epitelio estratificado

En comparación con el epitelio simple, el epitelio estratificado tiene dos o más capas celulares. Por ello es más perdurable y ofrece mayor protección a los tejidos subyacentes. Algunas células de los epitelios estratificados también producen secreciones. La denominación específica de cada clase de epitelio estratificado depende de la forma de las células de la capa apical.

EPITELIO PAVIMENTOSO ESTRATIFICADO. Las células de la capa apical de esta clase de epitelio son planas y las situadas en las capas más profundas varían entre cúbicas y cilíndricas. Las células basales (las más profundas) se encuentran en constante proliferación o división celular. A medida que crecen, las células de la capa basal son desplazadas hacia la capa apical. Al alejarse de la profundidad del epitelio y de su irrigación sanguínea, proveniente desde el tejido conectivo, comienzan a deshidratarse, se retraen, aumentan la consistencia y por fin mueren. Ya en la capa apical, las células muertas pierden las uniones celulares, se descaman y son reemplazadas continuamente por las células nuevas que emergen desde la capa basal.

El epitelio escamoso estratificado puede presentarse como queratinizado o no queratinizado. El epitelio pavimentoso estratificado queratinizado la capa apical y varias subyacentes se hallan parcialmente deshidratadas y contienen una capa de queratina, una proteína fibrosa que protege a la piel y los tejidos del calor, los microorganismos y las sustancias nocivas. El epitelio pavimentoso estratificado queratinizado forma la capa superficial de la piel. El epitelio pavimentoso estratificado no queratinizado, que tapiza, por ejemplo, la mucosa de la boca y del esófago, no contiene queratina en la superficie apical ni en las capas inferiores. Ambos tipos de epitelios constituyen la primera línea de defensa del organismo contra los gérmenes.

Examen de Papanicolaou

El examen o extendido de Papanicolaou, también llamado Pap test, se basa en la recolección y el examen microscópico de células epiteliales que han sido raspadas o extraídas de la superficie de un tejido. Una clase común es el estudio de las células extraídas del epitelio pavimentoso estratificado no queratinizado de la vagina o del cuello uterino. Este tipo de examen está destinado principalmente a detectar cambios tempranos en las células del sistema reproductor femenino que puedan indicar un cáncer o un estado precanceroso. Se recomienda un extendido de Papanicolaou anual en todas las mujeres como parte del examen pélvico habitual.

EPITELIO CÚBICO ESTRATIFICADO.. Es un tipo de epitelio poco común en el cual las células del a capa apical son cúbicas. El epitelio cúbico estratificado tiene principalmente una función protectora, pero también ejerce funciones limitadas de absorción y secreción.

EPITELIO CILÍNDRICO ESTRATIFICADO. Al igual que el epitelio anterior, éste también es un epitelio poco frecuente. La capa basal suele presentar células bajas de formas irregulares; solo la capa apical contiene células cilíndricas. Este tipo de epitelio interviene en la secreción y la absorción.

EPITELIO DE TRANSICIÓN. El epitelio transicional es un tipo de epitelio estratificado que solo se encuentra en el sistema urinario y tiene un aspecto variable. En estado de relajación o sin estiramiento, el epitelio de transición se asemeja a un epitelio cúbico estratificado, excepto que las células de la capa apical tienden a ser redondas y más grandes. A medida que el tejido se distiende, las células se aplanan t le dan el aspecto de un epitelio pavimentoso estratificado. A causa de su elasticidad, el epitelio de transición es el más apropiado para cubrir estructuras huecas sujetas a expansión desde el interior, como la vejiga urinaria. Esto le permite a la vejiga distenderse para dar cabida a volúmenes variables de líquido sin romperse.

Epitelio glandular.

La función del epitelio glandular, la secreción, se realiza a través de las células glandulares que a menudo se agrupan en la profundidad del epitelio de revestimiento. Una glándula puede constar de una sola célula o de un grupo de células que secretan sustancias dentro de conductos (tubos) hacia la superficie o hacia la sangre. Todas las glándulas del cuerpo se clasifican en exocrinas o endocrinas.

La secreción de las glándulas endocrinas ingresa en el líquido intersticial y luego se difunde directamente hacia el flujo sanguíneo sin pasar a través de conductos. Estas secreciones, llamadas hormonas, regulan carias actividades metabólicas y fisiológicas para mantener la homeostasis. la hipófisis, la tiroides y las glándulas suprarrenales son ejemplos de glándulas endocrinas.

Las glándulas exocrinas secretan sus productos dentro de conductos que se vacían en la superficie de un epitelio de revestimiento como el de la piel o la luz de un órgano huevo. La secreción de una glándula exocrina puede ser moco, sudor, aceite, cera, saliva o enzimas digestivas. Ejemplo de glándulas exocrinas son: las glándulas sudoríparas, que producen sudor como mecanismo para disminuir la temperatura corporal, y las glándulas salivales, que secretan la saliva. Ésta contiene moco y enzimas digestivas, entre otras sustancias. Las glándulas como el páncreas, los ovarios y los testículos, son glándulas mixtas porque contienen tanto tejido endocrino como exocrino.

Clasificación estructural de las glándulas exocrinas

Las glándulas exocrinas se distinguen en unicelulares o multicelulares. Como indica su nombre, las glándulas unicelulares están constituidas por una única célula. Las células caliciformes son glándulas exocrinas unicelulares importantes, que secretan moco directamente sobre la superficie apical de las mucosas. La mayoría de las glándulas son multicelulares: están compuestas por muchas células que forman una estructura microscópica característica o un órgano macroscípico. Ejemplos de esta clase de glándulas son las glándulas sudoríparas, sebáceas y salivales.

Las glándulas multicelulares se categorizan de acuerdo con dos criterios: 1) si sus conductos son ramificados o no ramificados, y 2) la forma de la porción secretora de la glándula. Si el conducto glandular no se ramifica, es una glándula simple. Si el conducto está ramificado, se trata de una glándula compuesta. Las glándulas con porciones secretoras tubulares son glándulas tubulare; aquellas con más de una porción secretora sacular se llaman glándulas acinosas o también glándulas alveolares. Las glándulas tubuloacinosas tienen porciones tubular y sacular.

La combinación de estas características son los criterios utilizados en el siguiente esquema de clasificación de las glándulas exocrina multicelulares:

I. Glándulas simples.

A. Tubular simples. La porción secretora tubular es recta o está unida a un conducto único sin ramificaciones. Ejemplo: glándulas del intestino grueso.

B. Tubular simple ramificada. La porción secretora tubular es ramificada y está unida a un conducto simple sin ramificación. Ejemplo: glándulas gástricas.

C. Tubular simples espiral. La porción secretora tubular se encuentra enrollada y unida a un conducto simple sin ramificaciones. Ejemplo: glándulas sudoríparas.

D. Acinosa simple. La porción secretora tiene forma de saco y se une a un conducto simple sin ramificación. Ejemplo: glándulas la uretra peneana.

E. Acinosa simple ramificada. La porción secretora sacular está ramificada y se une a un conducto simple sin ramificaciones.

II. Glándulas compuestas.

A. Tubular compuesta. La porción secretora es tubular y se une a un conducto ramificado. Ejemplo: glándulas bulbouretrales (de Cowper).

B. Acinosa compuesta. La porción secretora es sacular y se une a un conducto ramificado. Ejemplo: las glándulas mamarias.

C. Tubuloacinosa compuesta. La porción secretora es tanto tubular como sacular y se une a un conducto ramificado. Ejemplo: glándulas acinosas del páncreas.

Clasificación funcional de las glándulas exocrinas

La clasificación funcional de las glándulas exocrinas se basa en la forma en que se liberan sus secreciones. Las secreciones de las glándulas merocrinas son sintetizadas en los ribosomas adheridos al retículo endoplasmático, elaboradas, seleccionadas y empaquetadas por el Complejo de Golgi. y liberadas de la célula por exocitosis en vesículas secretorias. Casi todas las glándulas exocrinas del cuerpo son merocrinas. Como ejemplos están las glándulas salivales y el páncreas. Las glándulas apocrinas acumulan sus productos en la superficie apical de las células de secreción. Después, esa parte se desprende del resto de la célula para liberar la secreción. La porción remanente se repara a sí misma y el proceso se repite. Los estudios de micrografía electrónica han puesto en duda si los seres humanos poseen estas glándulas. Lo que en un tiempo se pensaba que eran glándulas apocrinas, por ejemplo, las glándulas mamarias que secretan leche, hoy se sabe que son glándulas merocrinas. Las células de las glándulas holocrinas acumulan el producto secretorio en el cortisol. A medida que las células secretoras maduran, se rompen y se convierten en el producto secreorio.