Núcleo celular
Estructura y función del núcleo. El núcleo es una estructura esférica u ovalada que por lo común constituye el elemento más destacado de una célula. La mayor parte de las células contienen un núcleo único, a pesar de que algunas, como los glóbulos rojos (eritrocitos) maduros, carecen de núcleo. Al contrario, las células musculares esqueléticas y algunos otros tipos celulares presentan múltiples núcleos.
El núcleo está separado del citoplasma por una doble membrana denominada envoltura o membrana nuclear. Ambas capas de la membrana nuclear son bicapas lipídicas similares a las de la membrana plasmática.
El núcleo está separado del citoplasma por una doble membrana denominada envoltura o membrana nuclear. Ambas capas de la membrana nuclear son bicapas lipídicas similares a las de la membrana plasmática.
La membrana externa de la envoltura nuclear se continúa con el retículo endoplasmático rugoso y se asemeja a éste en su estructura. Muchos orificios llamados poros nucleares se extienden a lo largo de la membrana nuclear. Cada poro nuclear consiste en un grupo de proteínas circulares que rodean a una gran abertura central alrededor de 10 veces más ancha que la del poro de una proteína de canal de membrana plasmática.
Los poros nucleares controlan el movimiento de sustancias entre el núcleo y el citoplasma. Pequeñas moléculas junto con iones se mueven a través de los poros por difusión pasiva. Las moléculas más grandes, como el ARN y las proteínas, no pueden atravesar los poros nucleares por difusión.
En vez de ello, su pasaje involucra un proceso de transporte activo en el cual las moléculas se reconocen y se transportan selectivamente a través del poro hacia adentro o afuera del núcleo. Por ejemplo, las proteínas necesarias para las funciones nucleares se desplazan desde el citosol hacia el núcleo, y las moléculas recién formadas de ARN se dirigen desde el núcleo hacia el citosol de esta manera.
El núcleo contiene uno o más cuerpos esféricos denominados nucléolos, que cumplen funciones en la producción de los ribosomas. Cada nucléolo es simplemente un agregado de proteínas, ADN y ARN; no está rodeado por una membrana. Lo nucléolos son los sitios de síntesis de ARNr y donde éste se ensamblan con las proteínas en subunidades ribosómicas. Son muy prominentes en las células que sintetizan grandes cantidades de proteínas, como las células musculares y las hepáticas. Los nucléolos se dispersan y desaparecen durante la división celular y se reorganizan una vez que se formaron nuevas células.
Dentro del núcleo se hallan las unidades hereditarias de la célula, los genes, que controlan la estructura celular y dirigen las actividades celulares. Los genes están organizados en cromosomas. Las células somáticas (del cuerpo) de los seres humanos tienen 46 cromosomas, 23 heredados de cada uno de los padres. Cada cromosoma es una molécula larga de ADN que está enrollada junto con varias proteínas. Este complejo de ADN, proteínas y algo de ARN es la cromatina. La totalidad de la información genética contenida en una célula o un organismo es su genoma.
En las células que no están en división, la cromatina se observa como una masa granular difusa. Las microfotografías electrónicas revelan que la cromatina tiene una estructura en cuenta de collar. Cada cuenta está representada por un nucleosoma y consiste en una cadena doble de ADN que se enrolla dos veces alrededor de un núcleo de ocho proteínas denominadas histonas, que contribuyen a organizar el enrollamiento y plegamiento del ADN. El hilo entre las cuentas es el conector ADN que mantiene juntos a los nucleosomas adyacentes.
En las células que no están en división, otra histoma promueve el enrollamiento de los nucleosomas en fibras de cromatina, de mayor diámetro, que luego se pliegan en grandes asas. Sin embargo, justo antes de que se produzca la división, el ADN se replica (duplica), las asas se condensan aún más y se forma un par de cromátides. Los cromosomas están constituidos por un par de cromátides.
Genómica
En la última década del siglo XX se secuenciaron los genomas del ser humano, el ratón, la mosca de la fruta y más de 50 microorganismos. Como resultado, se asistió al florecimiento de la investigación en el campo de la genómica, el estudio de las relaciones entre el genoma y las funciones biológicas de un organismo.
El proyecto del Genoma Humano comenzó en Junio de 1990 como esfuerzo para secuenciar los casi 3200 millones de nucleótidos que forman nuestro genoma y fue completado en abril de 2003. Más de, 99,9% de las bases nucleótidas son idénticas en todas las personas. Menos del 0,1% de nuestro ADN (1 de cada 1000 bases) es responsable de las diferencias hereditarias entre los seres humanos. Sopresivamente, la mitad del genoma humano, como mínimo, está constituido por secuencias repetidas que no codifican proteínas, el denomina ADN "chatarra".
Un gen promedio consta de 3000 nucleótidos, pero el tamaño varía en gran medida. El gen humano más grande conocido, con 2,4 millones de nucleótidos, es el que codifica la proteína distrofina. Los científicos saben ahora que el número total de genes en el genoma humano es de alrededor de 30 mil, número mucho menor que el calculado de 100 mil genes. La información concerniente al genoma humano y cómo es afectado por el medio ambiente busca identificar y descubrir las funciones de los genes específicos que tienen un papel en las enfermedades genéticas.
La medicina genómica también apunta al descubrimiento de nuevos fármacos y de nuevas pruebas de cifrado que les permitan a los profesionales de la salud el asesoramiento y el tratamiento más efectivos para los trastornos que conllevan a componentes genéticos significativos como la hipertensión arterial, la obesidad, la diabetes y el cáncer.
Datos específicos del núcleo celular
1. El núcleo está constituido por una envoltura doble; los poros nucleares, que controlan el movimiento de sustancias entre el núcleo y el citoplasma; el nucléolo, que produce los ribosomas, y los genes dispuestos en cromosomas, que controlan la estructura celular y dirigen las actividades de la célula.
2. Las células somáticas humanas tienen 46 cromosomas, 23 heredados de caca progenitor. La información genética total que contiene una cpelula o un organismo se conoce como genoma.
Los poros nucleares controlan el movimiento de sustancias entre el núcleo y el citoplasma. Pequeñas moléculas junto con iones se mueven a través de los poros por difusión pasiva. Las moléculas más grandes, como el ARN y las proteínas, no pueden atravesar los poros nucleares por difusión.
En vez de ello, su pasaje involucra un proceso de transporte activo en el cual las moléculas se reconocen y se transportan selectivamente a través del poro hacia adentro o afuera del núcleo. Por ejemplo, las proteínas necesarias para las funciones nucleares se desplazan desde el citosol hacia el núcleo, y las moléculas recién formadas de ARN se dirigen desde el núcleo hacia el citosol de esta manera.
Dentro del núcleo se hallan las unidades hereditarias de la célula, los genes, que controlan la estructura celular y dirigen las actividades celulares. Los genes están organizados en cromosomas. Las células somáticas (del cuerpo) de los seres humanos tienen 46 cromosomas, 23 heredados de cada uno de los padres. Cada cromosoma es una molécula larga de ADN que está enrollada junto con varias proteínas. Este complejo de ADN, proteínas y algo de ARN es la cromatina. La totalidad de la información genética contenida en una célula o un organismo es su genoma.
En las células que no están en división, la cromatina se observa como una masa granular difusa. Las microfotografías electrónicas revelan que la cromatina tiene una estructura en cuenta de collar. Cada cuenta está representada por un nucleosoma y consiste en una cadena doble de ADN que se enrolla dos veces alrededor de un núcleo de ocho proteínas denominadas histonas, que contribuyen a organizar el enrollamiento y plegamiento del ADN. El hilo entre las cuentas es el conector ADN que mantiene juntos a los nucleosomas adyacentes.
En las células que no están en división, otra histoma promueve el enrollamiento de los nucleosomas en fibras de cromatina, de mayor diámetro, que luego se pliegan en grandes asas. Sin embargo, justo antes de que se produzca la división, el ADN se replica (duplica), las asas se condensan aún más y se forma un par de cromátides. Los cromosomas están constituidos por un par de cromátides.
Genómica
En la última década del siglo XX se secuenciaron los genomas del ser humano, el ratón, la mosca de la fruta y más de 50 microorganismos. Como resultado, se asistió al florecimiento de la investigación en el campo de la genómica, el estudio de las relaciones entre el genoma y las funciones biológicas de un organismo.
El proyecto del Genoma Humano comenzó en Junio de 1990 como esfuerzo para secuenciar los casi 3200 millones de nucleótidos que forman nuestro genoma y fue completado en abril de 2003. Más de, 99,9% de las bases nucleótidas son idénticas en todas las personas. Menos del 0,1% de nuestro ADN (1 de cada 1000 bases) es responsable de las diferencias hereditarias entre los seres humanos. Sopresivamente, la mitad del genoma humano, como mínimo, está constituido por secuencias repetidas que no codifican proteínas, el denomina ADN "chatarra".
Un gen promedio consta de 3000 nucleótidos, pero el tamaño varía en gran medida. El gen humano más grande conocido, con 2,4 millones de nucleótidos, es el que codifica la proteína distrofina. Los científicos saben ahora que el número total de genes en el genoma humano es de alrededor de 30 mil, número mucho menor que el calculado de 100 mil genes. La información concerniente al genoma humano y cómo es afectado por el medio ambiente busca identificar y descubrir las funciones de los genes específicos que tienen un papel en las enfermedades genéticas.
La medicina genómica también apunta al descubrimiento de nuevos fármacos y de nuevas pruebas de cifrado que les permitan a los profesionales de la salud el asesoramiento y el tratamiento más efectivos para los trastornos que conllevan a componentes genéticos significativos como la hipertensión arterial, la obesidad, la diabetes y el cáncer.
Datos específicos del núcleo celular
1. El núcleo está constituido por una envoltura doble; los poros nucleares, que controlan el movimiento de sustancias entre el núcleo y el citoplasma; el nucléolo, que produce los ribosomas, y los genes dispuestos en cromosomas, que controlan la estructura celular y dirigen las actividades de la célula.
2. Las células somáticas humanas tienen 46 cromosomas, 23 heredados de caca progenitor. La información genética total que contiene una cpelula o un organismo se conoce como genoma.
Es un orgánulo típico de células eucarióticas. En las células procarióticas se denomina nucleoide a la región citoplasmática en la que se encuentra el ADN dispuesto en una sola molécula circular.
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Posición: es característica para cada tipo celular, en células embrionales ocupa el centro, en células adultas generalmente está desplazado hacia un costado porque el centro está ocupado por una o más vacuolas.
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Constancia: normalmente todas las células vivas tienen núcleo, aunque hay excepciones. Los tubos cribosos del floema carecen de núcleo a la madurez, sin embargo reciben la influencia del núcleo de las células acompañantes.
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Fig. 9.1. Núcleo, envoltura nuclear y retículo endoplasmático
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Imagen tomada de Moore et al (1995).
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FUNCIONES del NÚCLEO
La principal es la replicación y transcripción de los ácidos nucleicos. Almacena la información genética, pasándola a las células hijas en el momento de la división celular. Una parte de la información genética se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%) y mitocondrias (2-5%).
El núcleo controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar qué proteínas enzimáticas deben ser producidas por la célula y en qué momento. El control se ejerce a través del ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripción del ADN, lleva la información al ARN ribosómico, en el citoplasma, donde tiene lugar la síntesis de proteínas enzimáticas que controlan los procesos metabólicos (Fig.8.8).
El núcleo controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar qué proteínas enzimáticas deben ser producidas por la célula y en qué momento. El control se ejerce a través del ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripción del ADN, lleva la información al ARN ribosómico, en el citoplasma, donde tiene lugar la síntesis de proteínas enzimáticas que controlan los procesos metabólicos (Fig.8.8).
ESTRUCTURA DEL NÚCLEO INTERFÁSICO
La interfase es un estado aparente de reposo, es la etapa de mayor actividad metabólica. En interfase se pueden observar en el núcleo:
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Envoltura nuclear o carioteca: Presenta dos capas, dos unidades de membrana, que limitan un espacio perinuclear entre ambas. La envoltura nuclear es una diferenciación local del RE, y está conectada con él, de manera que el espacio perinuclear se continúa con el lumen de las cisternas del RE llenas de enquilema. Exteriormente presenta ribosomas como el RE rugoso.
La envoltura nuclear presenta poros distribuidos regularmente, y no son simples aberturas sino que están ocupadas por una estructura compleja: el anillo, que está constituido por 2 ciclos de 8 unidades de naturaleza ribonucleica, esféricas dispuestas simétricamente (Fig. 9.2). Entre el anillo y el poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cónicas o fibrosas y puede haber una partícula central más o menos del tamaño de los ribosomas (Fig. 9.2). La cantidad de poros es mayor en los núcleos fisiológicamente más activos: a través de ellos pasan moléculas de ARN, proteínas y enzimas, es decir que los poros son translocadores de moléculas. Generalmente están dispuestos al azar, pero en Equisetum forman un cinturón alrededor del núcleo. Unida a la superficie interna de la envoltura nuclear se encuentra una capa delgada de proteínas, la lámina nuclear. Las proteínas de la lámina nuclear pertenecen al grupo de los filamentos intermedios de proteínas citoesqueléticas. La lámina nuclear interviene en la fijación de partes determinadas del cromosoma a dicha envoltura durante la interfase (Fig.9.3) |
Fig. 9.2. Poros de la envoltura nuclear en
vista superficial (izq.) y en corte (der.) |
Fig. 9.3. Corte de envoltura nuclear
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Esquema tomado de Strasburger et al. (1994).
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Esquema tomado de De Robertis et al. (1996)
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Nucleolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de elementos: gránulos de ARN y fibrillas de ADN. Su función principal es la síntesis del ARN ribosómico.
Los nucleolos están asociados con los cromosomas SAT o con satélite. Es por eso que el número de nucleolos en el núcleo corresponde normalmente al de cromosomas SAT. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como zona organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosómico. Durante la división celular el nucleolo sufre cambios cíclicos, se desorganiza durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Su tamaño es una medida de la intensidad de la síntesis proteínica celular. |
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Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por proteínas estructurales. Este tipo de proteínas no manifiesta ninguna actividad enzimática, se caracterizan por su estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas.
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Cromatina: El interior del núcleo está ocupado por la cromatina formada por proteínas y ADN (ácido desoxirribonucleico), sustancia que constituye los cromosomas (Fig.9.4).
La cromatina debe su nombre al hecho de que se tiñe con colorantes básicos. En interfase la cromatina está descondensada al máximo, para posibilitar la replicación y la transcripción. Mediante la condensación las secuencias de ADN se vuelven inaccesibles; así se opera la represión génica al impedirse las actividades de replicación y transcripción. La condensación es la expresión morfológica de la inactivación de la cromatina. En cada tipo de célula de una planta algunos genes están en actividad y los demás quedan bloqueados. |
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Imagen de Berg (1997)
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Cromosomas: En las células eucarióticas el ADN se encuentra fragmentado en varias porciones lineares que son los cromosomas. En interfase sus extremos están fijados a la lámina nuclear.
Son los portadores de la información hereditaria. Sólo son visibles durante la división celular, cuando aparecen como cuerpos cilíndricos que se tiñen intensamente (Fig. 9.5).
Sus funciones son:
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Morfología
En anafase y telofase presentan las siguientes partes: dos brazos, uno a cada lado de la constricción primaria o centrómero, que es el lugar de unión con las fibras del huso mitótico o acromático.
Algunos cromosomas presentan una constricción secundaria. Es una porción especial llamada región organizadora nucleolar (en inglés NOR), relacionada con la formación del nucleolo después de la división celular. Los cromosomas involucrados se llaman cromosomas SAT y la porción terminal, situada después de la constricción, constituye un satélite. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como región organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosómico.
Algunos cromosomas presentan una constricción secundaria. Es una porción especial llamada región organizadora nucleolar (en inglés NOR), relacionada con la formación del nucleolo después de la división celular. Los cromosomas involucrados se llaman cromosomas SAT y la porción terminal, situada después de la constricción, constituye un satélite. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como región organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosómico.
Estructura
Está compuesto por dos sustancias diferentes, un cuerpo o filamento que se colorea intensamente con colorantes básicos, la cromátida, constituida por ADN y proteínas llamadas histonas, y otras proteínas no histónicas. El ADN está en una sola molécula lineal larguísima, en forma de escalera, dispuesta en doble espiral (Fig. 9.4) y replegada en espiral varias veces. Cada porción de la molécula de ADN involucrando un cierto número de peldaños constituye un gen.
La forma y tamaño de cada cromosoma varía durante los estados de la división celular y durante la interfase. El cromosoma profásico y el metafásico están formados por dos cromátidas, de manera que parecen tener dos brazos a cada lado del centrómero.
La forma y tamaño de cada cromosoma varía durante los estados de la división celular y durante la interfase. El cromosoma profásico y el metafásico están formados por dos cromátidas, de manera que parecen tener dos brazos a cada lado del centrómero.
Número cromosómico
La mayoría de las especies presenta un número característico de cromosomas, así Haplopappus gracilis tiene 4 cromosomas; Allium cepa, cebolla, tiene 16 cromosomas; Zea mays, maíz, tiene 20 cromosomas; Triticum aestivum, trigo para panificación, tiene 42 cromosomas; el número más alto conocido es el de la pteridófita Ophioglossum reticulatum, 1260 cromosomas.
El número de cromosomas presente en las células vegetivas de una planta es el número somático, generalmente par, y se representa como 2n=4, 2n=42, 2n=1260. Esto se debe a que en cada célula hay 2 juegos de cromosomas, uno que proviene del gameto masculino y otro que proviene del gameto femenino, que se fusionaron para originar la célula huevo de la que proviene cada individuo.
Cuando se forman las células reproductivas, esporas y gametas, el número cromosómico se reduce a la mitad por medio de una división especial: meiosis. Estas células tienen el número gamético de cromosomas que se representa como n=2, n=21, n=630. Estas células tienen un solo juego de cromosomas. Al unirse dos gametas en la fecundación o singamia restituyen el número somático de cromosomas de la especie.
El número de cromosomas presente en las células vegetivas de una planta es el número somático, generalmente par, y se representa como 2n=4, 2n=42, 2n=1260. Esto se debe a que en cada célula hay 2 juegos de cromosomas, uno que proviene del gameto masculino y otro que proviene del gameto femenino, que se fusionaron para originar la célula huevo de la que proviene cada individuo.
Cuando se forman las células reproductivas, esporas y gametas, el número cromosómico se reduce a la mitad por medio de una división especial: meiosis. Estas células tienen el número gamético de cromosomas que se representa como n=2, n=21, n=630. Estas células tienen un solo juego de cromosomas. Al unirse dos gametas en la fecundación o singamia restituyen el número somático de cromosomas de la especie.
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