Anatomía y fisiología
Cráneo y dentición
La forma de la cabeza y los dientes de los murciélagos puede variar según la especie. En general, los megabates tienen hocicos más largos, cuencas oculares más grandes y orejas más pequeñas, lo que les da una apariencia más parecida a un perro, que es el origen de su apodo de "zorros voladores". [37] Entre los microbates, los hocicos más largos están asociados con la alimentación de néctar. [38] mientras que los murciélagos vampiros tienen hocicos reducidos para acomodar grandes incisivos y caninos. [39]
Los murciélagos pequeños que comen insectos pueden tener hasta 38 dientes, mientras que los murciélagos vampiros tienen solo 20. Los murciélagos que se alimentan de insectos de cáscara dura tienen menos dientes pero más grandes con caninos más largos y mandíbulas inferiores más robustas que las especies que se alimentan de insectos de cuerpo más blando. En los murciélagos que se alimentan de néctar, los caninos son largos, mientras que los dientes de las mejillas se reducen. En los murciélagos que comen frutas, las cúspides de los dientes de las mejillas están adaptadas para aplastar. [38] Estos comportamientos de alimentación son ciertos tanto para megabates como para microbates . Los incisivos superiores de los murciélagos vampiros carecen de esmalte , lo que los mantiene afilados. [39] La fuerza de mordedura de los murciélagos pequeños se genera a través de la ventaja mecánica , lo que les permite morder a través del endurecidoarmadura de insectos o la piel de la fruta. [40]
Alas y vuelo
Los murciélagos son los únicos mamíferos capaces de vuelo sostenido, en lugar de deslizarse , como en la ardilla voladora . [41] El murciélago más rápido, el murciélago mexicano de cola libre ( Tadarida brasiliensis ), puede alcanzar una velocidad de avance de 160 kilómetros por hora (99 mph). [42]
Los huesos de los dedos de los murciélagos son mucho más flexibles que los de otros mamíferos, debido a su sección transversal aplanada y a los bajos niveles de calcio cerca de sus puntas. El alargamiento de los dígitos del murciélago, una característica clave requerida para el desarrollo del ala, se debe a la regulación positiva de las proteínas morfogenéticas óseas (Bmps). Durante el desarrollo embrionario , el gen que controla la señalización de Bmp, Bmp2, está sujeto a una mayor expresión en las extremidades anteriores del murciélago, lo que resulta en la extensión de los dígitos manuales. Esta alteración genética crucial ayuda a crear las extremidades especializadas necesarias para el vuelo propulsado. La proporción relativa de los dígitos de las extremidades anteriores de los murciélagos existentes en comparación con los de los murciélagos fósiles del Eoceno no tiene diferencias significativas, lo que sugiere que la morfología del ala del murciélago se ha conservado durante más de 50 millones de años. [43] Durante el vuelo, los huesos sufren tensión de flexión y corte ; Las tensiones de flexión son menores que en los mamíferos terrestres, pero la tensión de corte es mayor. Los huesos de las alas de los murciélagos tienen un punto de tensión de rotura ligeramente más bajo que los de las aves. [44]
Como en otros mamíferos, y a diferencia de las aves, el radio es el componente principal del antebrazo. Los murciélagos tienen cinco dígitos alargados, que irradian alrededor de la muñeca. El pulgar apunta hacia adelante y soporta el borde de ataque del ala, y los otros dígitos soportan la tensión mantenida en la membrana del ala. El segundo y tercer dígitos van a lo largo de la punta del ala, lo que permite que el ala se empuje hacia adelante contra la resistencia aerodinámica , sin tener que ser gruesa como en las alas de pterosaurio . Los dígitos cuarto y quinto van desde la muñeca hasta el borde posterior y repelen la fuerza de flexión causada por el aire que empuja contra la membrana rígida. [45]Debido a sus articulaciones flexibles, los murciélagos son más maniobrables y más diestros que los mamíferos deslizantes. [46]
Las alas de los murciélagos son mucho más delgadas y consisten en más huesos que las alas de los pájaros, lo que permite que los murciélagos maniobren con mayor precisión que estos últimos y vuelen con más sustentación y menos resistencia. [47] Al plegar las alas hacia sus cuerpos en la carrera ascendente, ahorran un 35 por ciento de energía durante el vuelo. [48] Las membranas son delicadas, se rasgan fácilmente, [49] pero pueden volver a crecer y las pequeñas lágrimas sanan rápidamente. [49] [50] La superficie de las alas está equipada con receptores sensibles al tacto en pequeñas protuberancias llamadas células de Merkel, también encontrado en la punta de los dedos humanos. Estas áreas sensibles son diferentes en los murciélagos, ya que cada bulto tiene un pelo pequeño en el centro, lo que lo hace aún más sensible y permite que el murciélago detecte y se adapte al flujo de aire cambiante; El uso principal es juzgar la velocidad más eficiente para volar, y posiblemente también para evitar puestos . [51] Los murciélagos insectívoros también pueden usar pelos táctiles para ayudar a realizar maniobras complejas para capturar presas en vuelo. [46]
El patagium es la membrana del ala; se estira entre los brazos y los huesos de los dedos, y baja por el costado del cuerpo hasta las extremidades posteriores y la cola. Esta membrana de la piel consiste en tejido conectivo , fibras elásticas , nervios , músculos y vasos sanguíneos . Los músculos mantienen la membrana tensa durante el vuelo. [52] La medida en que la cola de un murciélago se une a un patagium puede variar según la especie, y algunos tienen colas completamente libres o incluso no tienen colas. [38] La piel del cuerpo del murciélago, que tiene una capa de epidermis y dermis , así como folículos pilosos ,glándulas sudoríparas y una capa subcutánea grasa, es muy diferente de la piel de la membrana del ala. El patagium es una doble capa extremadamente delgada de epidermis; Estas capas están separadas por un centro de tejido conectivo, rico en colágeno y fibras elásticas. La membrana no tiene folículos pilosos ni glándulas sudoríparas, excepto entre los dedos. [51] [53] Para los embriones de murciélago, la apoptosis (muerte celular) afecta solo a las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores retienen las correas entre los dedos que se forman en las membranas de las alas. [54]A diferencia de las aves, cuyas alas rígidas ejercen tensión de flexión y torsión en los hombros, los murciélagos tienen una membrana flexible que solo puede resistir la tensión. Para lograr el vuelo, un murciélago ejerce fuerza hacia adentro en los puntos donde la membrana se encuentra con el esqueleto, de modo que una fuerza opuesta lo equilibra en los bordes del ala perpendicular a la superficie del ala. Esta adaptación no permite que los murciélagos reduzcan su envergadura, a diferencia de las aves, que pueden doblar parcialmente sus alas en vuelo, reduciendo radicalmente la envergadura y el área para el movimiento ascendente y el deslizamiento. Por lo tanto, los murciélagos no pueden viajar largas distancias como las aves. [45]
Los murciélagos que comen néctar y polen pueden flotar, de manera similar a los colibríes . Los bordes de ataque afilados de las alas pueden crear vórtices , que proporcionan elevación . El vórtice puede ser estabilizado por el animal cambiando las curvaturas de sus alas. [55]
Percha y andar
Cuando no vuelan, los murciélagos cuelgan boca abajo de sus pies, una postura conocida como reposo. [56] Los fémures están unidos a las caderas de una manera que les permite doblarse hacia afuera y hacia arriba en vuelo. La articulación del tobillo puede flexionarse para permitir que el borde posterior de las alas se doble hacia abajo. Esto no permite muchos movimientos además de colgar o trepar árboles. [45] La mayoría de los megabates se posan con la cabeza hacia el vientre, mientras que la mayoría de los microbates se posan con el cuello curvado hacia la espalda. Esta diferencia se refleja en la estructura de las vértebras cervicales o cervicales en los dos grupos, que son claramente distintas. [56]Los tendones permiten que los murciélagos cierren los pies cuando cuelgan de una percha. Se necesita poder muscular para soltar, pero no para agarrar una percha o cuando se aferra. [57]
Cuando están en el suelo, la mayoría de los murciélagos solo pueden gatear torpemente. Algunas especies como el murciélago de cola corta menor de Nueva Zelanda y el murciélago vampiro común son ágiles en el suelo. Ambas especies realizan movimientos laterales (las extremidades se mueven una tras otra) cuando se mueven lentamente, pero los murciélagos vampiros se mueven con un paso delimitador (todas las extremidades se mueven al unísono) a mayores velocidades, las alas plegadas se utilizan para impulsarlos hacia adelante. El murciélago vampiro probablemente evolucionó estos pasos para seguir a sus anfitriones, mientras que los murciélagos de cola corta se desarrollaron en ausencia de competidores de mamíferos terrestres. La locomoción terrestre mejorada no parece haber reducido su capacidad de volar. [58]
Sistemas internos
Los murciélagos tienen un sistema circulatorio eficiente . Parecen hacer uso de una venomotión particularmente fuerte, una contracción rítmica de los músculos de la pared venosa . En la mayoría de los mamíferos, las paredes de las venas proporcionan principalmente resistencia pasiva, manteniendo su forma a medida que la sangre desoxigenada fluye a través de ellos, pero en los murciélagos parecen apoyar activamente el flujo sanguíneo de regreso al corazón con esta acción de bombeo. [59] [60] Dado que sus cuerpos son relativamente pequeños y livianos, los murciélagos no corren el riesgo de que el flujo sanguíneo se precipite hacia sus cabezas cuando se posan. [61]
Los murciélagos poseen un sistema respiratorio altamente adaptado para hacer frente a las demandas del vuelo motorizado, una actividad energéticamente exigente que requiere un gran rendimiento continuo de oxígeno. En los murciélagos, la superficie relativa alveolar y el volumen sanguíneo capilar pulmonar son mayores que en la mayoría de los otros pequeños mamíferos cuadrúpedos. [62] Durante el vuelo, el ciclo respiratorio tiene una relación uno a uno con el ciclo de aleteo. [63] Debido a las restricciones de los pulmones de los mamíferos, los murciélagos no pueden mantener el vuelo a gran altitud. [45]
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Se necesita mucha energía y un sistema circulatorio eficiente para trabajar los músculos de vuelo de los murciélagos. El suministro de energía a los músculos que participan en el vuelo requiere aproximadamente el doble de la cantidad en comparación con los músculos que no utilizan el vuelo como medio de locomoción de los mamíferos. Paralelamente al consumo de energía, los niveles de oxígeno en sangre de los animales voladores son el doble que los de sus mamíferos terrestres en locomotora. Como el suministro de sangre controla la cantidad de oxígeno suministrado en todo el cuerpo, el sistema circulatorio debe responder en consecuencia. Por lo tanto, en comparación con un mamífero terrestre del mismo tamaño relativo, el corazón del murciélago puede ser hasta tres veces más grande y bombear más sangre. [65] El gasto cardíaco se deriva directamente de la frecuencia cardíaca y el volumen sistólicode la sangre [66] un microbat activo puede alcanzar una frecuencia cardíaca de 1000 latidos por minuto . [67]
Con su tejido membranoso extremadamente delgado, el ala de un murciélago puede contribuir significativamente a la eficiencia total del intercambio de gases del organismo. [53] Debido a la alta demanda de energía del vuelo, el cuerpo del murciélago cumple con esas demandas mediante el intercambio de gas a través del patagium del ala. Cuando el murciélago tiene sus alas extendidas, permite un aumento en la relación de área de superficie a volumen. El área de superficie de las alas es aproximadamente el 85% del área de superficie total del cuerpo, lo que sugiere la posibilidad de un grado útil de intercambio de gases. [53] Los vasos subcutáneos en la membrana se encuentran muy cerca de la superficie y permiten la difusión de oxígeno y dióxido de carbono. [68]
El sistema digestivo de los murciélagos tiene diferentes adaptaciones dependiendo de la especie de murciélago y su dieta. Al igual que en otros animales voladores, los alimentos se procesan de manera rápida y efectiva para mantenerse al día con la demanda de energía. Los murciélagos insectívoros pueden tener ciertas enzimas digestivas para procesar mejor los insectos, como la quitinasa para descomponer la quitina , que es un componente importante de los insectos. [69] Los murciélagos vampiros, probablemente debido a su dieta de sangre, son los únicos vertebrados que no tienen la enzima maltasa , que descompone el azúcar de malta , en su tracto intestinal. Los murciélagos nectívoros y frugívoros tienen más maltasa y sacarasaenzimas que insectívoras, para hacer frente a los mayores contenidos de azúcar de su dieta. [70]
Las adaptaciones de los riñones de los murciélagos varían con sus dietas. Los murciélagos carnívoros y vampiros consumen grandes cantidades de proteínas y pueden producir orina concentrada ; sus riñones tienen una corteza delgada y papilas renales largas . Los murciélagos frugívoros carecen de esa capacidad y tienen riñones adaptados para la retención de electrolitos debido a su dieta baja en electrolitos; sus riñones tienen una corteza gruesa y papilas cónicas muy cortas. [70] [71]
Los murciélagos tienen tasas metabólicas más altas asociadas con el vuelo, lo que conduce a una mayor pérdida de agua respiratoria. Sus grandes alas están compuestas por membranas altamente vascularizadas, lo que aumenta el área de superficie y conduce a la pérdida de agua por evaporación cutánea . [64] El agua ayuda a mantener su equilibrio iónico en la sangre, el sistema de termorregulación y la eliminación de desechos y toxinas del cuerpo a través de la orina. También son susceptibles a la intoxicación por urea en sangre si no reciben suficiente líquido. [72]
La estructura del sistema uterino en los murciélagos hembras puede variar según la especie, y algunas tienen dos cuernos uterinos, mientras que otras tienen una única cámara principal. [73]
Sentido
Ecolocalización
Los microbates y algunos megabates emiten sonidos ultrasónicos para producir ecos. Al comparar el pulso saliente con los ecos que regresan, el cerebro y el sistema nervioso auditivo pueden producir imágenes detalladas de los alrededores del murciélago. Esto permite a los murciélagos detectar, localizar y clasificar a sus presas en la oscuridad. Las llamadas de murciélagos son algunos de los sonidos de animales más ruidosos en el aire, y pueden variar en intensidad de 60 a 140 decibelios . [74] [75] Los microbates usan su laringe para crear un ultrasonido y lo emiten por la boca y, a veces, por la nariz. Este último es más pronunciado en los murciélagos de herradura ( Rhinolophusspp.). Las llamadas de Microbat varían en frecuencia desde 14,000 hasta más de 100,000 Hz, extendiéndose mucho más allá del rango de audición humana (entre 20 y 20,000 Hz). [76] Varios grupos de murciélagos han desarrollado extensiones carnosas alrededor y por encima de las fosas nasales, conocidas como hojas nasales , que juegan un papel en la transmisión del sonido. [77]
En la ecolocación de ciclo de trabajo bajo, los murciélagos pueden separar sus llamadas y devolver ecos por tiempo. Tienen que cronometrar sus breves llamadas para terminar antes de que vuelvan los ecos. Los murciélagos contraen los músculos del oído medio cuando emiten una llamada, para que puedan evitar ensordecerse. El intervalo de tiempo entre la llamada y el eco les permite relajar estos músculos, para que puedan escuchar el eco que regresa. [78] El retraso de los ecos que regresan permite al murciélago estimar el alcance de su presa. [76]
En la ecolocación de ciclo de trabajo elevado, los murciélagos emiten una llamada continua y pulso y eco separados en frecuencia. Los oídos de estos murciélagos están afinados a un rango de frecuencia específico. Emiten llamadas fuera de este rango para evitar ensordecerse. Luego reciben ecos en el rango de frecuencia finamente sintonizado aprovechando el cambio Doppler de su movimiento en vuelo. El desplazamiento Doppler de los ecos de retorno produce información relacionada con el movimiento y la ubicación de la presa del murciélago. Estos murciélagos deben lidiar con los cambios en el cambio Doppler debido a los cambios en su velocidad de vuelo. Se han adaptado para cambiar su frecuencia de emisión de pulso en relación con su velocidad de vuelo para que los ecos aún regresen al rango óptimo de audición. [79]
Además de la presa ecolocalizadora, las orejas de murciélago son sensibles al aleteo de las alas de las polillas , los sonidos producidos por los insectos tymbalate y el movimiento de las presas que habitan en el suelo, como los ciempiés y las tijeretas. La compleja geometría de las crestas en la superficie interna de las orejas de los murciélagos ayuda a enfocar nítidamente las señales de ecolocación y a escuchar pasivamente cualquier otro sonido producido por la presa. Estas crestas pueden considerarse como el equivalente acústico de una lente Fresnel , y existen en una gran variedad de animales no relacionados, como el aye-aye , el menor galago , el zorro orejudo de murciélago , el lémur de ratón y otros. [80] [81] [82]Los murciélagos pueden estimar la elevación de su objetivo utilizando los patrones de interferencia de los ecos que se reflejan desde el trago , un colgajo de piel en el oído externo. [76]
Al escanear repetidamente, los murciélagos pueden construir mentalmente una imagen precisa del entorno en el que se mueven y de sus presas. [85] Algunas especies de polillas han explotado esto, como las polillas tigre , que producen señales de ultrasonido aposemático para advertir a los murciélagos que están químicamente protegidos y, por lo tanto, son desagradables. [83] [84] Las especies de polillas, incluida la polilla del tigre, pueden producir señales para bloquear la ecolocalización de los murciélagos . Muchas especies de polillas tienen un órgano auditivo llamado tímpano , que responde a una señal de murciélago entrante haciendo que los músculos de vuelo de la polilla se contraigan erráticamente, enviando a la polilla a maniobras evasivas aleatorias. [86] [87] [88]
Visión
Los ojos de la mayoría de las especies de microbat son pequeños y poco desarrollados, lo que lleva a una agudeza visual deficiente , pero ninguna especie es ciega. [89] La mayoría de los microbates tienen visión mesópica , lo que significa que solo pueden detectar la luz en niveles bajos, mientras que otros mamíferos tienen visión fotópica , lo que permite la visión en color. Los microbates pueden usar su visión para orientarse y mientras viajan entre sus áreas de descanso y alimentación, ya que la ecolocalización solo es efectiva en distancias cortas. Algunas especies pueden detectar ultravioleta (UV). Como los cuerpos de algunos microbates tienen una coloración distinta, pueden discriminar los colores. [41] [90] [91] [92]
Las especies de Megabat a menudo tienen una vista tan buena como, si no mejor, que la visión humana. Su vista se adapta tanto a la visión nocturna como a la luz del día, incluida la visión en color. [92]
Magnetorecepción
Los microbates utilizan la magnetorecepción , ya que tienen una alta sensibilidad al campo magnético de la Tierra , al igual que las aves. Los microbates usan una brújula basada en la polaridad, lo que significa que diferencian el norte del sur, a diferencia de las aves, que usan la fuerza del campo magnético para diferenciar las latitudes , que pueden usarse en viajes de larga distancia. El mecanismo es desconocido pero puede involucrar partículas de magnetita .
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