Termorregulación
La mayoría de los murciélagos son homeotérmicos (tienen una temperatura corporal estable), con la excepción de los murciélagos vesper (Vespertilionidae), los murciélagos herradura (Rhinolophidae), los murciélagos de cola libre (Molossidae) y los murciélagos de alas dobladas (Miniopteridae), que en gran medida use heterotermia (donde la temperatura corporal puede variar). [95] En comparación con otros mamíferos, los murciélagos tienen una alta conductividad térmica . Las alas se llenan de vasos sanguíneos y pierden calor corporal cuando se extienden. En reposo, pueden envolverse con sus alas para atrapar una capa de aire caliente. Los murciélagos más pequeños generalmente tienen una tasa metabólica más alta que los murciélagos más grandes, por lo que necesitan consumir más alimentos para mantener la homeotermia. [96]
Los murciélagos pueden evitar volar durante el día para evitar el sobrecalentamiento del sol, ya que sus membranas oscuras absorben la radiación solar. Los murciélagos pueden no ser capaces de disipar el calor si la temperatura ambiente es demasiado alta; [97] usan saliva para refrescarse en condiciones extremas. [45] Entre los megabates, el zorro volador Pteropus hypomelanus usa saliva y abanico de alas para enfriarse mientras descansa en la parte más calurosa del día. [98] Entre los microbates, el Yuma myotis ( Myotis yumanensis ), el murciélago mexicano de cola libre y el murciélago pálido ( Antrozous pallidus) hacer frente a temperaturas de hasta 45 grados centígrados jadeando, salivando y lamiendo su pelaje para promover el enfriamiento por evaporación; esto es suficiente para disipar el doble de su producción metabólica de calor. [99]
Los murciélagos también poseen un sistema de válvulas de esfínter en el lado arterial de la red vascular que se extiende a lo largo del borde de sus alas. Cuando están completamente abiertos, permiten que la sangre oxigenada fluya a través de la red capilar a través de la membrana del ala; cuando se contraen, derivan el flujo directamente a las venas, sin pasar por los capilares de las alas. Esto permite a los murciélagos controlar cuánto calor se intercambia a través de la membrana de vuelo, lo que les permite liberar calor durante el vuelo. Muchos otros mamíferos usan la red capilar en orejas de gran tamaño con el mismo propósito. [100]
Letargo
El letargo , un estado de disminución de la actividad en el que disminuye la temperatura corporal y el metabolismo , es especialmente útil para los microbates, ya que usan una gran cantidad de energía mientras están activos, dependen de una fuente de alimentos poco confiable y tienen una capacidad limitada para almacenar grasa. Generalmente bajan la temperatura de su cuerpo en este estado a 6–30 ° C (43–86 ° F), y pueden reducir su gasto de energía en un 50 a 99%. Alrededor del 97% de todos los microbates usan letargo. [101] Los murciélagos tropicales pueden usarlo para evitar la depredación, reduciendo la cantidad de tiempo dedicado a la búsqueda de alimento y reduciendo así la posibilidad de ser atrapado por un depredador. [102]En general, se creía que los megabates eran homeotérmicos, pero se sabe que tres especies de megabates pequeños, con una masa de aproximadamente 50 gramos (1.8 oz), usan letargo: el murciélago común de flor ( Syconycteris australis ), el murciélago de néctar de lengua larga ( Macroglossus minimus ) y el murciélago nariz de tubo oriental ( Nyctimene robinsoni ). Los estados tórpidos duran más en el verano para los megabates que en el invierno. [103]
Durante la hibernación , los murciélagos entran en un estado torpe y disminuyen su temperatura corporal durante el 99.6% de su período de hibernación; incluso durante los períodos de excitación, cuando regresan la temperatura de su cuerpo a la normalidad, a veces entran en un estado tórpido superficial, conocido como "excitación heterotérmica". [104] Algunos murciélagos quedan inactivos durante las temperaturas más altas para mantenerse frescos en los meses de verano. [105]
Los murciélagos heterotérmicos durante las migraciones largas pueden volar de noche y entrar en un estado de reposo torpe durante el día. A diferencia de las aves migratorias, que vuelan durante el día y se alimentan durante la noche, los murciélagos nocturnos tienen un conflicto entre viajar y comer. La energía ahorrada reduce su necesidad de alimentarse y también disminuye la duración de la migración, lo que puede evitar que pasen demasiado tiempo en lugares desconocidos, y disminuye la depredación. En algunas especies, las personas embarazadas no pueden usar letargo. [106] [107]
tamaño
El murciélago más pequeño es el murciélago nariz de cerdo de Kitti ( Craseonycteris thonglongyai ), que mide 29–34 milímetros (1.1–1.3 in) de largo con una envergadura de 15 centímetros (5.9 in) y pesa 2–2.6 gramos (0.071–0.092 oz). [108] [109] También es posiblemente la especie de mamífero existente más pequeña , junto a la musaraña etrusca . [110] Los murciélagos más grandes son unas pocas especies de megabates Pteropus y el zorro volador de corona dorada gigante ( Acerodon jubatus ), que puede pesar 1,6 kilogramos (3,5 lb) con una envergadura de 1,7 metros (5,6 pies). [111]Los murciélagos más grandes tienden a usar frecuencias más bajas y los murciélagos más pequeños más altos para la ecolocación; La ecolocalización de alta frecuencia es mejor para detectar presas más pequeñas. Las presas pequeñas pueden estar ausentes en las dietas de los murciélagos grandes, ya que no pueden detectarlas. [112] Las adaptaciones de una especie particular de murciélago pueden influir directamente en los tipos de presas disponibles. [113]
Ecología
Flight ha permitido que los murciélagos se conviertan en uno de los grupos de mamíferos más ampliamente distribuidos. [114] Además del alto Ártico, la Antártida y algunas islas oceánicas aisladas, existen murciélagos en casi todos los hábitats de la Tierra. [115] Las áreas tropicales tienden a tener más especies que las templadas. [116] Diferentes especies seleccionan diferentes hábitats durante diferentes estaciones, que van desde costas hasta montañas y desiertos, pero requieren refugios adecuados. Los refugios de murciélagos se pueden encontrar en huecos, grietas, follaje e incluso estructuras hechas por el hombre, e incluyen "carpas" que los murciélagos construyen con hojas. [117] Los megabates generalmente se posan en los árboles. [118] La mayoría de los microbates son nocturnos [119]y los megabates suelen ser diurnos o crepusculares . [120] [121]
En áreas templadas, algunos microbates migran cientos de kilómetros a guaridas de hibernación de invierno; [122] otros pasan al letargo cuando hace frío, se despiertan y se alimentan cuando el clima cálido permite que los insectos estén activos. [123] Otros se retiran a las cuevas durante el invierno e hibernan durante seis meses. [123] Los microbates raramente vuelan bajo la lluvia; interfiere con su ecolocación y no pueden cazar. [124]
Comida y alimentación
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Las diferentes especies de murciélagos tienen diferentes dietas, incluidos insectos, néctar, polen, frutas e incluso vertebrados. [125] Los megabates son principalmente comedores de frutas, néctar y polen. [120] Debido a su pequeño tamaño, alto metabolismo y rápida quema de energía a través del vuelo, los murciélagos deben consumir grandes cantidades de alimentos para su tamaño. Los murciélagos insectívoros pueden comer más del 120 por ciento de su peso corporal, mientras que los murciélagos frugívoros pueden comer más del doble de su peso. [126] Pueden viajar distancias significativas cada noche, excepcionalmente hasta 38.5 kilómetros (23.9 millas) en el murciélago manchado ( Euderma maculatum ), en busca de alimento. [127] Los murciélagos usan una variedad de estrategias de caza. [112]Los murciélagos obtienen la mayor parte de su agua de los alimentos que comen; muchas especies también beben de fuentes de agua como lagos y arroyos, vuelan sobre la superficie y sumergen sus lenguas en el agua. [128]
El quirópteros en su conjunto están en el proceso de perder la capacidad de sintetizar la vitamina C . [129] En una prueba de 34 especies de murciélagos de seis familias principales, incluidas las principales familias de murciélagos que comen insectos y frutas, se descubrió que todos habían perdido la capacidad de sintetizarlo, y esta pérdida puede derivarse de un antepasado común de murciélagos, como Una sola mutación. [130] [b] Al menos dos especies de murciélagos, el murciélago frugívoro ( Rousettus leschenaultii ) y el murciélago insectívoro ( Hipposideros armiger ), han conservado su capacidad de producir vitamina C. [131]
Insectos
La mayoría de los microbates, especialmente en áreas templadas, se alimentan de insectos. [125] La dieta de un murciélago insectívoro puede abarcar muchas especies, [132] incluyendo moscas , mosquitos , escarabajos , polillas, saltamontes , grillos , termitas , abejas , avispas , moscas de mayo y moscas caducas . [38] [133] Un gran número de murciélagos mexicanos de cola libre ( Tadarida brasiliensis ) vuelan cientos de metros sobre el suelo en el centro de Texas para alimentarse de las polillas migratorias. [134]Las especies que cazan insectos en vuelo, como el pequeño murciélago marrón ( Myotis lucifugus ), pueden atrapar un insecto en el aire con la boca y comerlo en el aire o usar sus membranas de cola o alas para recoger el insecto y transportarlo. a la boca [135] [136] El murciélago también puede llevar al insecto a su refugio y comerlo allí. [137] Las especies de murciélagos de movimiento más lento, como el murciélago de orejas largas de color marrón ( Plecotus auritus ) y muchas especies de murciélagos de herradura, pueden capturar o recoger insectos de la vegetación o cazarlos desde las perchas. [38] Los murciélagos insectívoros que viven en latitudes altas tienen que consumir presas con mayor valor energético que los murciélagos tropicales.[138]
Frutas y néctar
Comer fruta, o frugivory, se encuentra en ambos subordenes principales. Los murciélagos prefieren la fruta madura, arrancándola de los árboles con sus dientes. Vuelan de regreso a sus posadas para comer la fruta, chupan el jugo y escupen las semillas y la pulpa al suelo. Esto ayuda a dispersar las semillas de estos árboles frutales, que pueden echar raíces y crecer donde los murciélagos los han dejado, y muchas especies de plantas dependen de los murciélagos para la dispersión de semillas . [139] [140] El murciélago de la fruta de Jamaica ( Artibeus jamaicensis ) se ha registrado llevando frutas que pesan 3–14 g (0.11–0.49 oz) o incluso tanto como 50 g (1.8 oz). [141]
Los murciélagos que comen néctar han adquirido adaptaciones especializadas. Estos murciélagos poseen hocicos largos y lenguas largas y extensibles cubiertas de cerdas finas que los ayudan a alimentarse de flores y plantas particulares. [140] [142] El murciélago de néctar con labios de tubo ( Anoura fistulata ) tiene la lengua más larga de cualquier mamífero en relación con su tamaño corporal. Esto es beneficioso para ellos en términos de polinización y alimentación. Sus lenguas largas y estrechas pueden penetrar profundamente en la forma de copa larga de algunas flores. Cuando la lengua se retrae, se enrolla dentro de la caja torácica. [142]Debido a estas características, los murciélagos que se alimentan de néctar no pueden recurrir fácilmente a otras fuentes de alimentos en tiempos de escasez, lo que los hace más propensos a la extinción que otros tipos de murciélagos. [143] [144] La alimentación de néctar también ayuda a una variedad de plantas, ya que estos murciélagos sirven como polinizadores , ya que el polen se adhiere a su pelaje mientras se alimentan. Alrededor de 500 especies de plantas con flores dependen de la polinización de los murciélagos y, por lo tanto, tienden a abrir sus flores por la noche. [140] Muchas plantas de la selva tropical dependen de la polinización de los murciélagos. [145]
Vertebrados
Algunos murciélagos se aprovechan de otros vertebrados, como peces, ranas, lagartijas, pájaros y mamíferos. [38] [147] El murciélago de labios marginales ( Trachops cirrhosus ) , por ejemplo, es experto en la captura de ranas. Estos murciélagos localizan grandes grupos de ranas rastreando sus llamadas de apareamiento, luego las sacan de la superficie del agua con sus afilados dientes caninos. [148] El murciélago noctule mayor puede atrapar pájaros en vuelo. [146] Algunas especies, como el murciélago bulldog mayor ( Noctilio leporinus) cazar peces. Utilizan la ecolocalización para detectar pequeñas ondas en la superficie del agua, se abalanzan y usan garras especialmente agrandadas en sus patas traseras para agarrar a los peces, luego llevan a sus presas a un gallinero y las consumen. [149] Se sabe que al menos dos especies de murciélagos se alimentan de otros murciélagos: el murciélago espectral ( espectro Vampyrum ) y el murciélago fantasma ( Macroderma gigas ). [150]
Sangre
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Algunas especies, específicamente los murciélagos vampiros comunes, de alas blancas y patas peludas , solo se alimentan de sangre animal ( hematofagia ). El murciélago vampiro común generalmente se alimenta de grandes mamíferos como el ganado ; los vampiros de patas peludas y alas blancas se alimentan de pájaros. [151] Los murciélagos vampiros atacan a las presas dormidas y pueden detectar la respiración profunda. [152] Los sensores de calor en la nariz los ayudan a detectar los vasos sanguíneos cerca de la superficie de la piel. [153] Perforan la piel del animal con sus dientes, mordiendo un pequeño colgajo, [154] y lamen la sangre con sus lenguas, que tienen surcos laterales adaptados a este propósito. [155]Un anticoagulante en la saliva evita que la sangre se coagule . [154]
Depredadores, parásitos y enfermedades.
Los murciélagos están sujetos a la depredación de aves rapaces , como búhos , halcones y halcones , y en las perchas de depredadores terrestres capaces de trepar, como los gatos. [156] Se sabe que veinte especies de serpientes tropicales del Nuevo Mundo capturan murciélagos, a menudo esperando en las entradas de los refugios, como las cuevas, para que los murciélagos pasen volando. [157] J. Rydell y JR Speakman argumentan que los murciélagos evolucionaron durante la noche durante el período Eoceno temprano y medio para evitar a los depredadores. [156] Algunos zoólogos creen que la evidencia es equívoca hasta ahora. [158]
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Entre los ectoparásitos , los murciélagos portan pulgas y ácaros , así como también parásitos específicos, como las chinches y las moscas de los murciélagos ( Nycteribiidae y Streblidae ). [159] [160] Los murciélagos se encuentran entre las pocas órdenes de mamíferos no acuáticos que no albergan piojos , posiblemente debido a la competencia de parásitos más especializados que ocupan el mismo nicho. [160]
El síndrome de la nariz blanca es una afección asociada con la muerte de millones de murciélagos en el este de los Estados Unidos y Canadá. [161] La enfermedad lleva el nombre de un hongo blanco , Pseudogymnoascus destructans , que se encuentra creciendo en los hocicos, orejas y alas de los murciélagos afectados. El hongo se transmite principalmente de murciélago a murciélago y causa la enfermedad. [162] El hongo fue descubierto por primera vez en el estado central de Nueva York en 2006 y se extendió rápidamente a todo el este de los Estados Unidos al norte de Florida; Se han observado tasas de mortalidad de 90 a 100% en las cuevas más afectadas. [163] Nueva Inglaterra y los estados del Atlántico medioDesde 2006, hemos visto especies enteras completamente extirpadas y otras con números que han pasado de cientos de miles, incluso millones, a unos cientos o menos. [164] Nueva Escocia, Quebec, Ontario y Nuevo Brunswick han sido testigos de muertes idénticas, con el gobierno canadiense haciendo preparativos para proteger a todas las poblaciones restantes de murciélagos en su territorio. [165] La evidencia científica sugiere que los inviernos más largos donde el hongo tiene un período más largo para infectar a los murciélagos resultan en una mayor mortalidad. [166] [167] [168] En 2014, la infección cruzó el río Mississippi, [169] y en 2017, se encontró en murciélagos en Texas. [170]
Los murciélagos son reservorios naturales para una gran cantidad de patógenos zoonóticos , [171] incluida la rabia , endémica en muchas poblaciones de murciélagos, [172] [173] [174] histoplasmosis tanto directamente como en guano, [175] virus Nipah y Hendra , [176 ] [177] y posiblemente el virus del ébola . [178] [179] Su alta movilidad, amplia distribución, larga vida útil, simpatía sustancial (superposición de rango) de especies y comportamiento social hacen que los murciélagos sean huéspedes y vectores favorables de enfermedades. En comparación con los roedores, los murciélagos llevan más virus zoonóticos por especie, y cada virus se comparte con más especies. [180] Parecen ser altamente resistentes a muchos de los patógenos que portan, lo que sugiere un grado de adaptación a sus sistemas inmunes. [180] [181] [182] Sus interacciones con el ganado y las mascotas, incluida la depredación por los murciélagos vampiros, los encuentros accidentales y la búsqueda de cadáveres de murciélagos, aumentan el riesgo de transmisión zoonótica. [173] Los murciélagos están implicados en la aparición del síndrome respiratorio agudo severo (SRAS) en China, ya que sirven como huéspedes naturales para los coronavirus , varios de una sola cueva en Yunnan , uno de los cuales se convirtió en el virus del SRAS.[175] [183] [184]
Comportamiento social
Estructura social
Algunos murciélagos llevan vidas solitarias, mientras que otros viven en colonias de más de un millón. [185] Vivir en grandes colonias disminuye el riesgo para un individuo de depredación. [38] Las especies de murciélagos templados pueden pulularse en los sitios de hibernación a medida que se acerca el otoño. Esto puede servir para introducir a los jóvenes en sitios de hibernación, reproducir la señal en adultos y permitir que los adultos se reproduzcan con los de otros grupos. [186]
Varias especies tienen una estructura social de fisión-fusión , donde un gran número de murciélagos se congregan en un área de descanso, junto con la separación y la mezcla de subgrupos. Dentro de estas sociedades, los murciélagos pueden mantener relaciones a largo plazo. [187] Algunas de estas relaciones consisten en hembras matrilinealmente relacionadas y sus descendientes dependientes. [188] El intercambio de alimentos y el aseo mutuo pueden ocurrir en ciertas especies, como el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ), y estos fortalecen los lazos sociales. [189] [190]
Comunicación
Los murciélagos se encuentran entre los mamíferos más vocales y producen llamadas para atraer parejas, encontrar compañeros de refugio y defender recursos. Estas llamadas suelen ser de baja frecuencia y pueden viajar largas distancias. [38] [192] Los murciélagos mexicanos de cola libre son una de las pocas especies que "cantan" como pájaros. Los machos cantan para atraer a las hembras. Las canciones tienen tres frases: chirridos, trinos y zumbidos, el primero tiene sílabas "A" y "B". Las canciones de murciélagos son altamente estereotípicas pero con variaciones en el número de sílabas, el orden de las frases y las repeticiones de frases entre individuos. [191] Entre los murciélagos de punta de lanza más grandes ( Phyllostomus hastatus), las hembras producen fuertes llamadas de banda ancha entre sus compañeros de refugio para formar cohesión grupal. Las llamadas difieren entre los grupos de descanso y pueden surgir del aprendizaje vocal. [193]
En un estudio sobre murciélagos egipcios en cautiverio, los investigadores pudieron identificar el 70% de las llamadas dirigidas en cuanto a qué murciélago individual lo hizo, y el 60% podría clasificarse en cuatro contextos: disputas sobre alimentos, empujones sobre la posición en su grupo de dormir , protestando por los intentos de apareamiento y discutiendo cuando se encuentra cerca uno del otro. Los animales emitían sonidos ligeramente diferentes cuando se comunicaban con diferentes murciélagos individuales, especialmente los del sexo opuesto. [194] En el murciélago con cabeza de martillo altamente dimorfo sexualmente ( Hypsignathus monstrosus), los machos producen llamadas profundas, resonantes y monótonas para atraer a las hembras. Los murciélagos en vuelo emiten señales vocales para el control del tráfico. Los grandes murciélagos bulldog tocan la bocina cuando están en curso de colisión entre ellos. [192]
Los murciélagos también se comunican por otros medios. Los pequeños murciélagos machos de hombros amarillos ( Sturnira lilium ) tienen glándulas en los hombros que producen un olor picante durante la temporada de cría. Como muchas otras especies, tienen cabello especializado para retener y dispersar secreciones. Tal cabello forma un collar llamativo alrededor de los cuellos de algunos hombres megabat del Viejo Mundo. Los murciélagos machos con alas de saco mayor ( Saccopteryx bilineata ) tienen sacos en sus alas en los que mezclan secreciones corporales como la saliva y la orina para crear un perfume que rocían en los sitios de descanso, un comportamiento conocido como "salazón". La salazón puede ir acompañada de canto.
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