Las abejas son insectos voladores estrechamente relacionados con las avispas y hormigas , conocidas por su papel en la polinización y, en el caso de las especies de abejas más conocidas, la abeja occidental , por producir miel y cera de abejas . Las abejas son un linaje monofilético dentro de la superfamilia Apoidea y actualmente se consideran un clado , llamado Anthophila . Hay más de 16,000 especies conocidas de abejas en siete familias biológicas reconocidas . [1] [2] Se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida, en todos los hábitats del planeta que contienen plantas con flores polinizadas por insectos .
Algunas especies, incluidas las abejas melíferas , los abejorros y las abejas sin aguijón, viven socialmente en colonias. Las abejas están adaptadas para alimentarse de néctar y polen , la primera principalmente como fuente de energía y la segunda principalmente para proteínas y otros nutrientes. La mayoría del polen se usa como alimento para las larvas . La polinización de las abejas es importante tanto ecológica como comercialmente . La disminución de las abejas silvestres ha aumentado el valor de la polinización por colmenas de abejas melíferas manejadas comercialmente.
El tamaño de las abejas varía desde pequeñas especies de abejas sin aguijón cuyos trabajadores miden menos de 2 milímetros (0.08 pulgadas) de largo, hasta Megachile plutón , la especie más grande de abejas cortadoras de hojas , cuyas hembras pueden alcanzar una longitud de 39 milímetros (1.54 pulgadas). Las abejas más comunes en el hemisferio norte son las Halictidae , o abejas sudorosas, pero son pequeñas y a menudo se confunden con avispas o moscas. Los depredadores de vertebrados de las abejas incluyen aves como los comedores de abejas ; los depredadores de insectos incluyen los lobos y las libélulas .
La apicultura humana o la apicultura se han practicado durante milenios, al menos desde los tiempos del antiguo Egipto y la antigua Grecia . Además de la miel y la polinización, las abejas producen cera de abejas, jalea real y propóleos . Las abejas han aparecido en la mitología y el folklore, a través de todas las fases del arte y la literatura, desde la antigüedad hasta la actualidad, aunque se centraron principalmente en el hemisferio norte , donde la apicultura es mucho más común.
El análisis de 353 especies de abejas silvestres y moscas voladoras en Gran Bretaña entre 1980 y 2013 encontró que los insectos se perdieron en una cuarta parte de los lugares donde habitaban en 1980.
Evolución
Los antepasados de las abejas eran avispas de la familia Crabronidae , que eran depredadores de otros insectos. El cambio de presas de insectos a polen puede haber resultado del consumo de insectos presa que eran visitantes de flores y estaban parcialmente cubiertos de polen cuando se alimentaban a las larvas de avispa. Este mismo escenario evolutivo puede haber ocurrido dentro de las avispas vespoides , donde las avispas de polen evolucionaron de antepasados depredadores. Hasta hace poco, el fósil de abeja sin compresión más antiguo se había encontrado en el ámbar de Nueva Jersey , Cretotrigona prisca del Cretáceo , una abeja corbiculada .[4] Un fósil de abeja del Cretácico temprano (~ 100 millones de años), Melittosphex burmensis , se considera "un linaje extinto de hermanas Apoidea recolectoras de polen para las abejas modernas" . [5] Las características derivadas de su morfología ( apomorfías ) lo colocan claramente dentro de las abejas, pero conserva dos rasgos ancestrales no modificados ( plesiomorfías ) de las patas (dos espolones tibiales medios y un basitarso posterior delgado), mostrando su estado de transición. [5] En el Eoceno (~ 45 millones de años) ya había una diversidad considerable entre los linajes de abejas eusociales. [6] [a]
El Apidae corbiculado altamente eusocial apareció aproximadamente 87 Mya, y el Allodapini (dentro del Apidae) alrededor de 53 Mya. [9] Los Colletidae aparecen como fósiles solo desde el Oligoceno tardío (~ 25 Mya) hasta el Mioceno temprano . [10] Los Melittidae son conocidos de Palaeomacropis eocenicus en el Eoceno temprano . [11] Los Megachilidae son conocidos por trazas de fósiles (esquejes de hojas característicos) del Eoceno Medio . [12] Los Andrenidaese conocen desde el límite Eoceno-Oligoceno, alrededor de 34 millones de años, de la lutita de Florissant. [13] Los Halictidae aparecen por primera vez en el Eoceno temprano [14] con especies [15] [16] encontradas en ámbar. Los Stenotritidae son conocidos por las células de cría fósiles de la edad del Pleistoceno . [17]
Coevolución
Las primeras flores polinizadas por animales eran flores poco profundas, en forma de copa, polinizadas por insectos como escarabajos , por lo que el síndrome de polinización de insectos estaba bien establecido antes de la primera aparición de las abejas. La novedad es que las abejas están especializadas como agentes de polinización, con modificaciones físicas y de comportamiento que mejoran específicamente la polinización, y son los insectos polinizadores más eficientes. En un proceso de coevolución , las flores desarrollaron recompensas florales [18] como néctar y tubos más largos, y las abejas desarrollaron lenguas más largas para extraer el néctar. [19] Las abejas también desarrollaron estructuras conocidas como pelos scopal ycestas de polen para recoger y transportar el polen. La ubicación y el tipo difieren entre los grupos de abejas y entre ellos. La mayoría de las abejas tienen pelos scopal ubicados en sus patas traseras o en la parte inferior de sus abdómenes, algunas abejas de la familia Apidae poseen canastas de polen en sus patas traseras, mientras que muy pocas especies carecen de ellas por completo y en su lugar recolectan polen en sus cultivos. [2] Esto impulsó la radiación adaptativa de las angiospermas y, a su vez, las abejas mismas. [7]Las abejas no solo han coevolucionado con flores, sino que se cree que algunas abejas han coevolucionado con ácaros. Algunas abejas proporcionan mechones de pelos llamados acarinaria que parecen proporcionar alojamiento para los ácaros; a cambio, se cree que los ácaros comen hongos que atacan el polen, por lo que la relación en este caso puede ser mutualista . [20] [21]
Filogenia
Externo
Este árbol filogenético se basa en Debevic et al , 2012, que utilizó la filogenia molecular para demostrar que las abejas ( Anthophila ) surgieron de las profundidades de los Crabronidae, lo que es parafilético . La colocación de Heterogynaidae es incierta. [22] La pequeña subfamilia Mellininae no se incluyó en su análisis.
| Apoidea |
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Interno
Este cladograma de las familias de abejas se basa en Hedtke et al., 2013, que ubica a las antiguas familias Dasypodaidae y Meganomiidae como subfamilias dentro de Melittidae. [23] Los nombres en inglés, donde estén disponibles, se dan entre paréntesis.
| Anthophila (abejas) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Descripción
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Las abejas son generalmente fáciles de reconocer. Se diferencian de grupos estrechamente relacionados, como las avispas, por tener setas (pelos) ramificadas o con forma de penacho , peines en las extremidades anteriores para limpiar sus antenas, pequeñas diferencias anatómicas en la estructura de las extremidades y la nervadura de las alas traseras, y en las hembras, por teniendo la séptima placa abdominal dorsal dividida en dos medias placas. [24]
Comportalmente, una de las características más obvias de las abejas es que recolectan polen para proporcionar provisiones a sus crías, y tienen las adaptaciones necesarias para hacerlo. Sin embargo, ciertas especies de avispas, como las avispas de polen, tienen comportamientos similares, y algunas especies de abejas recogen los cadáveres para alimentar a sus crías. [24] Se cree que la especie de abeja más grande del mundo es la abeja gigante de Megalace Plutón de Wallace , cuyas hembras pueden alcanzar una longitud de 39 milímetros (1,54 pulgadas). [25] Las especies más pequeñas pueden ser abejas enanas sin aguijón en la tribu Meliponini, cuyos trabajadores tienen menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de longitud. [26]
Una abeja tiene un par de grandes ojos compuestos que cubren gran parte de la superficie de la cabeza. Entre estos y más arriba hay tres pequeños ojos simples ( ocelos ) que proporcionan información para la abeja sobre la intensidad de la luz. Las antenas generalmente tienen trece segmentos en los machos y doce en las hembras y son geniculadas , con una articulación del codo en parte. Albergan una gran cantidad de órganos sensoriales que pueden detectar el tacto (mecanorreceptores), el olfato y el gusto, y pequeños mecanorreceptores similares al pelo que pueden detectar el movimiento del aire para "escuchar" los sonidos. Las piezas bucales están adaptadas para masticar y chupar al tener un par de mandíbulas y una trompa larga para chupar el néctar.[27]
El tórax tiene tres segmentos, cada uno con un par de patas robustas y un par de alas membranosas en los dos segmentos posteriores. Las patas delanteras de las abejas corbiculadas llevan peines para limpiar las antenas, y en muchas especies las patas traseras llevan cestas de polen, secciones planas con pelos incrustados para asegurar el polen recogido. Las alas se sincronizan en vuelo y las alas traseras algo más pequeñas se conectan a las alas anteriores mediante una fila de ganchos a lo largo de su margen que se conectan a una ranura en la ala anterior. El abdomen tiene nueve segmentos, los tres más posteriores se modifican en la picadura. [27]
Socialidad
Sistema de mejoramiento de haplodiploides
Según la teoría de la aptitud inclusiva , los organismos pueden mejorar su estado físico no solo al aumentar su propio rendimiento reproductivo, sino también el de sus parientes cercanos. En términos evolutivos, los individuos deberían ayudar a los familiares cuando el Costo . Los requisitos para la eusocialidad se cumplen más fácilmente por especies haplodiploides como las abejas debido a su estructura de relación inusual. [28] En las especies haplodiploides, las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y los machos a partir de huevos no fertilizados. Debido a que un hombre es haploide (tiene solo una copia de cada gen), sus hijas (que son diploides, con dos copias de cada gen) comparten el 100% de sus genes y el 50% de los de su madre. Por lo tanto, comparten el 75% de sus genes entre sí. Este mecanismo de determinación del sexo da lugar a lo que WD Hamilton denominó "superestrellas", más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con su propia descendencia. [29] Los trabajadores a menudo no se reproducen, pero pueden transmitir más de sus genes al ayudar a criar a sus hermanas (como reinas) de lo que lo harían al tener su propia descendencia (cada una de las cuales solo tendría el 50% de sus genes), asumiendo que producirían números similares. Esta situación inusual se ha propuesto como una explicación de las múltiples evoluciones independientes de la eusocialidad (surgidas al menos nueve veces por separado) dentro de los himenópteros .[30] [31] Sin embargo, algunas especies eusociales como las termitas no son haplodiploides. Por el contrario, todas las abejas son haplodiploides, pero no todas son eusociales, y entre las especies eusociales muchas reinas se aparean con múltiples machos, creando hermanastras que comparten solo el 25% de sus genes. [32] La haplodiploidia, por lo tanto, no es necesaria ni suficiente para la eusocialidad. Pero, la monogamia (reinas que se aparean individualmente) es el estado ancestral de todas las especies eusociales investigadas hasta ahora, por lo que es probable que la haplodiploidia contribuya a la evolución de la eusocialidad en las abejas. [30]
Eusocialidad
Las abejas pueden ser solitarias o pueden vivir en varios tipos de comunidades. La eusocialidad parece haberse originado de al menos tres orígenes independientes en las abejas halictidas. [33] El más avanzado de estos son especies con colonias eusociales ; Estos se caracterizan por tener una crianza cooperativa y una división del trabajo en adultos reproductivos y no reproductivos, además de generaciones superpuestas. [34] Esta división del trabajo crea grupos especializados dentro de sociedades eusociales que se llaman castas . En algunas especies, los grupos de hembras que conviven pueden ser hermanas, y si hay una división del trabajo dentro del grupo, se consideran semisociales.. El grupo se llama eusocial si, además, el grupo está formado por una madre (la reina ) y sus hijas ( trabajadoras ). Cuando las castas son puramente alternativas de comportamiento, sin diferenciación morfológica que no sea el tamaño, el sistema se considera primordialmente eusocial, como en muchas avispas de papel ; cuando las castas son morfológicamente discretas, el sistema se considera altamente eusocial. [19]
Las verdaderas abejas melíferas (género Apis , de las cuales hay siete especies actualmente reconocidas) son altamente eusociales y se encuentran entre los insectos más conocidos. Sus colonias están establecidas por enjambres , que consisten en una reina y varios cientos de trabajadores. Hay 29 subespecies de una de estas especies, Apis mellifera , nativa de Europa, Medio Oriente y África. Las abejas africanizadas son una cepa híbrida de A. mellifera que escapó de experimentos que involucraron el cruce de subespecies europeas y africanas; Son extremadamente defensivos. [35]
Las abejas sin aguijón también son altamente eusociales . Practican el aprovisionamiento masivo , con una compleja arquitectura de nidos y colonias perennes también establecidas a través de enjambres. [36]
Muchos abejorros son eusociales, similares a las Vespidae eusociales , como los avispones, en el sentido de que la reina inicia un nido sola en lugar de enjambrar. Las colonias de abejorros suelen tener de 50 a 200 abejas en la población máxima, que ocurre a mediados o fines del verano. La arquitectura del nido es simple, limitada por el tamaño de la cavidad del nido preexistente, y las colonias rara vez duran más de un año. [37] En 2011, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza creó el Grupo de Especialistas en Abejorros para revisar el estado de amenaza de todas las especies de abejorros en todo el mundo utilizando los criterios de la Lista Roja de la UICN . [38]
Hay muchas más especies de abejas primitivamente eusociales que altamente eusociales, pero se han estudiado con menos frecuencia. La mayoría pertenecen a la familia Halictidae , o "abejas sudorosas". Las colonias son típicamente pequeñas, con una docena o menos de trabajadores, en promedio. Las reinas y los trabajadores solo difieren en tamaño, si es que lo hacen. La mayoría de las especies tienen un ciclo de colonias de una sola estación, incluso en los trópicos, y solo las hembras apareadas hibernan. Algunas especies tienen largas temporadas activas y alcanzan cientos de tamaños de colonias, como Halictus hesperus . [39] Algunas especies son eusociales en partes de su área de distribución y solitarias en otras, [40] o tienen una mezcla de nidos eusociales y solitarios en la misma población. [41] Las abejas orquídeas(Apidae) incluyen algunas especies primitivamente eusociales con biología similar. Algunas abejas alodapina (Apidae) forman colonias primitivamente eusociales, con aprovisionamiento progresivo : el alimento de una larva se suministra gradualmente a medida que se desarrolla, como es el caso de las abejas melíferas y algunos abejorros.
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