Abejas solitarias y comunales
La mayoría de las otras abejas, incluidos los insectos familiares, como las abejas carpinteras , las abejas cortadoras de hojas y las abejas albañiles, son solitarias en el sentido de que cada hembra es fértil y habitualmente habita un nido que ella misma construye. No existe una división del trabajo por lo que estos nidos carecen de reinas y obreras abejas para estas especies. Las abejas solitarias generalmente no producen miel ni cera de abejas . [43]
Las abejas solitarias son importantes polinizadores; recolectan polen para abastecer sus nidos con comida para su prole. A menudo se mezcla con néctar para formar una consistencia pastosa. Algunas abejas solitarias tienen tipos avanzados de estructuras portadoras de polen en sus cuerpos. Muy pocas especies de abejas solitarias están siendo cultivadas para la polinización comercial. La mayoría de estas especies pertenecen a un conjunto distinto de géneros que se conocen comúnmente por su comportamiento o preferencias de anidación, a saber: abejas carpinteras, abejas sudadoras, abejas albañiles, abejas yesero , abejas de calabaza , abejas carpinteras enanas , abejas cortadoras de hojas, abejas alcalinas y excavadoras las abejas . [44]
La mayoría de las abejas solitarias anidan en el suelo en una variedad de texturas y condiciones del suelo, mientras que otras crean nidos en juncos huecos o ramitas, agujeros en la madera . La hembra generalmente crea un compartimento (una "célula") con un huevo y algunas provisiones para la larva resultante, luego lo sella. Un nido puede consistir en numerosas células. Cuando el nido está en madera, generalmente los últimos (los que están más cerca de la entrada) contienen huevos que se convertirán en machos. El adulto no cuida a la cría una vez que se pone el huevo, y generalmente muere después de hacer uno o más nidos. Los machos generalmente emergen primero y están listos para aparearse cuando emergen las hembras. Las abejas solitarias son sin aguijón o muy poco probable que piquen (solo en defensa propia, si alguna vez). [45] [46]
Aunque solitarias, las hembras hacen nidos individuales. Algunas especies, como la abeja albañil europea Hoplitis anthocopoides , [47] y la abeja madriguera de Dawson , Amegilla dawsoni, [48] son gregarias, prefieren hacer nidos cerca de otras de la misma especie y dan la apariencia de ser sociables. Grandes grupos de nidos de abejas solitarios se llaman agregaciones , para distinguirlos de las colonias.. En algunas especies, varias hembras comparten un nido común, pero cada una fabrica y aprovisiona sus propias células de forma independiente. Este tipo de grupo se llama "comunal" y no es infrecuente. La ventaja principal parece ser que la entrada de un nido es más fácil de defender de los depredadores y parásitos cuando hay varias hembras que usan esa misma entrada de manera regular. [47]
Biología
Ciclo vital
El ciclo de vida de una abeja, ya sea una especie solitaria o social, implica la puesta de un huevo, el desarrollo a través de varias mudas de una larva sin patas , una etapa de pupación durante la cual el insecto sufre una metamorfosis completa., seguido de la aparición de un adulto alado. La mayoría de las abejas solitarias y abejorras en climas templados pasan el invierno como adultos o pupas y emergen en primavera cuando un número creciente de plantas con flores florece. Los machos generalmente emergen primero y buscan hembras para aparearse. El sexo de una abeja está determinado por si el huevo está fertilizado o no; después del apareamiento, una hembra almacena el esperma y determina qué sexo se requiere en el momento en que se pone cada huevo individual, los huevos fertilizados producen descendencia femenina y los huevos no fertilizados, machos. Las abejas tropicales pueden tener varias generaciones en un año y sin etapa de diapausa . [49] [50] [51] [52]
El huevo es generalmente oblongo, ligeramente curvado y afilado en un extremo. En el caso de las abejas solitarias, cada una se deposita en una celda con un suministro de polen y néctar mezclados al lado. Esto puede enrollarse en un gránulo o colocarse en una pila y se conoce como aprovisionamiento masivo. En las especies sociales de abejas hay un aprovisionamiento progresivo con la alimentación de la larva regularmente mientras crece. El nido varía desde un agujero en el suelo o en madera, en abejas solitarias, hasta una estructura sustancial con peines de cera en abejorros y abejas melíferas. [53]
Las larvas son generalmente larvas blanquecinas, aproximadamente ovales y puntiagudas en ambos extremos. Tienen quince segmentos y espiráculos en cada segmento para respirar. No tienen patas, pero pueden moverse dentro de los límites de la célula, ayudados por tubérculos en sus costados. Tienen cuernos cortos en la cabeza, mandíbulas para masticar su comida y un apéndice a cada lado de la boca con una cerda. Hay una glándula debajo de la boca que secreta un líquido viscoso que se solidifica en la seda que utilizan para producir sus capullos. La pupa se puede ver a través del capullo semitransparente y, en el transcurso de unos días, el insecto sufre metamorfosis en forma de abeja adulta. Cuando está listo para emerger, divide su piel dorsalmente y sale de las exuviae.como un adulto alado y sale de la celda. [53]
Vuelo
En el libro de 1934 de Lento des insectes de Antoine Magnan , escribió que él y André Sainte-Laguë habían aplicado las ecuaciones de resistencia al aire a los insectos y descubrieron que su vuelo no podía explicarse mediante cálculos de ala fija, pero que "uno debería No se sorprenda de que los resultados de los cálculos no cuadren con la realidad ". [54] Esto ha llevado a una idea errónea común de que las abejas "violan la teoría aerodinámica", pero de hecho simplemente confirma que las abejas no participan en el vuelo de ala fija, y que su vuelo se explica por otras mecánicas, como las utilizadas por helicópteros . [55]En 1996 se demostró que los vórtices creados por las alas de muchos insectos ayudaron a levantar. [56] La cinematografía de alta velocidad [57] y la maqueta robótica de un ala de abeja [58] mostraron que la elevación fue generada por "la combinación no convencional de movimientos cortos y entrecortados del ala, una rotación rápida del ala cuando cae y invierte la dirección y una frecuencia de batir de ala muy rápida ". La frecuencia del latido del ala normalmente aumenta a medida que disminuye el tamaño, pero a medida que el latido del ala de la abeja cubre un arco tan pequeño , se agita aproximadamente 230 veces por segundo, más rápido que una mosca de la fruta (200 veces por segundo), que es 80 veces más pequeño. [59]
El etólogo Karl von Frisch estudió la navegación en la abeja melífera. Mostró que las abejas melíferas se comunican a través del baile de meneo , en el que un trabajador indica la ubicación de una fuente de alimento a otros trabajadores en la colmena. Él demostró que las abejas pueden reconocer la dirección deseada de la brújula de tres maneras diferentes: por el sol, por el patrón de polarización del cielo azul y por el campo magnético de la tierra. Mostró que el sol es la brújula principal o preferida; los otros mecanismos se usan bajo cielos nublados o dentro de una colmena oscura . [60] Las abejas navegan usando memoria espacial con una "organización rica, similar a un mapa". [61]
Ecología
Relaciones florales
La mayoría de las abejas son polilécticas (generalistas), lo que significa que recolectan polen de una variedad de plantas con flores, sin embargo, algunas son oligoleges (especialistas), ya que solo recolectan polen de una o unas pocas especies o géneros de plantas estrechamente relacionadas. [62] Los polinizadores especializados también incluyen especies de abejas que recolectan aceites florales en lugar de polen, y abejas orquídeas machos, que recolectan compuestos aromáticos de las orquídeas (uno de los pocos casos en que las abejas machos son polinizadores efectivos). Las abejas son capaces de sentir la presencia de flores deseables a través de patrones ultravioletas en flores, olores florales [63] e incluso campos electromagnéticos. [64] Una vez que aterriza, una abeja usa calidad de néctar [63] y sabor a polen[65] para determinar si continuar visitando flores similares.
En casos raros, una especie de planta solo puede ser polinizada de manera efectiva por una sola especie de abeja, y algunas plantas están en peligro de extinción al menos en parte porque su polinizador también está amenazado. Sin embargo, existe una tendencia pronunciada a que las abejas oligolecticas se asocien con plantas comunes y extendidas que son visitadas por múltiples polinizadores. Hay unos cuarenta oligolegos asociados con el arbusto de creosota en las partes áridas del suroeste de los Estados Unidos, por ejemplo. [66]
Como imitadores y modelos
Muchas abejas son de color aposemático , típicamente naranja y negro, advirtiendo de su capacidad de defenderse con una picadura poderosa. Como tales, son modelos de mimetismo batesiano por insectos que no pican, como las abejas , los ladrones y las moscas voladoras , [67] todos los cuales obtienen una medida de protección al verse y comportarse superficialmente como las abejas. [67]
Las abejas son mímicas müllerianas de otros insectos aposemáticos con el mismo esquema de color, incluidas las avispas , los escarabajos lícidos y otros, y muchas mariposas y polillas ( lepidópteros ) que son desagradables, a menudo a través de la adquisición de productos químicos amargos y venenosos de sus alimentos vegetales. Todos los imitadores müllerianos, incluidas las abejas, se benefician del menor riesgo de depredación que resulta de su coloración de advertencia fácilmente reconocible. [68]
Las abejas también son imitadas por plantas como la orquídea de abeja que imita tanto la apariencia como el aroma de una abeja hembra; las abejas macho intentan aparearse ( pseudocopulación ) con el labio peludo de la flor, polinizándola. [69]
Como parásitos de cría
Los parásitos de cría ocurren en varias familias de abejas, incluida la subfamilia de ápidos Nomadinae . [70] Las hembras de estas abejas carecen de estructuras recolectoras de polen (la scopa ) y no construyen sus propios nidos. Por lo general, ingresan en los nidos de las especies recolectoras de polen y depositan sus huevos en celdas provistas por la abeja huésped. Cuando la larva de la abeja del cuco sale del cascarón, consume la bola de polen de la larva del huésped y, a menudo, también el huevo del huésped. [71] La especie de abeja ártica, Bombus hyperboreus , en particular, es una especie agresiva que ataca y esclaviza a otras abejas del mismo subgénero. Sin embargo, a diferencia de muchos otros parásitos de cría de abejas, tienen cestas de polen y a menudo recogen polen.[72]
En el sur de África, las colmenas de abejas africanas ( A. mellifera scutellata ) están siendo destruidas por trabajadores parasitarios de la abeja melífera del Cabo, A. m. capensis . Estos ponen huevos diploides (" thelytoky "), escapando de la vigilancia normal de los trabajadores , lo que lleva a la destrucción de la colonia; los parásitos pueden pasar a otras colmenas. [73]
Las abejas cuco en el subgénero Bombus Psithyrus están estrechamente relacionadas y se parecen a sus anfitriones en apariencia y tamaño. Este patrón común dio origen al principio ecológico " regla de Emery ". Otros parasitan las abejas en diferentes familias, como Townsendiella , un nomadine apid , dos especies de las cuales son cleptoparásitos de la dasypodaid género Hesperapis , [74] mientras que las otras especies en los mismos ataques género Halictid abejas. [75]
Abejas nocturnas
Cuatro familias de abejas ( Andrenidae , Colletidae , Halictidae y Apidae ) contienen algunas especies que son crepusculares . La mayoría son tropicales o subtropicales, pero hay algunos que viven en regiones áridas en latitudes más altas. Estas abejas tienen ocelos muy agrandados , que son extremadamente sensibles a la luz y la oscuridad, aunque incapaces de formar imágenes. Algunos tienen ojos compuestos de superposición refractantes: estos combinan la salida de muchos elementos de sus ojos compuestos para proporcionar suficiente luz para cada fotorreceptor de la retina. Su capacidad de volar de noche les permite evitar muchos depredadores y explotar flores que producen néctar solo o también de noche.
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