Las hormigas son insectos eusociales de la familia Formicidae y, junto con las avispas y abejas relacionadas , pertenecen al orden Hymenoptera . Las hormigas evolucionaron de ancestros similares a avispas en el período Cretácico , hace unos 140 millones de años, y se diversificaron después del surgimiento de las plantas con flores . Se han clasificado más de 12,500 de un total estimado de 22,000 especies . [5] [6] Se identifican fácilmente por sus antenas acodadas y la distintiva estructura en forma de nudo que forma sus esbeltas cinturas.
Las hormigas forman colonias que varían en tamaño desde unas pocas docenas de individuos depredadores que viven en pequeñas cavidades naturales hasta colonias altamente organizadas que pueden ocupar grandes territorios y consisten en millones de individuos. Las colonias más grandes consisten en varias castas de hembras estériles sin alas, la mayoría de las cuales son trabajadoras (ergadas), así como soldados (comensales) y otros grupos especializados. [7] [8] Casi todas las colonias de hormigas también tienen algunos machos fértiles llamados "drones" (aner) y una o más hembras fértiles llamadas " reinas " ( ginebras ). [8] Las colonias se describen como superorganismosporque las hormigas parecen operar como una entidad unificada, trabajando colectivamente para apoyar a la colonia. [9] [10]
Las hormigas han colonizado casi todas las masas de tierra en la Tierra . Los únicos lugares que carecen de hormigas indígenas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayoría de los ecosistemas y pueden formar entre el 15 y el 25% de la biomasa de animales terrestres . [11] Su éxito en tantos entornos se ha atribuido a su organización social y su capacidad para modificar hábitats, aprovechar recursos y defenderse. Su larga evolución conjunta con otras especies ha llevado a relaciones miméticas , comensales , parasitarias y mutualistas . [12]
Las sociedades de hormigas tienen división del trabajo , comunicación entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos . [13] Estos paralelos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo una inspiración y un tema de estudio. Muchas culturas humanas hacen uso de hormigas en la cocina, la medicación y los rituales. Algunas especies son valoradas en su papel como agentes biológicos de control de plagas . [14] Sin embargo, su capacidad para explotar recursos puede hacer que las hormigas entren en conflicto con los humanos, ya que pueden dañar los cultivos e invadir los edificios. Algunas especies, como la hormiga roja de fuego importada ( Solenopsis invicta ), se consideran especies invasoras, estableciéndose en áreas donde se han introducido accidentalmente.
Taxonomía y evolución
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La familia Formicidae pertenece al orden Hymenoptera , que también incluye moscas de sierra , abejas y avispas . Las hormigas evolucionaron a partir de un linaje dentro de las avispas picantes , y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea . [21] En 1966, EO Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga ( Sphecomyrma ) que vivió en el período Cretácico . El espécimen, atrapado en ámbar que data de hace unos 92 millones de años, tiene características que se encuentran en algunas avispas, pero que no se encuentran en las hormigas modernas. [22] Sphecomyrma fue posiblemente un recolector de tierra, mientras que Haidomyrmex y Haidomyrmodes , géneros relacionados en la subfamilia Sphecomyrminae , se reconstruyen como depredadores arbóreos activos. [23] Se han encontrado hormigas mayores en el género Sphecomyrmodes en ámbar de 99 millones de años de Myanmar . [24] [25] Un estudio de 2006 sugirió que las hormigas surgieron decenas de millones de años antes de lo que se pensaba anteriormente, hasta hace 168 millones de años. [1] Después del surgimiento de las plantas con flores hace unos 100 millones de años, se diversificaron y asumieron el dominio ecológico hace unos 60 millones de años. [26] [1][27] [28] Sesugiere quealgunos grupos, como Leptanillinae y Martialinae , se han diversificado de las primeras hormigas primitivas que probablemente fueron depredadores debajo de la superficie del suelo. [3] [29]
Durante el período Cretácico, algunas especies de hormigas primitivas se extendieron ampliamente en el supercontinente laurasiano (el hemisferio norte ). Eran escasos en comparación con las poblaciones de otros insectos, representando solo alrededor del 1% de toda la población de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes después de la radiación adaptativa al comienzo del período Paleógeno . En el Oligoceno y el Mioceno , las hormigas habían llegado a representar del 20 al 40% de todos los insectos encontrados en los principales depósitos fósiles. De las especies que vivieron en la época del Eoceno , aproximadamente uno de cada 10 géneros sobrevive hasta el presente. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros en ámbar bálticofósiles (oligoceno temprano) y 92% de los géneros en fósiles de ámbar dominicano (aparentemente mioceno temprano). [26] [30]
Las termitas viven en colonias y a veces se llaman 'hormigas blancas', pero las termitas no son hormigas. Son los Isoptera de suborden , y junto con las cucarachas forman el orden Blattodea . Los blatodeanos están relacionados con mantis , grillos y otros insectos alados que no sufren metamorfosis completa . Al igual que las hormigas, las termitas son eusociales , con trabajadores estériles, pero difieren mucho en la genética de la reproducción. La similitud de su estructura social con la de las hormigas se atribuye a la evolución convergente . [31] Las hormigas de terciopelo parecen hormigas grandes, pero son avispas hembras sin alas. [32] [33]
Distribución y diversidad.
| Región | Número de especies [34] |
|---|---|
| Neotrópico | 2,162 |
| Nearctic | 580 |
| Europa | 180 |
| África | 2,500 |
| Asia | 2,080 |
| Melanesia | 275 |
| Australia | 985 |
| Polinesia | 42 |
Las hormigas se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida , y solo unas pocas islas grandes, como Groenlandia , Islandia , partes de la Polinesia y las islas hawaianas carecen de especies de hormigas nativas. [35] [36] Las hormigas ocupan una amplia gama de nichos ecológicos y explotan muchos recursos alimenticios diferentes como herbívoros, depredadores y carroñeros directos o indirectos. La mayoría de las especies de hormigas son generalistas omnívoras , pero algunas son alimentadores especializados. Su dominio ecológico queda demostrado por su biomasa.: se estima que las hormigas contribuyen con 15-20% (en promedio y casi 25% en los trópicos) de la biomasa de animales terrestres, superando la de los vertebrados . [11]
Las hormigas varían en tamaño de 0,75 a 52 milímetros (0,030–2,0 pulgadas), [37] [38] la especie más grande es el fósil Titanomyrma giganteum , cuya reina mide 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo con una envergadura de 15 centímetros ( 5,9 pulgadas). [39] Las hormigas varían en color; La mayoría de las hormigas son rojas o negras, pero algunas especies son verdes y algunas especies tropicales tienen un brillo metálico . Actualmente se conocen más de 12,000 especies (con estimaciones superiores de la existencia potencial de aproximadamente 22,000) (ver el artículo Lista de géneros de hormigas ), con la mayor diversidad en los trópicos. Los estudios taxonómicos continúan resolviendo la clasificación y la sistemática de las hormigas. Bases de datos en línea de especies de hormigas, incluida AntBasey el servidor de nombres Hymenoptera , ayudan a realizar un seguimiento de las especies conocidas y recientemente descritas. [40] La relativa facilidad con la que las hormigas pueden ser muestreadas y estudiadas en los ecosistemas las ha hecho útiles como especies indicadoras en los estudios de biodiversidad . [41] [42]
Morfología
Las hormigas son distintas en su morfología de otros insectos al tener antenas acodadas , glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un pecíolo similar a un nodo . La cabeza, el mesosoma y el metasoma son los tres segmentos corporales distintos (formalmente tagmata ). El pecíolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma ( tórax más el primer segmento abdominal, que se fusiona con él) y gástrico (abdomen menos los segmentos abdominales del pecíolo). El pecíolo puede estar formado por uno o dos ganglios (el segundo solo, o el segundo y tercer segmento abdominal).[43]
Al igual que otros insectos, las hormigas tienen un exoesqueleto , una cubierta externa que proporciona una cubierta protectora alrededor del cuerpo y un punto de fijación para los músculos, en contraste con los esqueletos internos de los humanos y otros vertebrados . Los insectos no tienen pulmones ; El oxígeno y otros gases, como el dióxido de carbono , pasan a través de su exoesqueleto a través de pequeñas válvulas llamadas espiráculos . Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados ; en cambio, tienen un tubo largo, delgado y perforado a lo largo de la parte superior del cuerpo (llamado " aorta dorsal ") que funciona como un corazón y bombea hemolinfahacia la cabeza, impulsando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso consiste en un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas a lo largo del camino que llegan a las extremidades de los apéndices. [44]
Cabeza
La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales . Como la mayoría de los insectos, las hormigas tienen ojos compuestos hechos de numerosas lentes pequeñas unidas. Los ojos de hormiga son buenos para la detección de movimientos agudos, pero no ofrecen una imagen de alta resolución . También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza que detectan los niveles de luz y la polarización . [45] En comparación con los vertebrados , la mayoría de las hormigas tienen una vista deficiente a mediocre y algunas especies subterráneas son completamente ciegas . Sin embargo, algunas hormigas, como la hormiga bulldog de Australia, tienen una visión excelente y son capaces de discriminar la distancia y el tamaño de los objetos que se mueven a casi un metro de distancia. [46]
Dos antenas ("sensores") están unidas a la cabeza; estos órganos detectan químicos, corrientes de aire y vibraciones ; También se utilizan para transmitir y recibir señales a través del tacto. La cabeza tiene dos mandíbulas fuertes, las mandíbulas , que se usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse. [44] En algunas especies, un pequeño bolsillo (cámara infrabucal) dentro de la boca almacena comida, por lo que puede pasar a otras hormigas o sus larvas. [47]
Mesosoma
Tanto las patas como las alas de la hormiga están unidas al mesosoma ("tórax"). Las patas terminan en una garra enganchada que les permite engancharse y trepar superficies. [48] Solo las hormigas reproductoras, reinas y machos tienen alas. Las reinas arrojan sus alas después del vuelo nupcial , dejando trozos visibles, una característica distintiva de las reinas. En algunas especies, se producen reinas sin alas ( ergatoides ) y machos. [44]
Metasoma
El metasoma (el "abdomen") de la hormiga alberga importantes órganos internos, incluidos los de los sistemas reproductivo, respiratorio (tráqueas) y excretor. Los trabajadores de muchas especies tienen sus estructuras de puesta de huevos modificadas en picaduras que se utilizan para someter a sus presas y defender sus nidos. [44]
Polimorfismo
En las colonias de algunas especies de hormigas, hay castas físicas: trabajadores en distintas clases de tamaño, llamadas ergadas menores, medianas y mayores. A menudo, las hormigas más grandes tienen cabezas desproporcionadamente más grandes y, en consecuencia, mandíbulas más fuertes . Estos se conocen como macrergates mientras que los trabajadores más pequeños se conocen como micrergates. [8] Aunque formalmente se conocen como comensales, a estos individuos a veces se les llama hormigas "soldados" porque sus mandíbulas más fuertes los hacen más efectivos en la lucha, aunque todavía son trabajadores y sus "deberes" generalmente no varían mucho de los trabajadores menores o medianos. . En algunas especies, los trabajadores medianos están ausentes, creando una fuerte división entre los menores y mayores. [49] Las hormigas tejedoras , por ejemplo, tienen un distintivoDistribución bimodal del tamaño. [50] [51] Algunas otras especies muestran variación continua en el tamaño de los trabajadores. Los trabajadores más pequeños y más grandes en Pheidologeton diversus muestran una diferencia de casi 500 veces en sus pesos secos. [52]
Los trabajadores no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema de determinación del sexo haplodiploide en las hormigas, los trabajadores de varias especies pueden poner huevos no fertilizados que se convierten en machos haploides completamente fértiles. El papel de los trabajadores puede cambiar con su edad y, en algunas especies, como las hormigas honeypot , los trabajadores jóvenes son alimentados hasta que sus gasters están distendidos y actúan como recipientes de almacenamiento de alimentos vivos. Estos trabajadores de almacenamiento de alimentos se llaman repletas . [53] Por ejemplo, estos trabajadores repletos se desarrollan en la hormiga honeypot norteamericana Myrmecocystus mexicanus. Por lo general, los trabajadores más grandes de la colonia se convierten en repletas; y, si se eliminan los repletos de la colonia, otros trabajadores se vuelven repletos, lo que demuestra la flexibilidad de este polimorfismo particular . [54] Este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de los trabajadores inicialmente se pensó que estaba determinado por factores ambientales como la nutrición y las hormonas que condujeron a diferentes vías de desarrollo ; sin embargo, se han observado diferencias genéticas entre las castas de trabajadores en Acromyrmex sp. [55] Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos relativamente pequeños; Las diferencias en un solo gen de Solenopsis invicta pueden decidir si la colonia tendrá reinas simples o múltiples.[56] La hormiga jumper australiana( Myrmecia pilosula ) tiene un solo par de cromosomas (los machos tienen solo un cromosoma ya que son haploides ), el número más bajo conocido para cualquier animal, por lo que es un tema interesante para estudios en el genética y biología del desarrollo de los insectos sociales. [57] [58]
Ciclo vital
La vida de una hormiga parte de un huevo . Si el huevo es fertilizado, la progenie será diploide femenina ; si no, será haploide masculino . Las hormigas se desarrollan por metamorfosis completa con las etapas de la larva pasando por una etapa de pupa antes de emerger como un adulto. La larva es en gran medida inmóvil y es alimentada y cuidada por los trabajadores. Los alimentos se les dan a las larvas por trofalaxis , un proceso en el que una hormiga regurgita los alimentos líquidos contenidos en su cultivo . Así es también como los adultos comparten la comida, almacenada en el "estómago social". Las larvas, especialmente en las etapas posteriores, también pueden recibir alimentos sólidos, como huevos tróficos., presas y semillas traídas por los trabajadores.
Las larvas crecen a través de una serie de cuatro o cinco mudas y entran en la etapa pupal. La pupa tiene los apéndices libres y no fusionados al cuerpo como en una pupa de mariposa . [59] La diferenciación en reinas y trabajadoras (que son mujeres) y diferentes castas de trabajadores, está influenciada en algunas especies por la nutrición que obtienen las larvas. Las influencias genéticas y el control de la expresión génica por parte del entorno del desarrollo son complejos y la determinación de la casta continúa siendo objeto de investigación. [60] Las hormigas macho aladas, llamadas drones, emergen de las pupas junto con las hembras reproductoras generalmente aladas. Algunas especies, como las hormigas armadas, tienen reinas sin alas. Las larvas y las pupas deben mantenerse a temperaturas bastante constantes para garantizar un desarrollo adecuado y, con frecuencia, se mueven entre las diversas cámaras de cría dentro de la colonia. [61]
Un nuevo errante pasa los primeros días de su vida adulta cuidando a la reina y la cría. Luego se gradúa para cavar y otros trabajos de nidos, y más tarde para defender el nido y buscar comida. Estos cambios a veces son bastante repentinos y definen lo que se llama castas temporales. Las altas víctimas involucradas en la búsqueda de comida sugieren una explicación de la secuencia, por lo que es un riesgo aceptable solo para las hormigas que son mayores y es probable que mueran pronto por causas naturales. [62] [63]
Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta 30 años, y los trabajadores viven de 1 a 3 años. Los machos, sin embargo, son más transitorios, tienen una vida bastante corta y sobreviven solo unas pocas semanas. [64] Se estima que las reinas de hormigas viven 100 veces más que los insectos solitarios de un tamaño similar. [sesenta y cinco]
Las hormigas están activas durante todo el año en los trópicos, pero, en regiones más frías, sobreviven al invierno en un estado de latencia conocido como hibernación . Las formas de inactividad son variadas y algunas especies templadas tienen larvas que pasan al estado inactivo ( diapausa ), mientras que en otras, los adultos solos pasan el invierno en un estado de actividad reducida. [66]
Reproducción
Se ha observado una amplia gama de estrategias reproductivas en las especies de hormigas. Se sabe que las hembras de muchas especies son capaces de reproducirse asexualmente a través de la partenogénesis thelytokous . [67] Las secreciones de las glándulas accesorias masculinas en algunas especies pueden obstruir la abertura genital femenina y evitar que las hembras se vuelvan a aparear. [68] La mayoría de las especies de hormigas tienen un sistema en el que solo la reina y las hembras reproductoras tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. Los trabajadores con la capacidad de reproducirse se llaman " gamergate " y las colonias que carecen de reinas se llaman colonias gamergate; Se dice que las colonias con reinas son reina-derecha. [69]
Los drones también pueden aparearse con reinas existentes al ingresar a una colonia extranjera. Cuando el dron es atacado inicialmente por los trabajadores, libera una feromona de apareamiento . Si se reconoce como un compañero, será llevado a la reina para aparearse. [70] Los machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros agarrándolos con sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con una feromona. El macho marcado es interpretado como un invasor por las hormigas obreras y es asesinado. [71]
La mayoría de las hormigas son univoltinas , produciendo una nueva generación cada año. [72] Durante el período de reproducción específico de la especie, las hembras aladas y los machos alados, conocidos por los entomólogos como alados , abandonan la colonia en lo que se llama un vuelo nupcial . El vuelo nupcial generalmente tiene lugar a fines de la primavera o principios del verano, cuando el clima es cálido y húmedo. El calor hace que volar sea más fácil y la lluvia recién caída hace que el suelo sea más suave para que las reinas apareadas caven nidos. [73] Los machos típicamente vuelan antes que las hembras. Los machos luego usan señales visuales para encontrar un terreno de apareamiento común, por ejemplo, un punto de referencia como un pinoa la que convergen otros machos de la zona. Los machos segregan una feromona de apareamiento que siguen las hembras. Los machos montan hembras en el aire, pero el proceso real de apareamiento generalmente tiene lugar en el suelo. Las hembras de algunas especies se aparean con un solo macho, pero en otras pueden aparearse con hasta diez o más machos diferentes, almacenando los espermatozoides en sus espermatecas . [74]
Las hembras apareadas buscan un lugar adecuado para comenzar una colonia. Allí, rompen sus alas y comienzan a poner y cuidar los huevos. Las hembras pueden fertilizar selectivamente futuros óvulos con el esperma almacenado para producir trabajadores diploides o poner huevos haploides no fertilizados para producir drones. Los primeros trabajadores en eclosionar se conocen como naníticos [75] y son más débiles y pequeños que los trabajadores posteriores, pero comienzan a servir a la colonia de inmediato. Agrandan el nido, buscan comida y cuidan los otros huevos. Las especies que tienen múltiples reinas pueden tener una reina que abandona el nido junto con algunos trabajadores para fundar una colonia en un nuevo sitio, [74] un proceso similar al enjambre de abejas .
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