Comportamiento y ecología.
Comunicación
Las hormigas se comunican entre sí mediante feromonas , sonidos y tacto. [76] El uso de feromonas como señales químicas está más desarrollado en hormigas, como la hormiga cosechadora roja , que en otros himenópteros.grupos Al igual que otros insectos, las hormigas perciben los olores con sus antenas largas, delgadas y móviles. Las antenas emparejadas proporcionan información sobre la dirección e intensidad de los olores. Como la mayoría de las hormigas viven en el suelo, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que pueden seguir otras hormigas. En las especies que se alimentan en grupos, un recolector que encuentra comida marca un rastro en el camino de regreso a la colonia; Este rastro es seguido por otras hormigas, estas hormigas refuerzan el rastro cuando regresan con comida a la colonia. Cuando la fuente de alimento se agota, las hormigas que regresan no marcan nuevos senderos y el olor se disipa lentamente. Este comportamiento ayuda a las hormigas a lidiar con los cambios en su entorno. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento es bloqueado por un obstáculo, los recolectores abandonan el camino para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro que marca la ruta más corta a su regreso. Los senderos exitosos son seguidos por más hormigas, reforzando mejores rutas e identificando gradualmente el mejor camino.[77]
Las hormigas usan feromonas para algo más que hacer senderos. Una hormiga aplastada emite una feromona de alarma que envía a las hormigas cercanas a un frenesí de ataque y atrae a más hormigas de más lejos. Varias especies de hormigas incluso usan " feromonas de propaganda " para confundir a las hormigas enemigas y hacer que luchen entre ellas. [78] Las feromonas son producidas por una amplia gama de estructuras, incluidas las glándulas de Dufour, las glándulas venenosas y las glándulas del intestino posterior , pigidio , recto , esternón y tibia posterior . [65] Las feromonas también se intercambian, se mezclan con alimentos y pasan por trofalaxis , transfiriendo información dentro de la colonia.[79] Esto permite que otras hormigas detecten a qué grupo de tareas (p. Ej., Forrajeo o mantenimiento de nidos) pertenecen otros miembros de la colonia. [80] En las especies de hormigas con castas reina, cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica, los trabajadores comienzan a criar nuevas reinas en la colonia. [81]
Algunas hormigas producen sonidos por estridulación , utilizando los segmentos de gaster y sus mandíbulas. Los sonidos pueden usarse para comunicarse con los miembros de la colonia o con otras especies. [82] [83]
Defensa
Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando, a menudo inyectando o rociando productos químicos, como el ácido fórmico en el caso de las hormigas formicina , alcaloides y piperidinas en las hormigas de fuego , y una variedad de componentes proteicos en otras hormigas. Se considera que las hormigas bala ( Paraponera ), ubicadas en América Central y del Sur , tienen la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente no es mortal para los humanos. Esta picadura recibe la calificación más alta en el índice de dolor de picadura de Schmidt .
La picadura de las hormigas de puente puede ser fatal [84] y se ha desarrollado un antiveneno para ello. [85]
Las hormigas de fuego , Solenopsis spp., Son únicas en tener un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina . [86] Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles. [87]
Las hormigas trampa-mandíbulas del género Odontomachus están equipadas con mandíbulas llamadas trampas-mandíbulas, que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice depredador dentro del reino animal . [88] Un estudio de Odontomachus bauri registró velocidades máximas de entre 126 y 230 km / h (78 y 143 mph), con las mandíbulas cerradas dentro de 130 microsegundos en promedio. También se observó que las hormigas usaban sus mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o arrojarse hacia atrás para escapar de una amenaza. [88] Antes de golpear, la hormiga abre sus mandíbulas extremadamente ampliamente y las bloquea en esta posición mediante un mecanismo interno. La energía se almacena en una gruesa banda demuscular y se libera explosivamente cuando se activa por la estimulación de órganos sensoriales que se asemejan a pelos en el interior de las mandíbulas. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y finos para otras tareas. Las mandíbulas trampa también se ven en los siguientes géneros: Anochetus , Orectognathus y Strumigenys , [88] más algunos miembros de la tribu Dacetini, [89] que se ven como ejemplos de evolución convergente .
Una especie de hormiga de Malasia en el grupo Camponotus cylindricus tiene glándulas mandibulares agrandadas que se extienden hacia su gáster. Si el combate empeora, un trabajador puede realizar un acto final de altruismo suicida al romper la membrana de su gaster, haciendo que el contenido de sus glándulas mandibulares explote desde la región anterior de su cabeza, rociando una secreción venenosa y corrosiva. que contiene acetofenonas y otros químicos que inmovilizan a los pequeños atacantes de insectos. El trabajador muere posteriormente. [90]
Las defensas suicidas de los trabajadores también se observan en una hormiga brasileña, Forelius pusillus , donde un pequeño grupo de hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la entrada desde el exterior cada noche. [91]
Además de la defensa contra los depredadores, las hormigas necesitan proteger sus colonias de los patógenos . Algunas hormigas obreras mantienen la higiene de la colonia y sus actividades incluyen emprendimientos o necrophory , la eliminación de compañeros de nido muertos. [92] El ácido oleico se ha identificado como el compuesto liberado de hormigas muertas que desencadena el comportamiento necrophoric en Atta mexicana [93] mientras que los trabajadores de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de productos químicos característicos ( dolichodial y iridomyrmecin ) presentes en la cutícula de sus compañeros de nido de vida para desencadenar un comportamiento similar. [94]
Los nidos pueden protegerse de amenazas físicas como inundaciones y sobrecalentamiento mediante una arquitectura elaborada de nidos. [95] [96] Los trabajadores de Cataulacus muticus , una especie arbórea que vive en huecos de plantas, responden a las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y excretándola afuera. [97] Camponotus anderseni , que anida en las cavidades de la madera en los hábitats de manglares, se ocupa de la inmersión bajo el agua al cambiar a la respiración anaeróbica . [98]
Aprendizaje
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero las hormigas pueden ser el único grupo aparte de los mamíferos donde se ha observado la enseñanza interactiva. Un buscador experto de Temnothorax albipennis conducirá a un ingenuo compañero de nido a alimentos recién descubiertos mediante el proceso de funcionamiento en tándem . El seguidor obtiene conocimiento a través de su tutor principal. El líder es extremadamente sensible al progreso del seguidor y disminuye la velocidad cuando el seguidor se retrasa y acelera cuando el seguidor se acerca demasiado. [99]
Los experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que un individuo puede elegir los roles de nido en función de su experiencia previa. Una generación entera de trabajadores idénticos se dividió en dos grupos cuyo resultado en la búsqueda de alimentos fue controlado. Un grupo fue continuamente recompensado con presas, mientras que se aseguró de que el otro fallara. Como resultado, los miembros del grupo exitoso intensificaron sus intentos de búsqueda de alimento mientras que el grupo sin éxito se aventuró cada vez menos. Un mes después, los exitosos recolectores continuaron en su papel mientras que los otros se habían especializado en el cuidado de las crías. [100]
Construcción de nidos
Los nidos complejos son construidos por muchas especies de hormigas, pero otras especies son nómadas y no construyen estructuras permanentes. Las hormigas pueden formar nidos subterráneos o construirlos en los árboles. Estos nidos se pueden encontrar en el suelo, debajo de piedras o troncos, dentro de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales utilizados para la construcción incluyen suelo y materia vegetal, [74] y las hormigas seleccionan cuidadosamente sus sitios de anidación; Temnothorax albipennis evitará los sitios con hormigas muertas, ya que pueden indicar la presencia de plagas o enfermedades. Se apresuran a abandonar los nidos establecidos a la primera señal de amenazas. [101]
Las hormigas del ejército de América del Sur, como la especie Eciton burchellii , y las hormigas impulsoras de África no construyen nidos permanentes, sino que alternan entre el nomadismo y las etapas donde los trabajadores forman un nido temporal ( vivac ) de sus propios cuerpos, por abrazados juntos. [102]
Los trabajadores de la hormiga tejedora ( Oecophylla spp.) Construyen nidos en los árboles al unir las hojas, primero jalándolas con puentes de trabajadores y luego induciendo a sus larvas a producir seda a medida que se mueven a lo largo de los bordes de las hojas. Se observan formas similares de construcción de nidos en algunas especies de Polyrhachis . [103]
Formica polyctena , entre otras especies de hormigas, construye nidos que mantienen una temperatura interior relativamente constante que ayuda al desarrollo de las larvas. Las hormigas mantienen la temperatura del nido eligiendo la ubicación, los materiales del nido, controlando la ventilación y manteniendo el calor de la radiación solar, la actividad de los trabajadores y el metabolismo, y en algunos nidos húmedos, la actividad microbiana en los materiales del nido. [104]
Algunas especies de hormigas, como las que usan cavidades naturales, pueden ser oportunistas y utilizar el microclima controlado que se proporciona dentro de las viviendas humanas y otras estructuras artificiales para albergar sus colonias y estructuras de nidos. [105] [106]
- Puente de hormigas
Cultivo de alimentos.
La mayoría de las hormigas son depredadores generalistas, carroñeros y herbívoros indirectos, [27] pero algunos han desarrollado formas especializadas de obtener nutrición. Se cree que muchas especies de hormigas que participan en la herbivoría indirecta dependen de una simbiosis especializada con sus microbios intestinales [107] para mejorar el valor nutricional de los alimentos que recolectan [108] y les permiten sobrevivir en regiones pobres en nitrógeno, como las copas de los bosques lluviosos. . [109] Las hormigas cortadoras de hojas ( Atta y Acromyrmex ) se alimentan exclusivamente de un hongoque crece solo dentro de sus colonias. Continuamente recolectan hojas que se llevan a la colonia, se cortan en pedazos pequeños y se colocan en jardines de hongos. Los ergados se especializan en tareas relacionadas de acuerdo con sus tamaños. Las hormigas más grandes cortan los tallos, los trabajadores más pequeños mastican las hojas y los más pequeños tienden el hongo. Las hormigas cortadoras de hojas son lo suficientemente sensibles como para reconocer la reacción del hongo a diferentes materiales vegetales, aparentemente detectando señales químicas del hongo. Si se descubre que un tipo particular de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no lo recogerá. Las hormigas se alimentan de estructuras producidas por los hongos llamados gongilidia . Las bacterias simbióticas en la superficie exterior de las hormigas producen antibióticos que matan las bacterias introducidas en el nido que pueden dañar a los hongos.
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