señalización del factor de crecimiento de fibroblastos en la formación de mesodermo .
La formación de mesodermo es un proceso de desarrollo complejo que involucra una intrincada red de vías de señalización que coordinan sus actividades para garantizar que un grupo selectivo de células eventualmente genere tejidos mesodérmicos en el organismo adulto. El factor de crecimiento de fibroblastos contribuye a este proceso no solo al promover la formación de mesodermo, sino también al inhibir el desarrollo endodérmico .
Introducción [ editar ]
Durante el desarrollo temprano de los vertebrados , se prepara el escenario para la especificación de las tres capas germinales : endodermo , mesodermo y ectodermo , [1] que darán lugar al organismo adulto. El mesodermo eventualmente se diferenciará en numerosos tejidos, incluidos los músculos y la sangre . [2] Este proceso requiere la integración precisa de una variedad de vías de señalización como el factor de crecimiento transformante tipo β ( TGFβ ), factor de crecimiento de fibroblastos ( FGF ), proteína morfogenética ósea ( BMP ) y Wnt, para lograr la inducción , especificación, formación y diferenciación de la capa de mesodermo dentro de un tiempo y espacio dados.
Red de vías de señalización [ editar ]
Los miembros de la superfamilia TGF-β, Activina y Nodal , [3] son esenciales para la inducción mesodérmica, mientras que FGF y Wnt están a cargo de su mantenimiento y BMP es responsable de su patrón (2, 4) . Es importante tener en cuenta que estas vías, a su vez, dependen unas de otras. Por ejemplo, en Xenopus , la interrupción de la señalización de FGF da como resultado la inhibición de la inducción dependiente de nodos y la formación de mesodermo del tronco y la cola (5,6) , lo que demuestra que la inducción mesodérmica dependiente de TGF-β depende en sí misma de la señalización de FGF (7) .
Señalización FGF [ editar ]
Durante las etapas de blastula y gastrula , las células vegetales (el presunto endodermo) liberan señales a las células de la zona marginal, lo que resulta en la inducción y el patrón del mesodermo (1, 8) . Una de estas señales, FGF, logra esto mediante la regulación de los factores de transcripción de la caja T, una estrategia que se comparte entre Xenopus , ratón y pez cebra (9) . Tras la unión de FGF a su receptor, FGFR, el par de receptores se dimeriza y se transfosforila, lo que le permite reclutar proteínas que activan Ras y Raf. Esto es seguido por la posterior fosforilación de MEK y MAPK. Entonces, MAPK puede ingresar al núcleo y activar los factores de transcripción objetivo (2).
Regulación de los factores de transcripción de la caja T [ editar ]
En particular, tres factores de transcripción de la caja T , Brachyury (ranas) o Sin cola (pez) (10) , VegT (rana) o Spadetail (pez), y Tbx6 (pez y ranas) (11) son objetivos importantes de FGF que juegan un papel clave en la formación del mesodermo (12,13) . En Xenopus , se requiere el pez cebra y el ratón Brachyury (sujetador) para laformación posterior (9) . El FGF es necesario para la localización inicial de Xbra en el lado dorsal del embrión.en la zona marginal, así como para establecer y mantener la expresión adecuada de la transcripción. La interrupción de la señalización de FGF con un inhibidor de FGFR, SU5402, da como resultado la pérdida de la expresión de Xbra en embriones (14,15) . FGF podría activar la expresión de Xbra a través de Ets2, un factor de transcripción objetivo de FGF que se une a un elemento sensible a FGF de la secuencia aguas arriba (16) .
Bucle de retroalimentación [ editar ]
La activación de FGF por dos ligandos que funcionan juntos, FGF4 y FGF8 (17) en Xenopus y FGF8 y FGF24 en pez cebra (18) , es necesaria para la formación del mesodermo. Tanto la señalización de FGF como la expresión de Xbra se mantienen a través de un ciclo de retroalimentación en el que, tras la activación de FGF, se activa la expresión de Xbra y luego Xbra activa directamente eFGF, un miembro de la familia de FGF (19) . Al mantener activa la señal de FGF, este bucle de retroalimentación contribuye a la función de Fgf4 en la especificación de mesodermo paraxial (14). La inhibición de FGFR da como resultado una reducción significativa tanto de la expresión de Xbra como de Fgf4. Aunque es poco probable que Fgf8 sea parte del ciclo de retroalimentación, contribuye a la formación de mesodermo activando Fgf4 (14) .
Otros componentes y funciones [ editar ]
Además, la inhibición de otros componentes de la vía FGF, incluidos Ras , Raf y el factor de transcripción Ets2, interrumpe la formación mesodérmica, mientras que su sobreexpresión induce marcadores mesodérmicos (9) . Además de promover la formación mesodérmica, FGF también puede prevenir el desarrollo endodérmico. En el pez cebra, la actividad de FGF puede regular a la baja Casanova, un factor de transcripción nodal y, por lo tanto, prevenir su función de desarrollo endodérmico (20) .
Regulación de VegT [ editar ]
Otro jugador clave en la formación del mesodermo es VegT, un inductor de transcripción expresado materno y cigóticamente localizado en el hemisferio vegetal . En Xenopus , VegT activa la transcripción de genes relacionados con los genes nodales (Xnr), activina y otras transcripciones mesodérmicas, que son responsables de iniciar la formación mesodérmica (14,21) . Mediante el uso de receptores de activina negativos dominantes en las tapas de animales de Xenopus , se ha demostrado que la señalización de FGF es crucial para la formación de mesodermo a través de la activación de este y otros miembros de la familia TGFβ (7,22) , y este proceso está mediado por la activación de la transcripción dependiente de VegT .
Las propiedades de inducción mesodérmica de VegT dependen de la dosis, de modo que en los explantes de la tapa del animal Xenopus, las dosis altas inducen el mesodermo dorsal, mientras que las dosis más bajas producen mesodermo ventral (23) . Lo más importante, VegT juega un papel importante en la expresión de Xbra, y esto depende de la señalización de FGF. En Xenopus , la interrupción de la señalización de FGF inhibe la actividad inductora de la transcripción de VegT y la expresión de Xbra, incluso a las dosis en las que se sabe que VegT induce con fuerza la expresión de Xbra. Esto demuestra que la inducción VegT de Xbra y su posterior función en la formación del mesodermo depende de la señalización de FGF (14) .
El emplumar es la etapa en la vida de un animal volador entre la eclosión o el nacimiento y la capacidad de volar. Este término se aplica con mayor frecuencia a las aves , pero también se usa para murciélagos. [1] [2] Para las aves altriciales , aquellas que pasan más tiempo en condiciones vulnerables en el nido , la etapa de anidación y cría puede ser la misma. Para las aves precociales , aquellas que se desarrollan y dejan el nido rápidamente, una etapa corta de anidación precede a una etapa de incubación más larga. [3]
Se considera que todas las aves han emplumado cuando las plumas y los músculos de las alas están lo suficientemente desarrollados para volar. Un pájaro joven que ha emplumado recientemente pero que aún depende del cuidado y alimentación de los padres se llama novato . Las personas a menudo quieren ayudar a los novatos, ya que parecen vulnerables, pero es mejor dejarlos solos. [4] La Red Nacional de Fenología de EE. UU. Define la fenofase (o etapa del ciclo de vida) de las crías jóvenes para las aves como "Una o más crías recién vistos partieron del nido. Esto incluye crías incapaces de vuelo sostenido y crías que aún dependen de adultos ".
En muchas especies, los padres continúan cuidando a sus crías jóvenes, ya sea llevándolos a fuentes de alimentos o alimentándolos. Las aves son vulnerables después de haber dejado el nido, pero antes de que puedan volar, aunque una vez emplumadas, sus posibilidades de supervivencia aumentan dramáticamente. [5]
Una especie, el antiguo murrelet , huye dos días después de la eclosión, corriendo desde su madriguera hasta el océano y llamando a sus padres. Una vez que llega al océano, sus padres lo cuidan durante varias semanas. Otras especies, como guillemots y golondrinas de mar , abandonan el sitio de anidación mientras aún no pueden volar. El comportamiento incipiente del guillemot es espectacular; el adulto lleva al polluelo al borde del acantilado, donde se encuentra la colonia, y el polluelo se lanzará solo, intentando volar lo más lejos posible, antes de aterrizar en el océano.
La redistribución cerebral fetal o "preservación del cerebro" es un diagnóstico en medicina fetal . Se caracteriza por un flujo preferencial de sangre hacia el cerebro a expensas de los otros órganos vitales, y ocurre como una adaptación hemodinámica en fetos que tienen insuficiencia placentaria . [1] Se cree que el mecanismo subyacente es la vasodilatación de las arterias cerebrales . [2] La redistribución cerebral se define por la presencia de un índice bajo de pulsatilidad de la arteria cerebral media (MCA-PI). Ultrasonido de la arteria cerebral media para examinar el Dopplerla forma de onda se usa para establecer esto. [3] Aunque la redistribución cerebral representa un esfuerzo para preservar el desarrollo del cerebro frente al estrés hipóxico , se asocia con un resultado adverso del desarrollo neurológico . [1] La presencia de redistribución cerebral será un factor que se tendrá en cuenta al decidir si dar a luz artificialmente a un bebé con insuficiencia placentaria mediante la inducción del trabajo de parto o la cesárea .
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