Los osos son mamíferos carnívoros de la familia Ursidae . Se clasifican como caniformes o carnívoros similares a los perros. Aunque solo existen ocho especies de osos, están muy extendidas, apareciendo en una amplia variedad de hábitats en todo el hemisferio norte y parcialmente en el hemisferio sur. Los osos se encuentran en los continentes de América del Norte, América del Sur, Europa y Asia. Las características comunes de los osos modernos incluyen cuerpos grandes con patas robustas, hocicos largos, orejas pequeñas redondeadas, el pelo hirsuto, plantígrados patas con cinco garras nonretractile, y la cola corta.
Mientras que el oso polar es principalmente carnívoro , y el panda gigante se alimenta casi por completo de bambú , las seis especies restantes son omnívoras con dietas variadas. Con la excepción de cortejar a individuos y madres con sus crías, los osos suelen ser animales solitarios . Pueden ser diurnos o nocturnos y tienen un excelente sentido del olfato . A pesar de su constitución pesada y su andar incómodo, son corredores expertos, escaladores y nadadores. Los osos usan refugios, como cuevas y troncos, como sus guaridas; La mayoría de las especies ocupan sus guaridas durante el invierno durante un largo período de hibernación., hasta 100 días.
Los osos han sido cazados desde tiempos prehistóricos por su carne y pieles; Se han utilizado para hostigar a los osos y otras formas de entretenimiento, como hacer bailar . Con su poderosa presencia física, desempeñan un papel destacado en las artes , la mitología y otros aspectos culturales de diversas sociedades humanas. En los tiempos modernos, los osos han sido presionados por la invasión de sus hábitats y el comercio ilegal de partes de osos, incluido el mercado asiático de osos biliares . La UICN enumera seis especies de osos como vulnerables o en peligro de extinción , e incluso menos preocupantesespecies, como el oso pardo , están en riesgo de extirpación en ciertos países. La caza furtiva y el comercio internacional de estas poblaciones más amenazadas están prohibidas, pero aún continúan.
Taxonomia
La familia Ursidae es una de las nueve familias en el suborden Caniformia , o carnívoros "como perros", dentro del orden Carnivora . Los parientes vivos más cercanos de los osos son los pinnípedos , los cánidos y los musteloides . [12] Los osos modernos comprenden ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotípica con el panda gigante ), Tremarctinae (monotípica con el oso de anteojos ) y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno a tres géneros, dependiendo de la autoridad). El análisis de cromosomas nucleares muestra que el cariotipode los seis osos ursinos es casi idéntico, cada uno con 74 cromosomas , mientras que el panda gigante tiene 42 cromosomas y el oso de anteojos 52. Estos números más pequeños pueden explicarse por la fusión de algunos cromosomas, y los patrones de bandas en estos coinciden con los de las especies de ursina, pero difieren de las de los procyonidos, lo que apoya la inclusión de estas dos especies en Ursidae en lugar de en Procyonidae , donde habían sido colocadas por algunas autoridades anteriores. [13]
Evolución
Los primeros miembros de Ursidae pertenecen a la subfamilia extinta Amphicynodontinae, incluyendo Parictis ( Eoceno tardío a Mioceno medio temprano , 38-18 Mya ) y el Allocyon un poco más joven ( Oligoceno temprano , 34-30 Mya), ambos de América del Norte. Estos animales se veían muy diferentes a los osos de hoy, siendo pequeños y parecidos a un mapache en general, con dietas quizás más similares a las de un tejón. Parictis no aparece en Eurasia y África hasta el Mioceno. [14] No está claro si los ursidos del Eoceno tardío también estuvieron presentes en Eurasia, aunque el intercambio de fauna a través del puente terrestre de Beringpuede haber sido posible durante una parada baja importante del nivel del mar ya en el Eoceno tardío (aproximadamente 37 Mya) y continuar hasta el Oligoceno temprano. [15] Los géneros europeos morfológicamente muy similares a Allocyon , y a los Kolponomos americanos mucho más jóvenes (aproximadamente 18 millones de años), [16] son conocidos del Oligoceno, incluidos Amphicticeps y Amphicynodon . [15] Ha habido varias pruebas morfológicas que vinculan a los anficinodontinos con pinnípedos , ya que ambos grupos eran mamíferos semiacuáticos, similares a las nutrias. [17] [18] [19]Además del apoyo del clado pinnípedo-anficinodontino, otras pruebas morfológicas y algunas pruebas moleculares respaldan que los osos son los parientes vivos más cercanos a los pinnípedos. [20] [21] [22] [18] [23] [18] [19]
Cephalogale , del tamaño de un mapache, parecido a un perro, es el miembro más antiguo conocido de la subfamilia Hemicyoninae , que apareció por primera vez durante el oligoceno medio en Eurasia, alrededor de 30 millones de años. [15] La subfamilia incluye los géneros más jóvenes Phoberocyon (20–15 Mya) y Plithocyon (15–7 Mya). Una especie similar a Cephalogale dio origen al género Ursavus durante el Oligoceno temprano (30–28 Mya); Este género proliferó en muchas especies en Asia y es ancestral de todos los osos vivos. Las especies de Ursavus posteriormente ingresaron a América del Norte, junto con Amphicynodon y Cephalogale, durante el Mioceno temprano (21-18 Mya). Los miembros de los linajes vivos de los osos se separaron de Ursavus entre 15 y 20 millones de años, [24] [25] probablemente a través de la especie Ursavus elmensis . Basado en datos genéticos y morfológicos, los Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en divergir de otros osos vivos alrededor de 19 Mya, aunque no se han encontrado fósiles de este grupo antes de aproximadamente 5 Mya. [26]
Los osos de cara corta del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae luego de un evento de dispersión en América del Norte a mediados del Mioceno (alrededor de 13 millones de años). [26] Ellos invadieron América del Sur (≈2.5 o 1,2 Ma) después de la formación del istmo de Panamá . [27] Su primer representante fósil es Plionarctos en América del Norte (~ 10–2 Ma). Este género es probablemente el antepasado directo de los osos de cara corta de América del Norte (género Arctodus ), los osos de cara corta de América del Sur ( Arctotherium ) y los osos de anteojos , Tremarctos, representado por una especie norteamericana extinta ( T. floridanus ) y el único representante sobreviviente de Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano ( T. ornatus ). [15]
La subfamilia Ursinae experimentó una dramática proliferación de taxones alrededor de 5.3–4.5 Mya, coincidiendo con importantes cambios ambientales; Los primeros miembros del género Ursus aparecieron por esta época. [26] El oso perezoso es un sobreviviente moderno de uno de los primeros linajes que divergió durante este evento de radiación (5.3 millones de años); adquirió su peculiar morfología, relacionada con su dieta de termitas y hormigas, a más tardar a principios del Pleistoceno. A los 3–4 Mya, la especie Ursus minimus aparece en el registro fósil de Europa; Aparte de su tamaño, era casi idéntico al oso negro asiático de hoy . Es probable que sea ancestral de todos los osos dentro de Ursinae, quizás aparte del oso perezoso. Dos linajes evolucionaron deU. minimus : los osos negros (incluidos el oso del sol , el oso negro asiático y el oso negro americano ); y los osos pardos (que incluye el oso polar ). Los osos pardos modernos evolucionaron de U. minimus a través de Ursus etruscus , que en sí mismo es ancestral del extinto oso de las cavernas Pleistoceno . Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a América del Norte desde Eurasia desde 4 Mya durante el Plioceno temprano. [28] [29] El oso polar es la especie evolucionada más recientemente y descendió una población de osos pardos que se aisló en las latitudes del norte por glaciación hace 400,000 años. [30]
Filogenia
Los osos forman un clado dentro de los Carnivora. El cladograma se basa en la filogenia molecular de seis genes en Flynn, 2005. [31]
| Carnivora |
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Tenga en cuenta que aunque en algunos idiomas se les llama "osos", los pandas rojos y los mapaches y sus parientes cercanos no son osos, sino musteloides . [31]
Hay dos hipótesis filogenéticas sobre las relaciones entre las especies de osos existentes y fósiles. Una de ellas es que todas las especies de osos se clasifican en siete subfamilias como se adoptan aquí y artículos relacionados: Amphicynodontinae , Hemicyoninae , Ursavinae , Agriotheriinae , Ailuropodinae , Tremarctinae y Ursinae . [32] [33] [34] [35] A continuación se muestra un cladograma de las subfamilias de osos después de McLellan y Reiner (1992) [32] y Qiu et a. (2014): [35]
| Ursidae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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La segunda hipótesis filogenética alternativa fue implementada por McKenna et al. (1997) es clasificar todas las especies de osos en la superfamilia Ursoidea , con Hemicyoninae y Agriotheriinae clasificadas en la familia "Hemicyonidae". [36] Amphicynodontinae bajo esta clasificación fueron clasificados como pinnípedos del tallo en la superfamilia Phocoidea . [36] En la clasificación de McKenna y Bell, tanto osos como pinnípedos en un parvorder de mamíferos carnívoros conocidos como Ursida , junto con los extintos perros oso de la familia Amphicyonidae . [36] A continuación se muestra el cladograma basado en la clasificación de McKenna y Bell (1997):[36]
| Ursida |
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La filogenia de las especies de osos existentes se muestra en un cladograma basado en secuencias completas de ADN mitocondrial de Yu et al., 2007. [37] El panda gigante, seguido por el oso de anteojos, es claramente la especie más antigua. Las relaciones de las otras especies no están muy bien resueltas, aunque el oso polar y el oso pardo forman un grupo cercano. [13]
| Ursidae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Características físicas
tamaño
La familia de los osos incluye a los miembros terrestres más masivos existentes de la orden Carnivora. [a] Se considera que el oso polar es la especie existente más grande, [39] con machos adultos que pesan 350–700 kg (772–1,543 lb) y miden 2.4–3 metros (7 ft 10 in – 9 ft 10 in) en largo total. [40] La especie más pequeña es el oso del sol, que tiene un peso de 25–65 kg (55–143 lb) y una longitud de 100–140 cm (39–55 in). [41] Prehistoria del Norte y osos cara corta de América del Sur fueron las especies más grandes se sabe que han vivido. Se estima que este último pesaba 1.600 kg (3.500 lb) y medía 3,4 m (11 pies) de altura. [42] [43] [42]El peso corporal varía durante todo el año en osos de climas templados y árticos, ya que acumulan reservas de grasa en verano y otoño y pierden peso durante el invierno. [44]
Morfología
Los osos son generalmente animales voluminosos y robustos con colas cortas. Son sexualmente dimórficos con respecto al tamaño, y los machos suelen ser más grandes. [45] [46] Las especies más grandes tienden a mostrar mayores niveles de dimorfismo sexual en comparación con las especies más pequeñas. [46] Basándose en la fuerza en lugar de la velocidad, los osos tienen extremidades relativamente cortas con huesos gruesos para soportar su volumen. Los omóplatos y la pelvis son correspondientemente masivos. Las extremidades son mucho más rectas que las de los grandes felinos.ya que no hay necesidad de que se doblen de la misma manera debido a las diferencias en su modo de andar. Las fuertes extremidades anteriores se utilizan para atrapar presas, excavar guaridas, excavar animales excavadores, voltear rocas y troncos para ubicar presas y golpear a grandes criaturas. [44]
A diferencia de la mayoría de los otros carnívoros terrestres, los osos son plantígrados . Distribuyen su peso hacia las patas traseras, lo que los hace lucir pesados cuando caminan. Son capaces de explotar a gran velocidad, pero pronto se cansan y, como resultado, dependen principalmente de la emboscada en lugar de la persecución. Los osos pueden pararse sobre sus patas traseras y sentarse erguidos con un equilibrio notable. Sus patas delanteras son lo suficientemente flexibles como para agarrar frutas y hojas. Las garras no retráctiles de los osos se usan para cavar, trepar, desgarrar y atrapar presas. Las garras en las patas delanteras son más grandes que las de la parte posterior y pueden ser un obstáculo al trepar a los árboles; los osos negros son los más arbóreos de los osos y tienen las garras más cortas. Los pandas son únicos en tener una extensión ósea en la muñeca de las patas delanteras que actúa como un pulgar y se usa para agarrarbrotes de bambú mientras los animales se alimentan. [44]
La mayoría de los mamíferos tienen cabello agutí , y cada tallo individual tiene bandas de color correspondientes a dos tipos diferentes de melanina.pigmento. Sin embargo, los osos tienen un solo tipo de melanina y los pelos tienen un solo color en toda su longitud, aparte de la punta, que a veces tiene un tono diferente. El pelaje consiste en pelos largos de protección, que forman una cubierta peluda protectora, y pelos cortos y densos que forman una capa aislante que atrapa el aire cerca de la piel. El abrigo peludo ayuda a mantener el calor corporal durante la hibernación del invierno y se desprende en la primavera dejando un abrigo de verano más corto. Los osos polares tienen pelos huecos y translúcidos que obtienen calor del sol y lo conducen a la piel oscura de abajo. Tienen una gruesa capa de grasa para un aislamiento adicional, y las plantas de sus pies tienen una almohadilla de piel densa. [44]Además del audaz pelaje blanco y negro del panda, los osos tienden a ser de color uniforme, aunque algunas especies pueden tener marcas en el pecho o la cara. [47]
Los osos tienen orejas pequeñas y redondeadas para minimizar la pérdida de calor, pero ni su audición ni su vista son particularmente agudas. A diferencia de muchos otros carnívoros, tienen visión del color , tal vez para ayudarlos a distinguir las nueces y frutas maduras. Son únicos entre los carnívoros al no tener bigotes sensibles al tacto en el hocico; Sin embargo, tienen un excelente sentido del olfato , mejor que el del perro, o posiblemente cualquier otro mamífero. Usan el olor para señalizarse entre sí (ya sea para advertir a los rivales o detectar parejas) y para encontrar comida. El olor es el sentido principal utilizado por los osos para ubicar la mayoría de sus alimentos, y tienen excelentes recuerdos que los ayudan a reubicar lugares donde antes habían encontrado comida. [44]
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Los cráneos de los osos son masivos y proporcionan anclaje a los poderosos músculos maseteros y mandibulares temporales . Los dientes caninos son grandes, pero se usan principalmente para mostrar, y los molares son planos y aplastantes. A diferencia de la mayoría de los otros miembros de Carnivora, los osos tienen dientes carnasiales relativamente poco desarrollados , y sus dientes están adaptados para una dieta que incluye una cantidad significativa de materia vegetal. [44] Se produce una variación considerable en la fórmula dentalincluso dentro de una especie determinada. Esto puede indicar que los osos todavía están en el proceso de evolucionar de una dieta principalmente carnívora a una predominantemente herbívora. Los osos polares parecen haber vuelto a evolucionar secundariamente a los dientes de las mejillas, ya que sus dietas han cambiado de nuevo hacia la carnivoría. [48] Los osos perezosos carecen de incisivos centrales inferiores y usan sus labios protusibles para chupar las termitas de las que se alimentan. [44] La fórmula dental general para los osos vivos es: 3.1.2–4.23.1.2–4.3 . [44] La estructura de la laringe de los osos parece ser la más basal de los caniformes. [49] Poseen bolsas de aire conectadas a la faringelo que puede amplificar sus vocalizaciones. [50]
Los osos tienen un sistema digestivo bastante simple, típico de los carnívoros, con un solo estómago, intestinos cortos e indiferenciados y sin ciego . [51] [52] Incluso el panda gigante herbívoro todavía tiene el sistema digestivo de un carnívoro, así como genes específicos de carnívoro. Su capacidad para digerir la celulosa se atribuye a los microbios en su intestino. [53] Los osos deben pasar gran parte de su tiempo alimentándose para obtener suficiente nutrición del follaje. El panda, en particular, pasa de 12 a 15 horas al día alimentándose.
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