Las hormigas forrajeras recorren distancias de hasta 200 metros (700 pies) desde su nido [111] y los rastros de olor les permiten encontrar el camino de regreso incluso en la oscuridad. En las regiones cálidas y áridas, las hormigas que se alimentan durante el día enfrentan la muerte por desecación, por lo que la capacidad de encontrar la ruta más corta de regreso al nido reduce ese riesgo. Las hormigas diurnas del desierto del género Cataglyphis , como la hormiga del desierto del Sahara, navegan manteniendo un registro de la dirección y la distancia recorrida. Las distancias recorridas se miden utilizando un podómetro interno que lleva la cuenta de los pasos dados [112] y también mediante la evaluación del movimiento de los objetos en su campo visual ( flujo óptico ). [113]Las direcciones se miden usando la posición del sol. [114] Se integran esta información para encontrar la ruta más corta regreso a su nido. [115] Como todas las hormigas, también pueden hacer uso de puntos de referencia visuales cuando estén disponibles [116] , así como señales olfativas y táctiles para navegar. [117] [118] Algunas especies de hormigas pueden usar el campo magnético de la Tierra para la navegación. [119] Los ojos compuestos de las hormigas tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que se utiliza para determinar la dirección. [120] [121] Estos detectores de polarización son sensibles en el ultravioletaregión del espectro de luz. [122] En algunas especies de hormigas del ejército, un grupo de recolectores que se separan de la columna principal a veces pueden volverse sobre sí mismos y formar un molino de hormigas circular . Luego, los trabajadores pueden correr continuamente hasta morir de agotamiento. [123]
Locomoción
Las hormigas obreras no tienen alas y las hembras reproductoras pierden sus alas después de sus vuelos de apareamiento para comenzar sus colonias. Por lo tanto, a diferencia de sus ancestros de avispas, la mayoría de las hormigas viajan caminando. Algunas especies son capaces de saltar. Por ejemplo, la hormiga saltadora de Jerdon ( Harpegnathos saltator ) puede saltar sincronizando la acción de sus pares de patas medias y traseras. [124] Hay varias especies de hormigas deslizantes, incluyendo Cephalotes atratus ; Esto puede ser un rasgo común entre las hormigas arbóreas con colonias pequeñas. Las hormigas con esta habilidad pueden controlar su movimiento horizontal para atrapar los troncos de los árboles cuando caen de la copa del bosque. [125]
Otras especies de hormigas pueden formar cadenas para cerrar lagunas sobre el agua, bajo tierra o a través de espacios en la vegetación. Algunas especies también forman balsas flotantes que les ayudan a sobrevivir a las inundaciones. [126] Estas balsas también pueden tener un papel en permitir que las hormigas colonicen las islas. [127] Polyrhachis sokolova , una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos , puede nadar y vivir en nidos submarinos. Como carecen de branquias , acuden a bolsas de aire atrapadas en los nidos sumergidos para respirar. [128]
Cooperación y competencia.
No todas las hormigas tienen el mismo tipo de sociedades. Las hormigas bulldog australianas se encuentran entre las hormigas más grandes y más basales . Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales , pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, usando sus grandes ojos en lugar de los sentidos químicos para encontrar presas. [129]
Algunas especies (como Tetramorium caespitum ) atacan y se apoderan de las colonias de hormigas vecinas. Otros son menos expansionistas, pero igual de agresivos; invaden colonias para robar huevos o larvas, que comen o crían como trabajadores o esclavos. Especialistas extremos entre estas hormigas invasoras de esclavos , como las hormigas amazónicas , son incapaces de alimentarse y necesitan trabajadores capturados para sobrevivir. [130] Los trabajadores capturados de especies de Temnothorax esclavizadas han desarrollado una estrategia de contraataque, destruyendo solo las pupas femeninas del Temnothorax americanus esclavista , pero ahorrando a los machos (que no participan en las incursiones de esclavos como adultos). [131]
Las hormigas identifican parientes y compañeros de nido a través de su aroma, que proviene de las secreciones de hidrocarburos que recubren sus exoesqueletos. Si una hormiga se separa de su colonia original, eventualmente perderá el aroma de la colonia. Cualquier hormiga que ingrese a una colonia sin un aroma coincidente será atacada. [132] Además, la razón por la cual dos colonias separadas de hormigas se atacan entre sí, incluso si son de la misma especie, es porque los genes responsables de la producción de feromonas son diferentes entre ellas. La hormiga argentina , sin embargo, no tiene esta característica, debido a la falta de diversidad genética, y se ha convertido en una plaga mundial a causa de ella.
Las especies de hormigas parásitas entran en las colonias de hormigas huésped y se establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son completamente parasitarias y no tienen trabajadores, sino que dependen de la comida recolectada por sus huéspedes Strumigenys perplexa . [133] [134]Esta forma de parasitismo se observa en muchos géneros de hormigas, pero la hormiga parásita suele ser una especie estrechamente relacionada con su huésped. Se emplea una variedad de métodos para ingresar al nido de la hormiga huésped. Una reina parásita puede ingresar al nido de acogida antes de que nazca la primera cría, estableciéndose antes del desarrollo de un aroma de colonia. Otras especies usan feromonas para confundir a las hormigas anfitrionas o para engañarlas para que lleven a la reina parásita al nido. Algunos simplemente se abren camino hacia el nido. [135]
Se observa un conflicto entre los sexos de una especie en algunas especies de hormigas con estos reproductores aparentemente compitiendo para producir crías que están tan estrechamente relacionadas con ellos como sea posible. La forma más extrema implica la producción de descendencia clonal. Se observa un extremo de conflicto sexual en Wasmannia auropunctata , donde las reinas producen hijas diploides por partenogénesis thetokous y los machos producen clones por un proceso por el cual un huevo diploide pierde su contribución materna para producir machos haploides que son clones del padre. [136]
Relaciones con otros organismos.
Las hormigas forman asociaciones simbióticas con una variedad de especies, incluidas otras especies de hormigas, otros insectos, plantas y hongos. También son depredados por muchos animales e incluso ciertos hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de sus vidas dentro de los nidos de hormigas, ya sea depredando hormigas, sus larvas y huevos, consumiendo las reservas de alimentos de las hormigas o evitando a los depredadores. Estas preguntas pueden tener un gran parecido con las hormigas. La naturaleza de esta mímica de hormigas (mirmecomorfia) varía, en algunos casos involucrando mímica batesiana , donde la mímica reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmanniano , una forma de mimetismo que solo se ve en las investigaciones. [137] [138]
Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce llamado melón , cuando se alimentan de la savia de la planta . Los azúcares en la melaza son una fuente de alimentos de alta energía, que muchas especies de hormigas recolectan. [139] En algunos casos, los pulgones secretan la melaza en respuesta a las hormigas golpeándolos con sus antenas. Las hormigas a su vez mantienen a los depredadores alejados de los pulgones y los moverán de un lugar de alimentación a otro. Al migrar a una nueva área, muchas colonias llevarán consigo a los pulgones para garantizar un suministro continuo de melaza. Las hormigas también tienden a comer cochinillas para cosechar su melaza. Las cochinillas pueden convertirse en una grave plaga de piñas si las hormigas están presentes para proteger a las cochinillas de sus enemigos naturales.[140]
Mirmecófilas (hormiga amante) orugas de la mariposa de la familia Lycaenidae (por ejemplo, azules, los peroles, o hairstreaks) son conducidos por las hormigas, dirigido a las áreas de alimentación durante el día, y llevadas al interior del hormiguero por la noche. Las orugas tienen una glándula que segrega melaza cuando las hormigas las masajean. Algunas orugas producen vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas. [141] Una adaptación similar se puede ver en las mariposas patrón Grizzled que emiten vibraciones al expandir sus alas para comunicarse con las hormigas, que son depredadores naturales de estas mariposas. [142]Otras orugas han evolucionado del amor a las hormigas al consumo de hormigas: estas orugas mirófagas secretan una feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas. La oruga es llevada al nido de hormigas donde se alimenta de las larvas de hormigas. [143] Se han encontrado varias bacterias especializadas como endosimbiontes en las tripas de las hormigas. Algunas de las bacterias dominantes pertenecen al orden Rhizobiales, cuyos miembros son conocidos por ser simbiontes fijadores de nitrógeno en las legumbres, pero las especies que se encuentran en las hormigas carecen de la capacidad de fijar nitrógeno. [144] [145] Hormigas productoras de hongos que forman la tribu Attini , incluidas las hormigas cortadoras de hojas, cultivar ciertas especies de hongos en los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae . En este mutualismo antifúngico , ambas especies dependen unas de otras para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación de tres vías con la planta huésped, Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae ), y un hongo pegajoso que se utiliza para atrapar a sus presas de insectos. [146]
Las hormigas de limón hacen los jardines del diablo al matar las plantas circundantes con sus picaduras y dejar un parche puro de hormigas de limón ( Duroia hirsuta ). Esta modificación del bosque proporciona a las hormigas más sitios de anidación dentro de los tallos de los árboles de Duroia . [147] Aunque algunas hormigas obtienen néctar de las flores, la polinización por hormigas es algo raro, un ejemplo es la polinización de la orquídea Leporella fimbriata que induce a los Myrmecia urens machos a seudocopular con las flores, transfiriendo polen en el proceso. [148]Una teoría que se ha propuesto para la rareza de la polinización es que las secreciones de la glándula metapleural se inactivan y reducen la viabilidad del polen. [149] [150] Algunas plantas tienen estructuras especiales que exudan néctar, nectarios extraflorales , que proporcionan alimento para las hormigas, que a su vez protegen a la planta de los insectos herbívoros más dañinos . [151] Especies como la acacia de megáfono ( Acacia cornigera ) en América Central tienen espinas huecas que albergan colonias de hormigas punzantes ( Pseudomyrmex ferruginea ) que defienden el árbol contra insectos, mamíferos y vides epífitas . Etiquetado isotópicoLos estudios sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas. [152] A cambio, las hormigas obtienen alimento de cuerpos de Beltian ricos en proteínas y lípidos . En Fiji, se sabe que Philidris nagasau (Dolichoderinae) cultiva selectivamente especies de Squamellaria epifita (Rubiaceae) que producen grandes domatios dentro de los cuales anidan las colonias de hormigas. Las hormigas plantan las semillas y la domatia de las plántulas jóvenes se ocupan de inmediato y las heces de las hormigas en ellas contribuyen a un rápido crecimiento. [153] También se encuentran asociaciones de dispersión similares con otras dolicoderinas en la región. [154] Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis proviene de la Macarangaárbol, que tiene tallos adaptados para albergar colonias de hormigas Crematogaster . [155]
Muchas especies de plantas tienen semillas que están adaptadas para que las hormigas las dispersen. [156] La dispersión de semillas por hormigas o mirmecochory está muy extendida, y nuevas estimaciones sugieren que casi el 9% de todas las especies de plantas pueden tener tales asociaciones de hormigas. [157] [156] A menudo, las hormigas dispersoras de semillas realizan una dispersión dirigida, depositando las semillas en lugares que aumentan la probabilidad de supervivencia de la semilla para la reproducción. [158] Algunas plantas en sistemas áridos y propensos al fuego dependen particularmente de las hormigas para su supervivencia y dispersión, ya que las semillas se transportan a un lugar seguro debajo del suelo. [159] Muchas semillas dispersas de hormigas tienen estructuras externas especiales, elaiosomas, que son buscadas por las hormigas como alimento. [160]
Se observa una convergencia , posiblemente una forma de mimetismo , en los huevos de los insectos palo . Tienen una estructura comestible similar a un elaiosoma y se llevan al nido de hormigas donde nacen las crías. [161]
La mayoría de las hormigas son depredadoras y algunas se aprovechan y obtienen alimento de otros insectos sociales, incluidas otras hormigas. Algunas especies se especializan en la caza de termitas ( Megaponera y Termitopone ), mientras que algunas Cerapachyinae se aprovechan de otras hormigas. [111] Algunas termitas, incluyendo Nasutitermes corniger , forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a las especies de hormigas depredadoras. [162] La avispa tropical Mischocyttarus drewseni recubre el pedicelo de su nido con un químico repelente de hormigas. [163] Se sugiere que muchas avispas tropicales pueden construir sus nidos en los árboles y cubrirlos para protegerse de las hormigas. Otras avispas, como A. multipicta, defiéndete de las hormigas lanzándolas del nido con estallidos de zumbido de alas. [164] Las abejas sin aguijón ( Trigona y Melipona ) usan defensas químicas contra las hormigas. [111]
Las moscas del género del Viejo Mundo Bengalia ( Calliphoridae ) se alimentan de hormigas y son cleptoparásitos , arrebatando presas o crías de las mandíbulas de las hormigas adultas. [165] Las hembras sin alas y sin patas de la mosca del fórido de Malasia ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) viven en los nidos de hormigas del género Aenictus y son cuidadas por las hormigas. [165]
Los hongos en los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas. Las hormigas reaccionan a su infección trepando plantas y hundiendo sus mandíbulas en el tejido vegetal. El hongo mata a las hormigas, crece en sus restos y produce un cuerpo fructífero . Parece que el hongo altera el comportamiento de la hormiga para ayudar a dispersar sus esporas [166] en un microhábitat que mejor se adapte al hongo. [167] Los parásitos Strepsipteran también manipulan a su hormiga huésped para trepar tallos de hierba, para ayudar al parásito a encontrar parejas. [168]
Un nematodo ( Myrmeconema neotropicum ) que infecta a las hormigas del dosel ( Cephalotes atratus ) hace que los gásteres negros de los trabajadores se pongan rojos. El parásito también altera el comportamiento de la hormiga, lo que hace que carguen sus gases. Las aves confunden los llamativos gasters rojos con frutas maduras, como Hyeronima alchorneoides , y se comen. Los excrementos del ave son recolectados por otras hormigas y alimentados a sus crías, lo que lleva a una mayor propagación del nematodo. [169]
Las ranas venenosas sudamericanas del género Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas en su piel pueden provenir de las hormigas. [170]
Las hormigas del ejército se alimentan en una amplia columna errante, atacando a cualquier animal en ese camino que no pueda escapar. En América Central y del Sur, Eciton burchellii es la hormiga enjambre más comúnmente atendida por las aves que " siguen hormigas ", como los hormigueros y los trepatroncos . [171] [172] Este comportamiento alguna vez se consideró mutualista , pero estudios posteriores encontraron que las aves eran parásitas . El cleptoparasitismo directo (aves que roban comida de las hormigas) es raro y se ha observado en palomas incas que recogen semillas en las entradas de los nidos mientras son transportadas por especies de Pogonomyrmex. [173] Las aves que siguen a las hormigas comen muchos insectos presa y, por lo tanto, disminuyen el éxito de búsqueda de hormigas. [174] Las aves se entregan a un comportamiento peculiar llamado hormiga que, hasta el momento, no se entiende completamente. Aquí las aves descansan en nidos de hormigas, o recogen y sueltan hormigas en sus alas y plumas; Esto puede ser un medio para eliminar ectoparásitos de las aves.
Osos hormigueros , osos hormigueros , pangolines , equidnas y numbats tienen especiales adaptaciones para vivir con una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturar hormigas y garras fuertes para romper en nidos de hormigas. Se ha encontrado que los osos pardos ( Ursus arctos ) se alimentan de hormigas. Alrededor del 12%, 16% y 4% de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, se compone de hormigas. [175]
Relación con humanos
Las hormigas desempeñan muchos roles ecológicos que son beneficiosos para los humanos, incluida la supresión de las poblaciones de plagas y la aireación del suelo . El uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos en el sur de China se considera una de las aplicaciones más antiguas conocidas de control biológico . [14] Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en molestias cuando invaden edificios o causan pérdidas económicas.
En algunas partes del mundo (principalmente África y América del Sur), las hormigas grandes, especialmente las hormigas del ejército , se utilizan como suturas quirúrgicas . La herida se presiona y se aplican hormigas a lo largo de ella. La hormiga agarra los bordes de la herida en sus mandíbulas y se bloquea en su lugar. Luego se corta el cuerpo y la cabeza y las mandíbulas permanecen en su lugar para cerrar la herida. [176] [177] [178] Los cirujanos nativos también usan las cabezas grandes de los comensales (soldados) de la hormiga que corta las hojas Atta cephalotes para cerrar las heridas. [179]
Algunas hormigas tienen veneno tóxico y son de importancia médica . Las especies incluyen Paraponera clavata (tocandira) y Dinoponera spp. (falsas tocandiras) de Sudamérica [180] y las hormigas Myrmecia de Australia. [181]
En Sudáfrica , las hormigas se utilizan para ayudar a cosechar las semillas de rooibos ( Aspalathus linearis ), una planta utilizada para hacer un té de hierbas. La planta dispersa sus semillas ampliamente, dificultando la recolección manual. Las hormigas negras recolectan y almacenan estas y otras semillas en su nido, donde los humanos pueden juntarlas en masa . Se pueden recolectar hasta media libra (200 g) de semillas de un montón de hormigas. [182] [183]
Aunque la mayoría de las hormigas sobreviven a los intentos de los humanos por erradicarlas, algunas están en peligro de extinción. Estas tienden a ser especies de islas que han desarrollado rasgos especializados y corren el riesgo de ser desplazadas por especies de hormigas introducidas. Los ejemplos incluyen la hormiga relicta de Sri Lanka en peligro crítico ( Aneuretus simoni ) y Adetomyrma venatrix de Madagascar. [184]
EO Wilson ha estimado que el número total de hormigas individuales vivas en el mundo en cualquier momento es entre uno y diez cuatrillones ( escala corta ) (es decir, entre 10 15 y 10 16 ). Según esta estimación, la biomasa total de todas las hormigas en el mundo es aproximadamente igual a la biomasa total de toda la raza humana . [185] Además, según esta estimación, hay aproximadamente 1 millón de hormigas por cada humano en la Tierra. [186]
Como comida
Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos especies de hormigas se usan en escamoles mexicanos . Se consideran una forma de caviar de insectos y pueden venderse por hasta US $ 40 por libra ($ 90 / kg) porque son estacionales y difíciles de encontrar. En el departamento colombiano de Santander , las hormigas culonas (más o menos interpretadas como "hormigas de fondo grande") Atta laevigata se tuestan vivas y se comen. [187]
En las zonas de la India , y en toda Birmania y Tailandia , se sirve una pasta de la hormiga tejedora verde ( Oecophylla smaragdina ) como condimento con curry. [188] Los huevos y las larvas de las hormigas tejedoras , así como las hormigas, pueden usarse en una ensalada tailandesa , ñame ( tailandés : ยำ ), en un plato llamado yam khai mot daeng ( tailandés : ยำ ไข่ มดแดง ) o ensalada de huevo de hormiga roja , un plato que proviene de la región de Issan o noreste de Tailandia. Saville-Kent , en el naturalista en Australiaescribió "La belleza, en el caso de la hormiga verde, es más que superficial. Su translucidez atractiva, casi dulce, posiblemente invitó a los primeros ensayos sobre su consumo por parte de la especie humana". Mezclados en agua, a la manera de la calabaza de limón, "estas hormigas forman una agradable bebida ácida que los nativos del norte de Queensland tienen en alta estima e incluso muchos paladares europeos aprecian". [189]
En su primer verano en la sierra , John Muir señala que los indios cavadores de California comieron los cosquilleantes gases ácidos de las grandes hormigas carpinteras negras . Los indios mexicanos se comen a los trabajadores repletos, o criaderos de miel, de la hormiga de la miel ( Myrmecocystus ). [189]
Como plagas
Algunas especies de hormigas se consideran plagas, principalmente aquellas que se producen en viviendas humanas, donde su presencia a menudo es problemática. Por ejemplo, la presencia de hormigas sería indeseable en lugares estériles como hospitales o cocinas. Algunas especies o géneros comúnmente clasificados como plagas incluyen la hormiga argentina , hormiga del pavimento , hormiga loca amarilla , con bandas de hormigas de azúcar , hormigas faraón , hormigas carpinteras , hormiga doméstica olorosa , la hormiga roja de fuego importada , y la hormiga de fuego Europea. Algunas hormigas atacarán los alimentos almacenados, otras pueden dañar las estructuras interiores, algunas pueden dañar los cultivos agrícolas directamente (o al ayudar a las plagas chupadoras), y algunas pueden picar o morder. [15] La naturaleza adaptativa de las colonias de hormigas hace que sea casi imposible eliminar colonias enteras y la mayoría de las prácticas de manejo de plagas apuntan a controlar las poblaciones locales y tienden a ser soluciones temporales. Las poblaciones de hormigas se manejan mediante una combinación de enfoques que utilizan métodos químicos, biológicos y físicos. Los métodos químicos incluyen el uso de cebos insecticidas que las hormigas recolectan como alimento y devuelven al nido donde el veneno se propaga inadvertidamente a otros miembros de la colonia a través de la trofalaxis.. El manejo se basa en las especies y las técnicas pueden variar según la ubicación y las circunstancias.
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