Entomología agrícola

Morfología externa de los insectos

La cabeza típica de los insectos tiene el aspecto de una cápsula más o menos esférica, muy esclerotizada y unida al tórax por un cuello membranoso y flexible. En la cabeza no se aprecian los segmentos, que están soldados. Los únicos apéndices segmentados que se encuentran en ella son las antenas y los apéndices bucales (Fig. 2.2).

Figura 2.2. Estructura de la cabeza de un insecto, mostrando las regiones de que consta y los principales apéndices y órganos visuales. (a) Vista anterior; (b) Vista lateral; (c) Vista posterior; (d)Corte transversal. (Davies, 1991; Liñán, 1998).

En la cabeza se encuentran también dos ojos compuestos, en posición lateral, y un máximo de tresocelos u ojos simples (pueden faltar uno, dos o los tres). Las antenas se suelen encontrar en la parte frontal de la cabeza, cerca de los ojos compuestos. En posición ventral está la boca, en cuyos márgenes se insertan las tres piezas o apéndices bucales principales: las mandíbulas y las maxilas a los lados, y por detrás el labio, delimitando la cavidad oral o bucal.

Asociadas a estas piezas bucales están el labro, pieza más o menos dura y a veces en forma de lámina que cierra por delante la cavidad bucal, y la hipofaringe, lóbulo membranoso, que a modo de lengua se sitúa en la base de los apéndices bucales, en el interior de dicha cavidad. La hipofaringe separa la cavidad bucal en dos zonas: en la posterior se encuentra la salida de las glándulas salivales, mientras que la anterior comunica directamente con boca propiamente dicha y la faringe, y es por donde se ingieren los alimentos.

En la cabeza se distinguen una serie de zonas, con fines meramente descriptivos: el vértex, la frente, el clípeo y las genas o mejillas (Fig. 2.2). También se encuentran con frecuencia una serie de líneas o suturas, que no indican ninguna segmentación en la cabeza, sino que son líneas de inflexión de la cutícula, por donde se rompe la vieja cutícula en el proceso de la muda. Internamente hay una expansión del tegumento que funciona como un endoesqueleto, denominado tentorio, donde se insertan diferentes músculos conectados con el tubo digestivo.

Las piezas bucales pueden adoptar tres posiciones principales en relación con el eje longitudinal del cuerpo del insecto (Fig. 2.3):

1. hipognata. Las piezas bucales están dirigidas hacia abajo, en posición perpendicular al eje longitudinal del cuerpo. Esta orientación es propia de insectos herbívoros, que viven en espacios abiertos. Se llama también ortognato
2. prognata. Las piezas bucales se proyectan hacia delante, más o menos paralelas al eje longitudinal del cuerpo. Típica de especies carnívoras que persiguen activamente a sus presas. Las larvas de insectos que viven en galerías y lugares cerrados también pueden presentar esta morfología.
3. opistognata. En algunos insectos que se alimentan de jugos vegetales o animales (como chinches o pulgones), la base de las piezas bucales se encuentra pegada a la base de primer par de patas o al proesternón, con lo que están en la parte inferior y posterior de la cabeza.

Figura 2.3. Diferentes disposiciones de aparatos bucales de los insectos. (Sarasúa y Avilla, 1986).

Componentes del aparato bucal

El aparato bucal está formado por las piezas bucales. En el aparato bucal más primitivo, de tipo masticador, se encuentran: un par mandíbulas, un par de maxilas, un labio (formado a partir de la unión de dos apéndices), y también se incluye la hipofaringe y el labro (Figs. 2.2 y 2.4).

Figura 2.4. Piezas bucales de un insecto masticador, Periplaneta americana. (Davis, 1991).

El labro es un esclerito que cierra la cavidad bucal por delante. Las mandíbulas están fuertemente esclerotizadas, y su función en este caso es la de morder y trocear el alimento. Cada mandíbula se articula en dos puntos con la cabeza, aunque en insectos más primitivos lo hace en un solo punto. Las maxilas mantienen su segmentación de apéndice típico, ocupan una posición lateral detrás de las mandíbulas y presentan un palpo maxilar. El labio cierra la cavidad bucal por detrás. Su estructura es muy similar a la de las maxilas, pero está formado por la unión de dos apéndices. También cuenta con dos palpos labiales. Maxilas y labio tienen por función detectar el alimento, sujetarlo y manejarlo, y los palpos el apreciar las cualidades de éste. Por último, la hipofaringe es un lóbulo interno que separa dos zonas de la cavidad oral, la anterior o cibario, donde se abre el tubo digestivo, y la posterior o salivario, donde vierten las glándulas salivales.

Tipos de aparato bucal

El aparato bucal que se ha descrito en el punto anterior es el que corresponde a los insectos que se alimentan masticando su comida. Pero en los insectos existe una gran diversidad de adaptaciones al medio en que viven, y una de las más importantes es la adaptación en función del tipo de alimentación, considerándose que a partir del aparato bucal masticador han ido apareciendo los demás tipos.

La forma de alimentarse es de gran interés para el hombre, pues de ésta dependen los daños que se produzcan en los cultivos, la transmisión de enfermedades, o la capacidad de que un plaguicida sea efectivo si actúa dentro del tubo digestivo.

Los tipos de aparato bucal más importantes son:

1. masticador (en coleópteros, ortópteros, isópteros). Una variante de éste es el masticador-suctor (en ciertos himenópteros, como las abejas).
2. chupador-picador (hemípteros, tisanópteros, algunos adultos de dípteros).
3. chupador-no picador (adultos de lepidópteros, un amplio grupo de adultos de dípteros).
4. otros tipos .

El aparato bucal masticador (a veces llamado mandibulado) (Fig. 2.2 y 2.4) se presenta en gran cantidad de insectos, fitófagos y con otros tipos de alimentación (depredadores, saprófagos), tanto inmaduros como adultos, aunque en los inmaduros se simplifica algo, al unirse maxilas, labio e hipofaringe. Las mandíbulas de los insectos fitófagos presentan un borde cortante y zonas molares para triturar, y si el adulto (o inmaduro) es de hábitos depredadores entonces las mandíbulas suelen tienen unos dientes apicales muy marcados para sujetar a la presa.

Una modificación de este aparato bucal es el denominado masticador-suctor, presente en muchos adultos de himenópteros. El aparato bucal es básicamente mandibulado (es decir, las mandíbulas son funcionales), pero las maxilas y labio se unen y alargan para formar una estructura móvil y extensible. Las glosas (una de las partes del labio) se unen por su parte media para formar un órgano lamedor con el que tomar también alimentos líquidos. En otra modificación que ocurre en algunos grupos de himenópteros (familias Megachilidae, Apiadae, Antophoridae) (Fig. 2.5) las gáleas (parte de las maxilas) se alargan y junto con los palpos labiales forman una especie de probóscide tubular por donde se absorben los líquidos que recoge el órgano lamedor, muy alargado también. De esta forma pueden llegar al néctar situado muy profundo en algunas flores.

Figura 2.5. Maxilas y labio de Apis mellifera, transformadas en aparato succionador. Se han quitado las mandíbulas. (Davies, 1991).

El aparato bucal chupador-picador sufre una modificación de las piezas bucales, para dar lugar a unos órganos tubulares que sirven para ingerir alimentos líquidos. El aparato chupador-picador incluye apéndices afilados en la punta y aptos para perforar la superficie de plantas y animales, es lo que se denomina como pico, formado por unos estiletes. Generalmente se inyecta saliva durante la alimentación, que cumple diferentes funciones: digestión previa de las sustancias, descomposición de células y tejidos por donde pasa. Se presenta en adultos y ninfas de varios grupos de insectos exopterigotos, y en una sola fase de la vida (el estado adulto generalmente) de algunos endopterigotos.

Se pueden distinguir varios modelos de este aparato bucal:

Hemípteros. El pico está formado por dos pares de estiletes, producto de la transformación de las mandíbulas y maxilas (Fig. 2.6). Las maxilas forman dos unidades que se acoplan entre sí, dejando dos canales por el interior de ellas: el canal alimenticio y el canal salival. El primero de ellos está conectado con la faringe, y por tanto con el tubo digestivo del insecto, y en la cabeza se encuentra la denominada bomba cibarial, músculo encargado de absorber los líquidos. El segundo canal se conecta con las glándulas salivales que hay en la cabeza, y por este canal el insecto impulsa con la bomba salival la saliva que va inyectando conforme hace avanzar los estiletes y se alimenta. El segundo par de estiletes proviene de la transformación de las mandíbulas, y se mueve de forma alternativa, en vaivén, con los otros estiletes, para ir penetrando en el tejido vegetal. Estos dos pares de estiletes son totalmente flexibles, y pueden tomar diferentes formas y recorridos en el interior de la planta hasta llegar a la fuente del alimento. Su longitud es muy variable, y depende del insecto. Con los estiletes, este grupo de insectos alcanza los vasos conductores, tanto en la parte aérea como en las raíces, en hojas, frutos, ramas y a veces madera, alimentándose de la savia.

Rodeando y cubriendo a los estiletes suelen encontrarse el labio y el labro, que forman un estuche que los protege cuando el insecto no se está alimentado. Esto es lo que se denomina rostro. Este rostro no penetra en el vegetal, sino que sólo se apoya en él.

Esta forma de alimentarse tiene otras implicaciones, entre ellas la capacidad para transmitir enfermedades de una planta a otra, fundamentalmente causadas por virus.

Tisanópteros. Se le suele denominar como raspador-chupador, y presenta unas modificaciones con respecto al anterior (Fig. 2.7). El pico presenta tres estiletes: dos maxilares y sólo uno mandibular. Estos estiletes están recogidos dentro de la cabeza, los saca por el rostro corto y asimétrico que tiene y con ellos rasga o raspa la superficie del vegetal, inyecta saliva y luego absorbe los contenidos celulares y su saliva, aplicando el pico y chupando con su bomba cibarial, conectada con los estiletes maxilares. Los tisanópteros fitófagos se alimentan de la superficie de los órganos vegetales, y también pueden ser buenos transmisores de virus.

Figura 2.6. Piezas bucales de un hemíptero, de tipo picador-chupador, mostrando la disposición de los estiletes. (Davies, 1991).

Figura 2.7. Piezas bucales de un tisanóptero, de tipo raspador-chupador. C+Es, cardo y estipes, parte de las maxilas; Et, extremidad de los estiletes; Ex, estilete maxilar; Md y Mi, mandíbulas derecha (ausente) e izquierda. (Ceballos, 1974).

Otros casos de aparato bucal chupador-picador son:

• algunas larvas depredadoras de coleópteros y neurópteros tienen mandíbulas alargadas en forma de hoz, con una sutura o canal en su cara interna. Las maxilas tienen otro canal que encaja con el de las mandíbulas. Con ambas perforan y succionan los fluidos internos de sus presas.
• el de hembras adultas de dípteros culícidos y tabánidos. Disponen de seis estiletes, modificación del labro, la hipofaringe, las dos mandíbulas y las dos maxilas. Los Culícidos perforan la piel y chupan la sangre, mientras que los tábanos cortan la piel con sus estiletes transformados en hojas cortantes, y absorben con la labela (parte del labio modificado) la sangre que mana de la herida.
• algunos dípteros adultos (moscas Tse-Tse y de los establos). Es una modificación del aparato chupador no picador de la mayoría de dípteros adultos. Estos insectos pican a mamíferos. La labela es pequeña y con dientes raspadores. El labro, hipofaringe y labio forman el órgano picador.
• algunos adultos de noctuidos, pirálidos y geométridos (familias de los lepidópteros). Es una modificación secundaria de la probóscide no picadora de la mayoría de lepidópteros adultos. Al final de ésta hay unos pelos diminutos y rígidos que ayudan a la penetración. Por movimientos alternantes de las gáleas la punta se introduce en los frutos y absorbe los líquidos.

El aparato bucal chupador-no picador es utilizado por algunos insectos para ingerir agua, sustancias líquidas o semilíquidas, con los nutrientes disueltos en ellas, como néctar de las flores o melaza producida por homópteros. Se encuentra en lepidópteros y dípteros adultos.

Lepidópteros adultos. Con la excepción antes citada, los adultos de lepidópteros se alimentan de néctar o melaza con ayuda de una larga probóscide o espiritrompa que enrollan debajo de la cabeza cuando están en reposo (Fig. 2.8). Esta espiritrompa proviene de las dos gáleas (parte de las maxilas) muy alargadas y unidas formando un tubo. El resto del aparato bucal está muy reducido o ausente, excepto los palpos labiales (dan cierta protección a la espiritrompa).

Figura 2.8. 1, Vista lateral y 2, frontal de la cabeza de un lepidóptero, mostrando la espiritrompa (Esp), los palpos labiales (Lbp) y otras partes de la cabeza. (Pons y Eizaguirre, 1996).

Dípteros adultos. La mayoría de dípteros adultos que no se alimentan de sangre tienen una probóscide flexible (Fig. 2.9) formada por el labro, que incluye el canal alimenticio, y la hipofaringe, que contiene el canal salivar. Ambas estructuras unidas encajan en una sutura anterior del labio. Este labio está ensanchado formando la labela bilobulada, que funciona absorbiendo líquidos como una esponja. En su parte inferior dispone de una serie de acanaladuras transversas que se comunican con el canal alimenticio del labro y el salival de la hipofaringe.

Figura 2.9. Aparato bucal de un díptero (Calliphora), en forma de probóscide. (a) Vista lateral; (b)Sección transversal del prementón. (Davies, 1991).

Otros tipos de aparato bucal. Se incluyen aquí el aparato bucal de las larvas de dípteros ciclorrafos (Fig. 2.10). Estas larvas tienen la cabeza muy reducida (o prácticamente inexistente) y retraída hacia el interior del tórax, con una especie de hocico en la parte anterior que hace las veces de cabeza funcional. Dentro de este hocico se encuentran un par de ganchos bucales, con movimientos verticales que pueden sacar al exterior. Con ellos, este tipo de larvas ingiere alimentos líquidos o semilíquidos, que incluyen sustancias en descomposición y tejidos de plantas y animales.

Figura 2.10. Esqueleto cefalofaríngeo y garfios bucales de la larva de Calliphora (díptero) (Davies, 1991).