Histología vegetal y animal

Tipos celulares 

LA NEURONA

Las neuronas, junto con las células gliales, forman el sistema nervioso central y el periférico de los animales. Mediante estos sistemas los animales pueden comunicarse con el exterior, tanto captando estímulos como emitiendo señales, conocer cómo está el interior de su propio cuerpo, y también les permite mandar información a los músculos para mover partes de su organismo y desplazarse. Las neuronas están especializadas en la recepción, procesamiento y emisión de información mediante mecanismos químicos y eléctricos que están fundamentalmente asociados a su membrana plasmática.

Esta función no la puede realizar una célula individualmente sino que lo hacen grupos más o menos numerosos de neuronas conectadas entre sí formando circuitos. Las neuronas se comunican entre ellas mediante unas especializaciones en sus membranas celulares denominadas sinapsis, gracias a las cuales se establecen circuitos neuronales. Algunas neuronas se comunican con las células musculares mediante sinapsis especializadas denominadas placas motoras.

El número de neuronas en el encéfalo humano se estima que es de 86.000 millones, sin contar con la médula espinal, ni con el sistema nervioso periférico, mientras que en un encéfalo de ratón se estiman unos 71 millones (revisado en Herculano-Houzel 2009). En humanos, la mayoría de las neuronas están en el cerebelo, casi 70.000 millones, y buena parte del resto en la corteza cerebral, unos 15.000 millones. Las neuronas tienen una morfología celular característica que generalmente se divide en tres dominios: dendritas, soma (también llamado cuerpo celular o pericarion) y axón. En cada una de estos dominios hay subdominios. Las neuronas se pueden clasificar según diversos criterios como la forma celular, el tamaño, sus tipos de conexiones con otras neuronas o con los músculos, así como la naturaleza química de los neurotransmisores que liberan. Estos últimos son moléculas con las que las neuronas se comunican entre sí y con otras células como las musculares.

Imagen de una sección de la corteza y del hipocampo de una rata impregnada con la técnica de Golgi en corte. Con esta técnica sólo se ponen de manifiesto una proporción muy pequeña de las neuronas totales.

Morfología celular

Las neuronas están dividas en tres dominios: soma, dendritas y axón. El tamaño y forma del soma, la densidad y forma de las dendritas, así como la disposición, longitud y patrón de ramificación de los axones son diferentes para cada tipo de neurona.

Imagen de una neurona de la corteza cerebral de una rata impregnada con la técnica de Golgi. Se distinguen los tres principales compartimentos de las neuronas: dendritas, soma y axón.

Imagen de la corteza cerebral de una rata teñida con un tinción general donde se ha colocado superpuesta la célula de la imagen de la derecha a tamaño real aproximado.

El soma de las neuronas puede ser muy variable, pudiendo tener forma piramidal, esférica, estrellada, fusiforme o en cesta. El tamaño medio de un soma neuronal es de unas 20 µm, aunque puede variar bastante dependiendo del tipo de neurona. En su interior se encuentran el núcleo, normalmente en posición central, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, endosomas, elementos del citoesqueleto, etcétera. El cuerpo celular o soma es el dominio del que parten las dendritas y también el axón.

Las dendritas son el principal elemento de recepción de información de las neuronas. El término dendrita proviene del griego “dendron”, que significa árbol. Este aspecto de ramas hace que para referirse al conjunto de dendritas de una neurona se hable de árbol dendrítico. Normalmente una neurona posee más de una dendrita principal, que son las que surgen directamente del soma. La disposición espacial de las dendritas principales y su ramificación determinan la forma del árbol dendrítico. El número, la forma, la longitud y la ramificación de las dendritas es variable entre los distintos tipos de neuronas. Todas estas características son importantes porque determinan cómo se va a integrar la información que reciben. Las dendritas de muchas neuronas poseen unas pequeñas protuberancias especializadas en recibir información denominadas espinas dendríticas, las cuales son el elemento postsináptico de la sinapsis (ver más adelante). Se denominan entonces dendritas espinosas, mientras que las que carecen de espinas se denominan dendritas lisas. En las dendritas se encuentran mitocondrias, otros compartimentos membranosos como retículo endoplasmático, cuerpos multivesiculares, endosomas y elementos del citoesqueleto como microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de actina.

El axón es inicialmente una prolongación delgada que parte del soma o de una porción dendrítica gruesa y próxima al soma. El punto de inicio del axón se denomina cono axónico, porque su diámetro disminuye de manera clara. El axón puede tener una longitud variable, desde menos de 1 milímetro a varios metros, dependiendo del tipo neuronal. Normalmente el axón es ramificado y por ello también se habla de árbol axónico. A cada una de las ramas se les llama colaterales axónicas. El axón es el responsable de transportar y transmitir la información, recogida e integrada por las dendritas y el soma, a otras neuronas. No es, sin embargo, un elemento pasivo puesto que hay también procesamiento e integración axónica de la información. A pesar de que las colaterales axónicas son generalmente muy finas, sus extremos se engruesan para formar el botón sináptico, que es generalmente el elemento presináptico (ver más adelante). Aquí se produce la liberación de neurotransmisores.

Imágenes procedentes de secciones gruesas impregnadas con la técnica de Golgi en corte.

Tipos de neuronas

Diferentes tipos de neuronas con morfologías características en diferentes regiones del sistema nervioso central. La mayoría de las formas neuronales son multipolares, aunque tambén las hay mono, pseudo y bipolares.

Clasificar a las neuronas en tipos es complicado puesto que la diversidad en morfología, conexiones, neurotransmisores o propiedades eléctricas es enorme. De hecho, en el hipocampo de rata se ha llegado a proponer que pueden existir tantos tipos de interneuronas como interneuronas hay. Quizá esto no sea extrapolable a otras regiones encefálicas pero, sin embargo, da una idea de la complejidad neuronal.

En función del efecto de los contactos sinápticos se suele hablar de cinco grandes, aunque no bien delimitadas, categorías de neuronas: inhibidoras que hacen contactos locales, inhibidoras que contactan con células muy alejadas, excitadoras que hacen contactos locales, excitadoras que estimulan a células alejadas y neuronas neuromoduladoras que influyen la neurotransmisión.

También se pueden clasificar a las neuronas por la morfología neuronal. Por ejemplo, según el número de prolongaciones que parten desde el soma, tanto dendritas como axones, conjuntamente denominadas neuritas, podemos hablar de neuronas unipolares o pseudounipolares cuando sólo hay una, bipolares cuando hay dos (normalmente una hace de dendrita y la otra de axón) y multipolares cuando hay más de dos. La mayoría de las neuronas del encéfalo son multipolares. La morfología del soma, o del árbol dendrítico o axónico, también se utiliza para definir tipos neuronales. Así, tenemos neuronas piramidales: con el soma en forma de pirámide en la corteza cerebral, estrelladas: con el árbol dendrítico orientado en todas las direcciones presentes en la retina, en candelabro: poseen colaterales axónicas que tienen ese aspecto en la corteza cerebral, etcétera. Otra forma de división es la presencia de pocas o numerosas espinas en las dendritas y entonces hablamos de neuronas espinosas o no espinosas (con dendritas lisas).

La diana o dianas con las que hacen contacto las neuronas también sirve como elemento distintivo ya que es un aspecto importante de la funcionalidad neuronal. Las neuronas que tienen terminaciones en zonas sensoriales como la piel, el ojo, etcétera, y que captan estímulos se denominan sensoriales primarias, otras contactan con los músculos y se llaman motoneuronas. Cuando las neuronas emiten prolongaciones que hacen contactos sinápticos sobre neuronas muy alejadas en el encéfalo se habla de neuronas de proyección, mientras que cuando son próximas se denominan interneuronas.

Según el tipo de neurotransmisor las neuronas se dividen en excitadoras, si producen una despolarización (disminución del gradiente eléctrico de la membrana postsináptica) en la célula diana, e inhibidoras, si producen una hiperpolarización (aumento del gradiente eléctrico de la membrana postsináptica). Estos efectos son mediados por los neurotransmisores que se liberan en la sinapsis. Así, el glutamato y el aspartato son los principales neurotransmisores excitadores, mientras que el GABA y la glicina son generalmente inhibidores. Pero existen otros muchos transmisores que tienen actividad excitadora o inhibidora. Las neuronas también se pueden nombrar según el neurotransmisor que liberen. Por ejemplo, las neuronas que liberan acetilcolina se denominan colinérgicas, aquellas que liberan dopamina, dopaminérgicas, las que liberan GABA, GABAérgicas, etcétera.

Sinapsis y neurotransmisores

Las sinapsis son estructuras celulares donde se intercambia información entre dos neuronas. En ellas participan tanto la neurona que emite la información (neurona presináptica) como la que la recibe (postsináptica). Hay dos tipos de sinapsis en el sistema nervioso: las químicas y las eléctricas.

Sinapsis químicas

En las sinapsis químicas el elemento presináptico es normalmente un terminal axónico y el elemento postsináptico normalmente una dendrita o una espina dendrítica. Ambos elementos están separados por una hendidura sináptica, o espacio sináptico, de unos 20-30 nanómetros. El proceso básico de comunicación consiste en la llegada de una señal eléctrica (potencial de acción) al elemento presináptico, la cual provoca la exocitosis de vesículas que se encuentran en dicho compartimento. Durante este proceso se liberan a la hendidura sináptica las moléculas que se encontraban en el interior de dichas vesículas. Estas moléculas se denominan neurotransmisores, los cuales difunden hasta el elemento postsináptico, donde serán reconocidos por receptores de membrana a los que se unirán. Dicha unión, según el tipo de receptor activado, puede desencadenar una cascada de señalización en el interior del elemento postsináptico o también un cambio en su potencial de membrana, o ambos a la vez. De esta manera la señal eléctrica de la neurona presináptica se convierte en una señal química o eléctrica en la neurona postsináptica.

Cada neurona participa en multitud de contactos sinápticos. Sumados los que se forman en sus dendritas y soma, junto con los que realizan sus terminales axónicos, se cuentan por miles los contactos en los que una neurona puede participar. Se piensa que cada neurona recibe información, de promedio, a través de unas 10.000 sinapsis y que envía información a través de unas 1.000. Si esto lo multiplicamos por el número de neuronas estimado en un encéfalo, por ejemplo de un humano adulto, nos podemos hacer una idea del enorme número de puntos de comunicación (entre 100 y 500 billones) y de la complejidad del sistema nervioso.

Esquema de las sinapsis químicas simétricas y asimétricas.

Tipos de sinapsis químicas

Tipos más frecuentes de sinapasis químicas.

La sinapsis más común es la que se establece entre un terminal axónico y un elemento dendrítico, bien sobre la propia dendrita o sobre una espina dendrítica. A este tipo de sinapsis se les llama axo-dendríticas o axo-espinosas, respectivamente. Se nombra en primer lugar el elemento presináptico seguido del postsináptico. Así hay axo-somáticas, axoaxónicas y dendro-dendríticas. No se han encontrado somato-axónicas. También se ha demostrado que algunas neuronas son capaces de hacer sinapsis consigo mismo, es decir, uno de sus terminales axónicos forma una sinapsis con una de sus dendritas. A este tipo de sinapsis se les llama autapsis. Por último, las neuronas que contactan con los músculos, provocando su contracción, forman unas sinapsis muy grandes denominadas placas motoras, en las que el elemento presináptico es un terminal axónico y el postsináptico una célula muscular.

Existe una clasificación de las sinapsis basada en sus características morfológicas observadas con el microscopio electrónico de transmisión, distinguiéndose sinapsis tipo I y tipo II. Las tipo I son aquellas en las que las proteínas asociadas a la membrana del elemento postsináptico forman un cúmulo mucho mayor que las que se asocian con la membrana del elemento presináptico. Por ello, estas sinapsis también se denominan asimétricas y se ha demostrado que en su gran mayoría provocan despolarización (excitación) de la neurona postsináptica. Las sinapsis tipo II tienen aspecto de simétricas, es decir, las membranas pre- y postsinápticas presentan cúmulos proteicos similares. Este tipo de sinapsis normalmente se dan en los cuerpos celulares de las neuronas, en los troncos de las dendritas y en los propios axones. Se ha demostrado que en la mayoría de los casos producen hiperpolarización (inhibición) de la neurona postsináptica.

Imágenes de microscopía electrónica de transmisión donde se muestran imágenes de sinapsis químicas. A) Sinapsis asimétrica sobre una tronco dendrítico, que hace de elemento postisnático. B) Detalle de una sinapsis asimétrica sobre una espina. Se observan algunas vesículas liberando su contenido a la hendidura sinaática. C) Dos sinapsis asimétricas sobre el mismo terminal postsináptico.

Plasticidad

Las sinapsis químicas no son estructuras fijas, de tal forma que puede cambiar el tamaño de los elementos presinápticos y postsinápticos, puede variar el número de receptores, el número de vesículas o la forma de la superficie de membrana del contacto sináptico, y todo ello en función de la actividad de dicha sinapsis. Esta capacidad de cambio se denomina plasticidad sináptica. El cambio (o cambios) que potencia o debilita la comunicación sináptica en función de la actividad neuronal y que se mantiene en el tiempo se denomina potenciación a largo plazo (LTP, del inglés “long term potentiation”) o depresión a largo plazo (LTD, del inglés “long term depression”), y se cree que estos cambios son la base para la formación de recuerdos o el almacén de información (memoria). Un recuerdo no sería una sinapsis, sino la actividad de una red de neuronas conectadas con sinapsis modificadas.

Neurotransmisores Los neurotransmisores son las moléculas que comunican las neuronas entre sí. Son liberados principalmente desde el terminal presináptico y viajan por la hendidura sináptica hasta la membrana del elemento postsináptico, donde son reconocidos por receptores de membrana que transducen la señal mediante cambios en el potencial de membrana o generando una cascada de señalización citosólica. Los neurotransmisores pueden ser aminoácidos como el glutamato, ácido gamma-aminobutírico (GABA) o el aspartato; monoaminas como la dopamina, la serotonina o la adrenalina; polipéptidos como la somatostatina, el neuropéptido Y o la sustancia P; pero también hay otros tipos de neurotransmisores como la acetilcolina, la adenosina o la taurina.

Sinapsis eléctricas

Las sinapsis eléctricas son uniones en hendidura que se establecen entre dos neuronas contiguas. Son mucho menos frecuentes que las sinapsis químicas. Las uniones en hendidura contienen unos complejos proteicos denominados conexones que permiten la comunicación directa entre citoplasmas vecinos. A través de estos complejos pueden difundir iones de modo que una despolarización de membrana se puede transmitir instantáneamente a la célula adyacente, sin necesidad de la mediación de neurotransmisores. También pueden cruzar la unión en hendidura otras moléculas tales como segundos mensajeros, ATP, etcétera. Esta comunicación es bidireccional, aunque las neuronas pueden regular el flujo de información mediante la apertura o cierre del complejo de conexones. La comunicación mucho más rápida que la de las sinapsis químicas y por ello está presente en circuitos que requieren una gran rapidez en la comunicación o cuando se necesita coordinar la actividad de poblaciones celulares (un ejemplo son las vías que participan en los reflejos vestíbulo-oculares). Este tipo de sinapsis se encontró por primera vez en fibras gigantes del ganglio abdominal de cangrejo de río y después en muchos vertebrados, principalmente en peces.

Excitabilidad y potencial de acción

Una de las principales características de las neuronas es la capacidad de procesar información mediante cambios en el potencial de membrana de su membrana plasmática. El potencial de membrana es la diferencia de cargas eléctricas entre el exterior y el interior celular, lo cual se debe a una distribución desigual de iones a un lado y otro. Los iones implicados son principalmente el sodio (Na+), el potasio (K+) y el cloro (Cl-), además del calcio (Ca2+). Sodio, cloro y calcio están más concentrados fuera que dentro de la neurona, mientras que el potasio está más concentrado dentro. Esto implica que la carga eléctrica extracelular debido a los iones es positiva respecto a la intracelular, estableciéndose así un gradiente eléctrico. El potencial en reposo es de unos -70 mV, el cual se crea y se mantiene con bombas de membrana que sacan y meten iones en contra de sus gradientes con gasto de energía. Los neurotransmisores, mediado por sus receptores de membrana, causan cambios en el potencial de membrana: si aumenta, es decir, se hace más negativo, se llama hiperpolarización (inhibición; por lo que disminuye la posibilidad de que se genere un potencial de acción en la neurona postsináptica) y si disminuye, es decir, se hace más positivo, despolarización (excitación; aumentando la posibilidad de generar un potencial de acción). Estos cambios de potenciales es lo que las neuronas manejan como información.

Cuando la información, es decir, un cambio en el potencial de membrana, se integra en las dendritas y en el soma de la neurona, y una despolarización consigue llegar hasta el segmento inicial del axón, entra en funcionamiento un mecanismo de propagación de dicha despolarización en la membrana del axón que permite transmitirla a lo largo de todas las ramas y colaterales del árbol axónico, llegando a todos los terminales axónicos que forman sinapsis donde desencadena la liberación del neurotransmisor o neurotransmisores presentes en las vesículas sinápticas. La descarga eléctrica que se propagada por los axones es lo que se llama potencial de acción. Cuando se produce un cambio en el potencial de membrana, bien sea una despolarización o una hiperpolarización, la concentración de iones a uno y otro lado de la membrana tiende de nuevo a su potencial de reposo, unos -70 mV, gracias a las bombas de iones responsables de restablecer las concentraciones existentes antes de la perturbación, dejando así la membrana receptiva para un nuevo estímulo.

Neuronas

Esta claro que la mayoría de lo que entendemos como nuestra vida mental implica la actividad del sistema nervioso, especialmente el cerebro. Este sistema nervioso está compuesto por miles de millones de células, las más simple de las cuales son las células nerviosas o neuronas. ¡Se estima que debe haber cien mil millones de neuronas en nuestro sistema nervioso!

Una neurona típica tiene todas las partes que cualquier otra célula pueda tener, y unas pocas estructuras especializadas que la diferencian. La principal parte de la célula es llamado soma o cuerpo celular . Contiene el núcleo , el cual contiene el material genético en forma de cromosomas.

Las neuronas tienen un gran número de extensiones llamadas dendritas . A menudo parecen como ramas o puntos extendiéndose fuera del cuerpo celular. Las superficies de las dendritas son principalmente lugar donde se reciben los mensajes químicos de otras neuronas.

Hay una extensión que es diferente de todas las demás, y se llama axón . A pesar de que en algunas neuronas es difícil distinguirlo de las dendritas, en otras es fácilmente distinguible por su longitud. La función del axón es transmitir una señal electroquímica a otras neuronas, algunas veces a una distancia considerable. En las neuronas que componen los nervios que van desde la medula espinal hasta tus pies, ¡los axones pueden medir hasta casi 1 metro!

Los axones más largos están a menudo recubiertos con una capa de mielina, una serie de células grasas que envuelven al axón muchas veces. Eso hace al axón parecer como un collar de granos en forma de salchicha. Sirven para una función similar a la del aislamiento de los cables eléctricos. 

Al final del axón está la terminación del axón , que recibe una variedad de nombres como terminación, botón sináptico, pié del axón , y otros (!No se por que nadie ha establecido un término consistente!). Es allí donde la señal electroquímica que ha recorrido la longitud del axón se convierte en un mensaje químico que viaja hasta la siguiente neurona. 

Entre la terminación del axón y la dendrita de la siguiente neurona hay un pequeño salto llamado sinapsis (o salto sináptico, o grieta sináptica), sobre la cual discutiremos un poco. Para cada neurona, hay entre 1000 y 10.000 sinapsis. 

El potencial de acción

Cuando las sustancias químicas hacen contacto con la superficie de la neurona, estas cambian el balance de iones (átomos cargados electrónicamente) entre el interior y el exterior de la membrana celular. Cuando este cambio alcanza un nivel umbral, este efecto se expande a través de la membrana de la célula hasta el axón. Cuando alcanza al axón, se inicia un potencial de acción.

La superficie del axón contiene cientos de miles de minúsculos mecanismos llamados bombas de sodio . Cuando la carga entra en el axón, las bombas de sodio a la base del axón hacen que los átomos de sodio entren en el axón, cambiando el balance eléctrico entre dentro y fuera. Esto causa que la siguiente bomba de sodio haga los mismo, mientras que las anteriores bombas retornan el sodio hacia fuera, y así en todo el recorrido hacia abajo del axón.

¡El potencial de acción viaja a una media de entre 2 y 400 kilómetros por hora!

La sinapsis

Cuando el potencial de acción alcanza la terminación del axón, causa que diminutas burbujas químicas llamadas vesículas descarguen su contenido en el salto sináptico. Esas sustancias químicas son llamadas neurotransmisores . Estos navegan a través del salto sináptico hasta la siguiente neurona, donde encuentran sitios especiales en la membrana celular de la siguiente neurona llamados receptores .

El neurotransmisor actúa como una pequeña llave, y el lugar receptor como una pequeña cerradura. Cuando se encuentran, abren un camino de paso para los iones, los cuales cambian el balance de iones fuera y dentro de la siguiente neurona. Y el proceso completo comienza de nuevo.

Mientras que la mayoría de los neurotransmisores son excitatorios – p. Ej. Excitan la siguiente neurona – también hay neurotransmisores inhibitorios. Estos hacen más difícil para los neurotransmisores excitatorios tener su efecto.

Tipos de Neuronas

Aunque hay muchos tipos diferentes de neuronas, hay tres grandes categorías basadas en su función:

1. Las neuronas sensoriales son sensibles a varios estímulos no neurales. Hay neuronas sensoriales en la piel, los músculos, articulaciones, y órganos internos que indican presión, temperatura, y dolor. Hay neuronas más especializadas en la nariz y la lengua que son sensibles a las formas moleculares que percibimos como sabores y olores. Las neuronas en el oído interno nos proveen de información acerca del sonido, y los conos y bastones de la retina nos permiten ver.

2. Las neuronas motoras son capaces de estimular las células musculares a través del cuerpo, incluyendo los músculos del corazón, diafragma, intestinos, vejiga, y glándulas.

3. Las interneuronas son las neuronas que proporcionan conexiones entre las neuronas sensoriales y las neuronas motoras, al igual que entre ellas mismas. Las neuronas del sistema nervioso central, incluyendo al cerebro, son todas interneuronas.

La mayoría de las neuronas están reunidas en "paquetes" de un tipo u otro, a menudo visible a simple vista. Un grupo de cuerpos celulares de neuronas, por ejemplo, es llamado un ganglio o un núcleo. Una fibra hecha de muchos axones se llama un nervio . En el cerebro y la médula espinal, las áreas que están compuestas en su mayoría por axones se llaman materia blanca , y es posible diferenciar vías o tractos de esos axones. Las áreas que incluyen un gran número de cuerpos celulares se llaman materia gris .