Histología vegetal y animal

Tipos celulares 

MUSCULAR ESQUELÉTICO 

Las células musculares esqueléticas estriadas forman los músculos de contracción voluntaria, los cuales normalmente están anclados a los huesos mediante los tendones, aunque también hay músculos voluntarios no asociados a huesos. Las células musculares esqueléticas son en realidad sincitios, es decir, un citoplasma rodeado por membrana que incluye a numerosos núcleos. Son células muy alargadasy se caracterizan por poseer un citoesqueleto muy desarrollado que permite el acortamiento de la longitud celular, lo que provoca la contracción muscular y por ello el movimiento.

Morfología

Son células muy largas, de ahí el nombre de fibra muscular con el que también se conoce a estas células, pudiendo ir desde varios milímetros hasta más de un metro. En un corte transversal pueden tener entre 10 y 100 µm de diámetro. Los núcleos se sitúan periféricamente en el citoplasma, justo debajo de la membrana, denominada sarcolema. Esto deja la mayor parte del espacio intracelular para la maquinaria de contracción.

Células musculares estriadas esqueléticas de la lengua de rata. En la imagen de la derecha se muestra el punto de unión al hueso hioides, no se forma tendón en este caso.

El contenido interno de la células musculares esqueléticas está dominado por el citoesqueleto, principalmente formado por filamentos de actina y de miosina II, una proteína motora. Ambas se asocian en haces denominados miofibrillas. Estas miobifrillas se pueden observar como puntos negros cuando las células musculares se cortan transversalmente. Cada miofibrilla está rodeada por membranas del retículo endoplasmático liso, denominado específicamente como retículo sarcoplásmico. Entre las miofibrillas también hay mitocondrias y cúmulos de glucógeno.

El nombre de célula muscular esquelética estriada se debe a que cuando se observa longitudinalmente, con el microscopio óptico aparece un patrón de bandas claras y oscuras, a modo de estrías, dispuestas perpendicularmente al eje mayor de la célula. Este bandeado es consecuencia de la superposición de los filamentos del citoesqueleto en las miofibrillas. Las bandas oscuras se denominan bandas A (por anisotropía, que se produce en la desviación de la luz cuando se miran con el microscopio de luz polarizada) y las claras bandas I (por isotropía, que se produce en la desviación de la luz). En ambas bandas hay una línea divisoria denominada discos Z y discos H, respectivamente. Los discos Z tienen forma típica de ziz-zag, cuando se observan con el microscopio electrónico. Incluso el disco H tiene otra línea interna más oscura denominada línea M. La porción de miofibrilla comprendida entre dos discos Z se denomina sarcómero. Los filamentos de miosina II tienen una distancia de una micra aproximadamente y se encuentran en el interior del sarcómero. Mientras que los filamentos de actina se encuentran unidos a los dos discos Z.

Esquema de un sarcómero.

Funcionamiento

Las células musculares se contraen por la acción de su citoesqueleto. La unidad de contracción se denomina sarcómero que es la parte de la miofibrilla comprendida entre dos discos Z consecutivos. Esto es aproximadamente unas 4 µm en un músculo relajado. Durante la contracción los discos Z se pueden acercar hasta 1 µm de distancia. Esto ocurre por un acortamiento de la banda I, mientras que la A es de anchura fija. Esto es así porque los filamentos de actina son arrastrados sobre los de miosina II.

El acortamiento de la banda I se explica de la siguiente manera. Los filamentos de miosina II están formados de manera que las cabezas de la miosina II, las cuales ejercen una fuerza tractora se encuentran orientadas de forma antiparalela, de manera que en los dos extremos la fuerza tractora es hacia la zona media del filamento. Lo que arrastran estas cabezas de miosina II son los filamentos de actina de las bandas I.

Inervación

Los miocitos están inervados por neuronas denominadas neuronas motoras, o motoneuronas, localizadas en la médula espinal y en el tronco encefálico. Cada neuronas es capaz de inervar a varios miocitos (una neurona más los miocitos inervados por ella constituyen lo que se llama unidad motora), pero cada miocito está inervado por una sólo motoneruona. Los axones de las motoneuronas terminan sobre los miocitos formando una estructura denominada placa motora o unión neuromuscular. Es una sinapsis especial establecida por el terminal axónico y la membrana del miocito, todo ello cubierto por expansiones gliales de las células de Schwann. El neurotransmisor implicado en las placas motoras es la acetilcolina. También hay una inervación sensitiva que se compone de los receptores encapsulados y de los receptores tendinosos, los cuales llevan información sobre el estado de contracción y posición de las células musculares.

Función

La función de los miocitos es la contracción y como resultado la producción de movimiento. Mediante técnicas histoquímicas se pueden detectar tres tipos de células musculares: rojas, claras e intermedias. Los tres tipos están presentes en todos los músculos pero su proporción varía según la función particular de dicho músculo. La diferencia entre ellos es la presencia de más o menos mioglobina, que es un proteína presente en el interior de la célula y con capacidad para transportar oxígeno. Así, las fibras rojas son células de pequeño tamaño con una gran concentración de mioglobina en su interior y con muchas mitocondrias, y esto les permite una contracción lenta y sostenida, por ejemplo en aquellas que permiten mantener la postura. Las fibras blancas poseen menos mioglobina y menos mitocondrias, y tienen un tamaño celular mayor. Son células con capacidad para una contracción rápida, pero se fatigan fácilmente. Estos músculos participan en los movimientos precisos y rápidos. Las fibras intermedias tienen propiedades mixtas.

Tejido muscular esquelético

Figura 1	Figura 2
Figura 3	Figura 4

Este tejido está formado por manojos de células cilíndricas (10-100 mm), muy largas (de hasta 30 cm), multinucleadas y estriadas transversalmente, llamadas también fibras musculares esqueléticas(Figs 1 y 2). Los núcleos de las fibras se ubican vecinos a la membrana plasmática (sarcolema), que aparece delimitada por una lámina basal (lámina externa). El tejido conjuntivo que rodea a las fibras musculares contiene numerosos vasos sanguíneos (Fig 3) y nervios y se dispone de manera de transferir, en la forma más efectiva posible, la contracción de las fibras musculares a los sitios de inserción del músculo.

Cada fibra muscular recibe una terminación del axón de una neurona motora, formándose en la zona de unión una estructura denominada placa motora (Fig 4).

Figura 5	Figura 6

El músculo esquelético se une a los huesos a través de los tendones (Fig 5), estructuras continuas con la envoltura conjuntiva llamada epimisio, que rodea externamente al músculo completo. El tejido conjuntivo penetra al interior del músculo formando el perimisio (Fig 6), que corresponde a delgados septos de tejido conjuntivo que envuelven a manojos o fascículos de fibras musculares. A partir del perimisio, se origina el endomisio formado por delgadas vainas de fibras reticulares que rodean cada una de las fibras musculares. Los vasos sanguíneos penetran al músculo a través de estos septos conjuntivos.

La inervación del tejido muscular esquelético se relaciona directamente con la regulación de la contracción de cada fibra muscular y en consecuencia con el estado de tensión del músculo completo.

Fibras nerviosas efectoras

• fibras alfa: inervan las fibras musculares a través de la placa motora. Dan origen a la unidad motora
• fibras g: inervan las fibras intrafusales

Receptores sensoriales

El tejido muscular esquelético contiene terminaciones nerviosas espirales, sensibles a la distensión y a la tensión. Estas se asocian a un tipo especial de fibras musculares, las fibras intrafusales, para formar un órgano sensitivo: elhuso neuromuscular.

Fibras musculares esqueléticas Figura 1 Figura 2 Figura 3 Figura 4 Las fibras musculares esqueléticas se caracterizan por la presencia de estriaciones transversales periódicas. (Figs. 1 y 2). Esta estriación resulta de la existencia en su citoplasma de las miofibrillas (Fig. 3) estructuras responsables de la contracción muscular. Las miofibrillas son estructuras cilíndricas largas (1 a 3 mm de diámetro) que corren paralelas al eje logitudinal de la célula, y están formados pormiofilamentos finos y miofilamentos gruesos, dispuestos en tal forma que inducen la apariencia de bandas claras y oscuras que se repiten a a lo largo de cada miofibrilla, determinando la organización de los sarcómeros (Fig. 4). Figura 5 La banda oscura se conoce como banda A (de anisótropa) y la clara como banda I (de isótropa). Cada banda I aparece bisectada por una línea transversal oscura denominada disco o línea Z (de Zwichenscheibe= disco intermedio,). Al centro de la banda A hay una zona más clara que corresponde a la banda H (de Hell = claro) en cuyo centro está la línea M (de Mittellmembran= membrana media) (Fig. 5). Figura 6 Figura 7 Figura 8 Figura 9 En el citoplasma que rodea a las miofibrillas se disponen tanto las miocondrias como las cisternas del retículo sarcoplásmico a las cuales se asocian los túbulos T, en una organizacion precisa con respecto a los sarcómeros (Figs. 6 y 7) y repetidas a todo lo largo de las células musculares esqueléticas (Figs. 8 y 9). Estrechamente asociadas a las fibras musculares esqueléticas se encuentran las células satélites, separadas del endomisio por la misma membrana basal que rodea a la fibra muscular. Ellas son células musculares indiferenciadas que juegan un rol importante en el crecimiento y reparacíon de los músculos Introducción     El Aparato Locomotor humano está formado por un conjunto de estructuras que le dan al organismo la capacidad de movimiento. Este aparato ha ido evolucionando con la especie, hasta adquirir la llamada posición bípeda, en la que sólo se utilizan las extremidades inferiores para la marcha.     Simultáneamente, los miembros superiores han ido adquiriendo movimientos cada vez más precisos y delicados, dejando de ser miembros destinados a la marcha, para convertirse en miembros de prehensión.     El Aparato Locomotor permite, por tanto, hacer cualquier tipo de movimiento, sea prehensil, o de desplazamiento. Este Aparato está constituido por: Sistema óseo. Sistema muscular. Articulaciones.     Huesos, articulaciones y músculos constituyen una unidad funcional denominada genéricamente como Aparato Locomotor.     El esqueleto ofrece a los músculos las palancas óseas que permiten a estos transmitir a distancia el efecto de las contracciones musculares. Huesos     Los huesos representan el armazón del cuerpo humano, el esqueleto. Están rodeados de partes blandas y unidos entre ellos por articulaciones, que tendrán movilidad gracias a los músculos. Forman el caparazón protector de ciertos órganos como el cerebro, médula, órganos intratorácicos, etc., y además representan una reserva importante de calcio.     Según su forma los huesos se dividen en: Huesos planos, como por ejemplo el omoplato. Huesos largos, como el fémur. Huesos cortos, como las vértebras.     En el hueso largo se distinguen dos partes: Un cuerpo largo o diáfisis y dos extremidades o epífisis. En la superficie se observan salientes o apófisis que suelen ser las zonas de inserción de los tendones y músculos. Características y funciones del esqueleto     El conjunto de huesos del organismo constituye el llamado esqueleto humano. Dicho esqueleto está formado por la yuxtaposición de piezas rígidas, articuladas (unidas) entre sí.     Los huesos y por ende el esqueleto cumplen distintas funciones a saber: Actúan como palancas óseas para favorecer los movimientos de las articulaciones, en el caso de articulaciones provistas de movilidad. Armazón sólido y resistente que amortigua las fuerzas que actúan sobre el cuerpo (gravedad, golpes, choques...). Forma estuches o cajas que protegen los órganos vitales (cavidad torácica-corazón, cavidad craneal-cerebro...). El tejido óseo (médula ósea) es responsable de la producción de la sangre (hematopoyesis). Lugar para el depósito de sales de calcio y fósforo.     El esqueleto humano representa 1/3 del peso corporal de una persona adulta.     Está formado por 206 piezas, unidas entre sí por articulaciones, a excepción del hueso hioides. No se tienen en cuenta en la cifra señalada los llamados huesos wornianos y sesmoideos de pies y manos, que por ser variables en número según la persona, no se contabilizan como piezas fijas del esqueleto. Las articulaciones. Clasificación     Las superficies de contacto entre dos huesos próximos se denominan articulaciones.     Cada articulación está especializada en determinadas funciones, que pueden ir desde una ausencia total de movilidad, siendo su función principal el cierre mecánico de una cavidad (función protectora), como ocurre en las articulaciones de la calota craneal, o bien estar provista de una gran movilidad y actuar de palanca ósea, como ocurre en la articulación de la rodilla.     Las articulaciones se pueden clasificar atendiendo a diversos criterios: Según el grado de movilidad.     Según el grado de movilidad de las mismas se pueden clasificar en: Sinartrosis: son articulaciones inmóviles, carentes de cualquier tipo de movimiento. Los huesos se articulan entre sí mediante entrantes y salientes a modo de sierra o puzzle, semejando una sutura perfecta. Se las denomina articulaciones en forma de sutura. Ejemplo: huesos de la bóveda del cráneo. Anfiartrosis: permiten un grado de movimiento muy limitado. Son articulaciones semimóviles porque están dotadas de muy poco movimiento. Ejemplo: sínfisis del pubis, articulaciones intervertebrales, etcétera. Diartrosis: están provistas de un amplio grado de movilidad. Las superficies articulares tienen formas variables (esfera, receptáculo, etc.). Además, las superficies articulares están tapizadas por una membrana cartilaginosa que facilita un encaje recíproco de las dos superficies articulares. La articulación está rodeada periféricamente por una vaina llamada cápsula articular, que cierra y aísla las superficies articulares. Los huesos se hallan, además, unidos por ligamentos de tejido conjuntivo fibroso que saltan de un hueso al otro a través de dicha cápsula.  Según su estructura     Según su estructura se clasifican en: Fibrosas: los huesos se unen mediante tejido fibroso o cartilaginoso. Ejemplo: articulación entre los huesos que forman la bóveda craneal. Cartilaginosas: ambos huesos se mantienen unidos mediante cartílago hialino o cartílago fibroso. Ejemplo: sínfisis del pubis. Sinoviales. Presentan las siguientes partes: Cartílago articular: las superficies articulares están tapizadas por el cartílago articular que es de naturaleza hialina. El cartílago carece de sensibilidad por no poseer ningún tipo de terminación nerviosa. Tampoco posee vasos sanguíneos y se nutre por imbibición a partir del líquido que hay en la cavidad articular. Aparato cápsulo-ligamentoso: formado por la cápsula articular y por engrosamientos de la misma que se denominan ligamentos.     La cápsula articular es una especie de manguito fibroso que se inserta por los bordes en el contorno de las superficies articulares. Es laxa y floja, y estas características son mayores cuanto mayor es la movilidad de la articulación.     El grosor de la cápsula no es el mismo en todos los puntos. En aquellos donde la articulación está más sometida a la acción de las fuerzas mecánicas se refuerza con los ligamentos intrínsecos o internos.     Además, la cápsula se refuerza por otro tipo de ligamentos, llamados ligamentos externos, que saltan de un borde a otro de las superficies articulares por fuera de la cápsula. Por si fuera poco, de manera excepcional, en algunas articulaciones existe aún otro reforzamiento, un ligamento que salta directamente de una cara articular a otra en el centro mismo de la superficie articular. Ejemplo: ligamento redondo de la articulación de la cadera.     Se llama sinovial a la capa interna del aparato cápsulo-ligamentoso. Produce el íquido sinovial que se halla en el interior de la articulación. El líquido sinovial es Jna especie de lubricante para la articulación que además nutre a los cartílagos articulares.     La cavidad articular, en condiciones normales, se dice que es un espacio virtual, comprendido entre las superficies articulares que contactan directamente entre sí mediante los cartílagos articulares.     Ejemplo: articulación de la cadera, rodilla, codo, etc. Según el tipo de movimientos     Según el tipo de movimientos que realizan: Artrodias: Las superficies articulares son planas. Realizan movimientos de deslizamiento de una superficie sobre la otra. Ejemplo: articulaciones intertarsianas. Trocleares: Son articulaciones en forma de bisagra. La superficie cóncava de uno de los huesos se articula con la superficie convexa del otro. Realizan movimientos de flexión y extensión. Ejemplo: articulaciones del codo, rodilla, etcétera. Trocoides: Una de las superficies articulares es cónica y se articula con la depresión recíproca que presenta la superficie de la otra. Realiza movimientos de rotación. Ejemplo: articulación radiocubital proximal. Condílea: La superficie condílea de un hueso se articula con la cavidad elipsoidea del otro. Realizan movimientos biaxiales. Ejemplo: articulación radio-carpiana. Encaje recíproco: También llamada en silla de montar. La superficie cóncavo- convexa de un hueso se articula con la superficie convexo- cóncava del otro. Realiza todo tipo de movi- mientos: flexo-extensión, rotación, etc. Ejemplo: articulación carpo- metacarpiana del dedo pulgar. Enartrosis: La superficie convexa de un hueso se articula con la superficie cóncava del otro. Realiza todo tipo de movimientos. Ejemplo: articulación del hombro y de la cadera. Los músculos Músculos esqueléticos     La musculatura esquelética representa el 42% del peso corporal total, en un adulto sano y joven. En la mujer es algo menor (36% aproximadamente). La musculatura lisa y cardiaca representa sólo el 5-10% del peso.     Así, el tejido muscular queda repartido en el cuerpo de la siguiente forma: Musculatura lisa y cardiaca: 5-10% del peso corporal. Está formado por los músculos de las vísceras, vasos sanguíneos, corazón, etc. Musculatura estriada: 42% del peso corporal. Está formado por la musculatura esquelética. Estructura     La unidad estructural del músculo como órgano activo del movimiento es la fibra muscular estriada. Su longitud y grosor varía mucho dependiendo del músculo de que se trate. Además la fibra muscular es una célula multinucleada, cuyo sarcoplasma contiene miofibrillas.     Las miofibrillas son responsables de la estriación transversal que presentan las células al observarlas al microscopio óptico y que le dan el nombre de musculatura estriada.     Macroscópicamente el músculo esquelético está formado por la reunión de fibras musculares en forma de fascículos o haces. Se agrupan en fascículos primarios, secundarios y terciarios.     Se considera que la unidad activa más simple del músculo estriado está formada por la reunión de un conjunto de fibras, cuyos extremos se reúnen para formar un tendoncillo común. Se habla de fascículo primario o miona. Por tanto, el fascículo primario sólo puede dividirse en fibras musculares.     Dentro de cada fascículo primario, las fibras musculares están separadas entre sí por finos tabiques de tejido conjuntiva denominados endomisio. A su vez cada fascículo primario está envuelto por una vaina de tejido conjuntiva denominada perimisio interno. Por el perimisio interno circulan vasos sanguíneos para la nutrición de la miona.     Varios fascículos primarios están a su vez envueltos por otra vaina de tejido conjuntiva, denominada perimisio externo formando el fascículo secundario y por último todos los fascículos secundarios se agrupan entre sí por medio de una vaina de tejido conjuntiva denominada fascia dando lugar al fascículo terciario o músculo propiamente dicho. Inserción La mayoría de los músculos esqueléticos se insertan en los huesos y esa unión se realiza por medio de tendones. Los tendones son formaciones de tejido fibroso rico en colágeno, color blanco nacarado, que se incrustan e insertan en las porciones rugosas de los huesos. Hay algunos músculos esqueléticos que se insertan a aponeurosis o bandas fibrasas, tal como ocurre con los músculos de la pared abdominal. Otros se insertan en la piel, tal es el caso de los llamados músculos cutáneos, e incluso algunos lo hacen en mucosas como ocurre con los músculos de la lengua.