Las alas: estructura y modificaciones
Las alas son expansiones planas del tegumento, formadas entre el noto y las pleuras de los segmentos meso y metatorácicos, reforzadas por una red de tubos huecos esclerotizados llamadosvenas. No son por tanto apéndices articulados. Su función es permitir el vuelo a los insectos adultos.
Los insectos actuales se clasifican según tengan alas en estado adulto (Pterigotos) o no (Apterigotos). La mayoría de los insectos tienen alas en estado adulto. Normalmente dos pares de alas: un par en el mesotórax y otro par en el metatórax. En los insectos existen bastantes modificaciones en el número y aspecto de las alas. En algunos casos se han perdido las alas, y entonces se habla de insectos secundariamente ápteros.
Figura 2.15.(a) Venación típica del ala de un insecto; (b) Topografía del ala, con los campos, márgenes y ángulos alares (Liñán, 1998).
La venación alar se utiliza bastante en taxonomía. Un ala típica está recorrida por una serie de venas longitudinales, unidas por otras transversales. Los espacios que encierran estas venas se denominan celdas. En las alas existen diferentes zonas o regiones que reciben nombres concretos (Fig. 2.15). En algunos casos se encuentran manchas opacas en el margen anterior de las alas: se denomina estigma o pterostigma (común en Himenópteros y Odonatos).
Abdomen
El abdomen es la región posterior del cuerpo de los insectos. El abdomen está inicialmente formado por 11 segmentos, aunque esto sólo ocurre en algunos órdenes (proturos, tisanuros). En la mayoría de los órdenes el número primitivo de segmentos abdominales tiende a reducirse a nueve, ocho, o incluso menos. Al final del abdomen puede encontrarse el telson, no segmentado, aunque se aprecia claramente sólo en proturos.
En el abdomen se encuentran las principales vísceras, y es donde se realizan las más importantes funciones metabólicas: digestión, absorción, excreción, respiración, circulación y la función reproductora, mediante las gónadas y los órganos copuladores.
La estructura típica de un segmento abdominal comprende una placa o esclerito tergal y otro esternal, separados ambos por un área pleural, que suele ser membranosa y sin escleritos (Fig. 2.17). Los escleritos de los segmentos contiguos se unen mediante unas membranas intersegmentarias, lo que le confiere una gran movilidad. En muchas ocasiones no se aprecian estas membranas porque se solapan los segmentos. Esto ocurre, en algunos insectos, incluso entre la parte dorsal y la esternal, no apreciándose la membrana pleural.
La región pleural membranosa presenta las aberturas externas del aparato respiratorio, denominadas espiráculos o estigmas (Fig. 2.17). En la superficie ventral de la parte posterior del abdomen se encuentran situadas las aberturas externas de los conductos genitales, asociadas generalmente a unos órganos diferenciados para realizar la cópula y la puesta de los huevos, lo que se denomina como genitalia externa.
Figura 2.17. Abdomen y parte del tórax de un insecto inmaduro (Gryllus), mostrando la disposición de los segmentos y los principales apéndices abdominales. Falta la genitalia externa. (Ross, 1982).
La abertura genital de la hembra, llamada poro genital, varía su posición según los insectos, aunque lo más corriente es que se sitúe entre el 8º y 9º segmento. En los machos aparece generalmente en la parte posterior del 9º segmento. La localización de este poro permite establecer tres tipos de segmentos abdominales: los pregenitales, los genitales y los postgenitales. En estos segmentos pueden aparecer diferentes apéndices.
En el estado embrionario de muchos insectos se presentan unos rudimentos de apéndices pareados por segmento abdominal, alguno de los cuales pueden ser funcionales en la vida postembrionaria del insecto, pero la mayoría desaparecen en esta fase.
Los apéndices pregenitales se encuentran sólo en insectos considerados más primitivos (Apterigotos) y en las larvas de algunos otros insectos. Los colémbolos poseen tres formaciones apendiculares muy especializadas, derivadas de estructuras dobles: un tubo ventral, relacionado con la adherencia a superficies lisas, con la absorción de agua y la respiración, y un aparato saltador formado por el retináculo y la horquilla o furca. Los tisanuros poseen un par de piezas laminares en la parte ventral de estos segmentos. Algo similar ocurre con proturos y dipluros.
Los estado inmaduros de muchos Pterigotos también presentan gran variedad de órganos pregenitales. En el caso de inmaduros de insectos acuáticos, suelen tener apéndices parecidos a patas, aunque su función más probable sea la de actuar como branquias traqueales. En algunos insectos terrestres, como orugas de lepidópteros y algunas de himenópteros (suborden sínfitos), en el abdomen se encuentran las falsas patas, que en general se consideran como verdaderos apéndices.
En cuanto a los segmentos postgenitales, en ellos se encuentran los cercos. Éstos son dos apéndices articulados que se sitúan en el segmento 11, o bien en el segmento 10 cuando aquel desaparece. Los cercos se encuentran bien desarrollados en algunos Apterigotos y en varios órdenes hemimetábolos. Su aspecto, tamaño y forma son muy variables: pueden ser largos y pluriarticulados (tisanuros, dipluros, efemerópteros, plecópteros), cortos pero también pluriarticulados (dictiopteros), o cortos y uniarticulados (odonatos, ortópteros, fásmidos, isópteros). Los cercos de machos y hembras de una misma especie pueden ser distintos, lo que sugiere que pueden desempeñar un papel en el acoplamiento sexual. A veces se relacionan con función defensiva o de ataque: cercos de las tijeretas (dermápteros) y algunos dipluros (familia de los japígidos), especialmente en los machos. No obstante, la función de los cercos está relacionada en la mayoría de los casos con la captación de estímulos táctiles, es decir, una función sensorial.
Al final del abdomen pueden aparecer otros apéndices, aunque generalmente son interpretados como modificaciones secundarias de algunos escleritos de los últimos segmentos: filamentos en tisanuros y efemerópteros, falsas patas en larvas de insectos holometábolos.
Aunque el abdomen en su conjunto presenta una aparente simplicidad, en muchos aspectos es una región altamente modificada y especializada. Estas modificaciones afectan principalmente en los adultos a los segmentos genitales, que experimentan las adaptaciones necesarias para desarrollar su función.
Genitalia externa
Las estructuras apendiculares asociadas al poro genital se conocen también como armadura genital o genitalia externa. Se admite que esta armadura genital está formada por apéndices muy modificados correspondientes a los segmentos 8º y 9º. Estos apéndices se conocen comogonópodos. Ulteriores transformaciones de estos gonópodos son los que han dado lugar a la formación de los aparatos genitales característicos de cada grupo de insectos tal como son actualmente. Esto hace muy difícil identificar la evolución experimentada por cada una de estas piezas y establecer comparaciones y homologías entre los diferentes órdenes de insectos.
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