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raíz de las plantas

LA RAÍZ

La raíz es una parte muy importante de la planta que tiene dos funciones principales: Sujetar la planta al suelo y absorber el agua y las sales minerales del suelo. Las partes más importantes de la raíz son:

1) Raíz principal2) Raíces secundarias 3) Caliptra 4) Pelos absorbentes

• La raíz principal es la raíz más gruesa.
• Las raíces secundarias salen de la raíz principal y no son tan gruesas como aquella.
• La caliptra es la protección con la que terminan las raíces. Sirve para que las raíces puedan perforar el suelo. Actúa , por lo tanto, como una especie de taladro natural.
• Los pelos absorbentes son unos filamentos diminutos que recubren las raíces y tienen la función de absorber el agua y las sales minerales del suelo.

	LA RAIZ La raíz es la parte de la planta que crece el interior de la tierra La raíz fija la planta al suelo. Absorbe del suelo la savia bruta y la conduce hasta el tallo. Almacena sustancias de reserva.

La raíz es el órgano generalmente subterráneo, especializadoen: Fijación de la planta al substrato. Absorción de agua y sustancias disueltas. Transporte de agua y solutos a las partes aéreas. Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria  almacenan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y semillas.  En algunas plantas como Isoetes (pteridófita) y Littorella(Plantaginaceae) las raíces transportan dióxido de carbono (CO2) para la fotosíntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.

La raíz está presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridófitas) que presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas carecen de raíz  porque se atrofia el polo radical, el embrión no presenta radícula; entre ellas hay plantas acuáticas como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epífitas como Tillandsia usneoides y algunas orquídeas.  Algunas de ellas pueden formar raíces adventicias (Lindorf et al., 1991).  En Salvinia, pteridófita acuática, la función radical es desempeñada por hojas modificadas.

Sistemas de raíces: Orígen

En las espermatófitas la radícula o raíz embrional situada en el polo radical del embrión  origina la raíz primaria después de la germinación (Fig.1.34).
En las pteridófitas el embrión no es bipolar, generalmente la raíz embrional es lateral con respecto al vástago (Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrión no tiene radícula, sólo se formarán rizoides.

Fig.1.34, Embrión de dicotiledónea	Fig.1.35, Embrión de pteridófita

Sistema radicular

En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz principal y raíces laterales no equivalentes morfológicamente (Fig.1.36).  El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación racemosa, acrópeta, la raíz esaxonomorfa o pivotante, tiene raíces de 2°- 5° orden, y crecimiento secundario.
En las monocotiledóneas igual que en las pteridófitas, la raíz embrional por lo general muere pronto.  El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria, en las gramíneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipocótilo. El sistema radical es homorrizo, está formado por un conjunto de raíces adventicias(Fig.1.37).

Fig.1.36, Sistema radical alorrizo	Fig.1.37, Sistema radical homorrizo
Imágenes modificadas de Strasburger.1994

Raíces adventicias  

Son las que no se originan en la radícula del embrión, sino en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes aéreas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterráneos(Fig.1.38), y en raíces viejas   Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamaño relativamente homogéneo.  No tienen crecimiento secundario generalmente.  Son raíces fasciculadas o sistemas radicales fibrosos.  Su duración varía, en algunos pastos perennes pueden durar varios años (Clark & Fisher, 1986).

En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como la frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en cada nudo nace un fascículo de raíces adventicias.

Algunos cormófitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledóneas arbóreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadasraíces fúlcreas o raíces zancos.  Dichas raíces también aparecen en gramíneas como el maíz y el sorgo (Fig.1.40).  Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble función: sostén y absorción.  

Fig.1.38, Planta dePhilodendron con raíces adventicias	Fig.1.39, Raíces adventicias en tallo de Oplismenus hirtellus	Fig.1.40, Raíces fúlcreas o zancos en Zea mays, maíz
		Imagen tomada  de Raven et al.1992

    En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la "higuera de la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar raíces fúlcreas (Fig. 1.41).  Dichas raíces nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran.  Se desarrollan formando columnas que crecen en diámetro y además pueden unirse por concrescencia, adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas por estas raíces columnares, pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen soporte sólo en el punto de unión con el tronco. De esta manera una sola planta puede cubrir una enorme extensión: hay casos registrados en India de árboles cuya copa cubre una superficie de más de 20.000 m².  El tronco inicial también puede unirse por concrescencia con las raíces fúlcreas, y va aumentando de tamaño; se conocen troncos de cerca de 3 m de diámetro.

Fig.1.41, Ficus benghalensis (higuera de la India)
Aspecto general del árbol	Raíces fúlcreas en desarrollo y fijadas al suelo

Algunas plantas tienen raíces gemíferas: se forman yemas en las raíces que permiten la propagación vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).

MORFOLOGÍA  EXTERNA  DE UNA  RAÍZ  PRIMARIA Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el ápice protegiendo al meristema apical (Fig.1.42 y 1.43) Zona de crecimiento o alargamiento,zona glabra de 1-2 mm long. (Fig.1.42).  En raíces aéreas deRizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud. Zona pilífera, región de los pelos absorbentes (Fig.1.42). Zona de ramificación, región sin pelos, donde se forman las raíces laterales.  Se extiende hasta el cuello, que la une al tallo (Fig.1.42). El extremo de la raíz está revestido demucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago (polisacáridos), que la protege contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos(Fig.1.42).

Fig.1.42, Morfología externa de la raíz

CALIPTRA  Protege al meristema evitando el contacto con partículas sólidas del suelo y evitando lesiones. A pesar de que continuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por gelificación de las laminillas medias.  Las células externas juegan el papel de lubricante que facilita la penetración de la raíz en el suelo.  Entre la caliptra y la protodermis las paredes se vuelven mucilaginosas, facilitando la separación de la caliptra de los lados de la raíz en crecimiento (Fig.1.43).

Fig.1.43, Caliptra de Potamogeton pedersenii (foto MEB)

RAMIFICACIÓN DE LA RAÍZ

El grado de ramificación está influenciado por el suelo.  Las raíces son escasamente ramificadas si crecen en agua o pantano.  En suelos aireados y secos son muy ramificadas.

Muchos árboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisión de agua: raíces horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, yraíces profundas verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel freático.

En dicotiledóneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificación de raíces para árboles viejos: 

	Sistema sin raíz principal, con raíces tabulares: raíces superficiales gruesas horizontales formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical débiles. Árboles de selva tropical: Ficus elastica.
	Sistema formado por raíces superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raíz principal bien desarrollada.
	Raíz principal prominente, con raíces oblicuas muy desarrolladas, raíces superficiales débiles.
	Raíces zancos prominentes y raíces subterráneas débiles.

Para árboles de zonas templadas se distinguen los siguientes:

En forma de estaca: una raíz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas coníferas.

En forma de plato: raíces horizontales superficiales de las que nacen raíces más o menos verticales: Abies, Fraxinus, Populus. La raíz es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinación de la semilla; se distingue primero con una porción poco diferenciada la radicula, con una cubierta en su punta la coleorhiza, que al desarrollarse constituye la raíz primaria con su tejido de protección en la punta denominada cofia ocaliptra. La raíz como órgano de las plantas vasculares (con excepción de las Psilofitas), que generalmente crece hacia el interior del suelo por tener geotropismo positivo y fototropismo negativo. La raíz y el tallo son los ejes de las plantas y entre ellos no existe una clara separación ya que ambos tienen un cilindro de tejido vascular incluido en el tejido fundamental; sin embargo, la estructura de la raíz es más que simple que la del tallo debido a su hábitat subterráneo. Las características que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila, yemas, nudos, entre otros; sin embargo hay excepciones como las raíces adventicias del maíz que sí llegan a formar pequeñas cantidades de clorofila y raíces que poseen yemas adventicias como camote, manzano y algunos rosales. Sus funciones principales son la de absorción de agua y sales minerales (savia bruta) del suelo por medio de los pelos absorbentes hasta la raíz donde son conducidos hacia el tallo y hojas y aquí se transforman en compuestos orgánicos durante la fotosíntesis. Además las raíces fijan a las plantas al suelo por medio de resistencia al doblez. Ciertas raíces de plantas pueden realizar funciones de almacén de alimentos ejemplo, camote, zanahoria, jicama, remolacha, dalia (Dahalia). Las raíces pueden ser primarias, secundarias y adventicias. Existen algunas excepciones dado que algunas raíces pueden ser epigeas (que se encuentran sobre el suelo) o aéreas (que están muy por encima del suelo o encima del agua). También existen excepciones con el tallo, dado que en algunas plantas los tallos crecen debajo del suelo. Esos tallos son llamados rizoma. Funciones de la raíz Anclaje al suelo. Según la granulometría del sustrato, la raíz se desarrolla y se ramifica más o menos. El aspecto de las raíces cambia de una planta a otra: unaencina tiene las raíces desarrolladas en profundidad, mientras que un álamo las desarrolla superficialmente. La absorción del agua y de los nutrientes del suelo, y su transporte al resto de la planta para su crecimiento y a las hojas para la fotosíntesis. El transporte se realiza por la presión en la raíz debida a la absorción del agua. Acumulación de reservas Soporte de asociaciones simbióticas complejas con los microorganismos (bacterias y hongos) que ayudan a la disolución del fósforo, a la fijación del nitrógenoatmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias. Creación de suelo. Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones simbióticas contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de numerososárboles segregan ácidos orgánicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales útiles para las especies que producen y explotan el humus. Comunicación. Ciertas especies de árboles pueden unir sus raíces a las de árboles de la misma especie y así poner en común los recursos hídricos y nutritivos. Esta unión puede ayudar a un árbol gravemente herido a sobrevivir y a resistir mejor la erosión de los suelos, pendientes y ribazos. Cuando la conexión no es directamente física, las comunicaciones pueden existir por medio del tejido micorrizado. Se ha descubierto que hileras de árboles, bosquetes y partes importantes de bosques pueden estar unidos, lo que hace suponer que se trata de una ventaja evolutiva importante.1 Partes de la raíz Corte longitudinal del ápice de la raíz de cebolla observado con microscopio óptico. Caliptra En la punta de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra recubre, protegiéndolo, al tejido meristemático o de crecimiento, por cuya proliferación por mitosis se originan las células que, tras su diferenciación, forman la estructura adulta de la raíz. Detrás del meristemo se encuentran: parénquima, tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemos remanentes, responsables del crecimiento secundario. La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristemo de la raíz. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento. Epidermis Corte longitudinal de una raíz : principales tejidos. La superficie externa de la raíz es llamada epidermis. Células epidermales nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos o pelos radiculares los cuales incrementan el área de absorción de agua de la célula epidermal. Los pelos radiculares son muy delicados y generalmente tienen una vida corta de algunos días. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo. El proceso que las plantas utilizan para absorber agua del suelo se llama ósmosis. Este proceso utiliza la mayor concentración de sal dentro de la raíz comparada con el contenido de sal del suelo para atraer agua hacia la raíz. Por esta razón las plantas tienen mucha dificultad para absorber agua salina. Córtex Bajo la epidermis encontramos al córtex que comprende a la mayor parte de la raíz. La función principal del córtex es la de almacenar almidón. Los espacios intercelulares en el córtex permiten el aireamiento de las células, lo cual es muy importante para la respiración. Endodermis 1.Célula de paso (Endodermis), 2.Célula del parénquima cortical (Córtex), 3.Células con engrosamiento en forma de U (Endodermis), 4.Células del periciclo, 5.Células del floema, 6.Elemento de vaso del xilema La endodermis es una capa delgada formada por células pequeñas y se encuentra en la parte más interior del córtex, alrededor del tejido vascular. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, esta barrera se conoce como banda de caspari, la suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. El agua sólo puede fluir en una dirección a través de la endodermis: hacia adentro o en otras palabras hacia el centro de la raíz. Cilindro vascular El cilindro vascular o estela (llamado stele en inglés) comprende todo lo que se encuentra dentro de la endodermis. La parte externa es llamada también periciclo y rodea al auténtico cilindro vascular. En plantas monocotiledóneas el xilema y el floemaestán distribuidos al azar alrededor del centro del cilindro vascular. En Eudicotiledóneas las células de xilema están juntas formando una sola estructura.