ADIPOCITO BLANCO
Los adipocitos uniloculares, o células de la grasa blanca, forman la mayor parte del tejido adiposo, aunque también se pueden encontrar dispersos por el tejido conectivo. Están especializados en almacenar energía en forma de ácidos grasos cuando el balance energético es positivo. La mayor parte de los adipocitos del organismo adulto pertenecen al tipo unilocular, es decir, contienen una única gran gota de grasa en su citoplasma. El color blanco (a veces amarillento) se refiere al color de la grasa en su estado fresco. Hay otros tipos de adipocitos como los multiloculares, los beige y los rosa.
Morfología
Los adipocitos uniloculares típicos tienen una forma redondeada. El tamaño celular de los adipocitos uniloculares es variable y cuando están llenos de sustancias de reserva pueden llegar hasta las 100 o 150 µm de diámetro. El tamaño máximo está limitado por la difusión de oxígeno y por las interacciones con la matriz extracelular. Poseen una gran gota de grasa en su interior que ocupa la mayor parte del citoplasma. Esta grasa no está rodeada de una bicapa lipídica sino por una monocapa de lípidos de unos 5 nm de grosor, derivada de las membranas del retículo endoplasmático, y está recubierta por una red filamentos de vimentina. La gota de grasa está en contacto tanto con el retículo endoplasmático como con las mitocondrias, lo que favorece la esterificación y degradación de los triglicéridos, respectivamente. El resto de orgánulos y el núcleo se encuentran aplastados contra la membrana plasmática. Contienen los orgánulos típicos de cualquier célula, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, etcétera. Aparte de la gota lipídica, una característica de los adipocitos es que muestran un intenso proceso de endocitosis mediado por caveolas durante la adipogénesis, formación de la grasa, lo cual se puede observar mediante microscopía electrónica. Las caveolas pueden llegar a representar hasta un 30 % de la superficie del adipocito.
Rodeando a la membrana celular de los adipocitos maduros se encuentra una capa de matriz extracelular denominada lámina externa, que es similar a la lámina basal de los epitelios. Esta lámina puede actuar como una barrera selectiva o como una estructura de sostén de la célula. Contiene colágeno tipo IV, laminina y heparán sulfato, pero no fibronectina. Sin embargo, la fibronectina sí está presente en la lámina externa de los adipocitos inmaduros.
Izquierda: tejido adiposo de la zona del útero de rata teñido con tricrómico de Masson. Derecha: tejido adiposo de la parte posterior de la lengua de rata, teñido con hematoxilina-eosina.
Crecimiento y proliferación de adipocitos
El tejido adiposo puede crecer bien por proliferación y formación de adipocitos nuevos (hiperplasia o adipogénesis) o por crecimiento del tamaño celular de los preexistentes (hipertrofia). Ambos fenómenos ocurren cuando el balance de energía es positivo. La adipogénesis se produce a partir de células madre mesenquimáticas tipo fibroblasto que se encuentran en el propio tejido adiposo y que mantienen una población activa durante toda la vida del individuo. Hay dos fases: una de compromiso en la cual la célula madre se convierte en preadipocito y una fase de diferenciación que lleva al preadipocito a convertirse en un adipocito maduro. Estas células madre se encuentran en las proximidades de los vasos sanguíneos.
Las observaciones indican que los adipocitos sólo pueden alcanzar un tamaño celular máximo y que cuando éste se alcanza empieza la proliferación celular. Así, normalmente la hipertrofia precede a la adipogénesis durante el crecimiento del tejido adiposo.
Que una región del cuerpo con tejido adiposo responda mediante proliferación o no depende de varios factores como son la población existente de células precursoras, la capacidad de perfusión sanguínea y la densidad de inervación nerviosa. Por ejemplo, hay una relación inversa entre densidad de inervación y el aumento de la tasa de proliferación. Asimismo, algunas hormonas, tales como la insulina o la testosterona, afectan a los adipocitos, pero parecen actuar más sobre el tamaño celular que sobre la proliferación.
Funciones
Reserva energética. La principal misión de los adipocitos es almacenar nutrientes en forma de triglicéridos, de manera que se puedan liberar en durante el ejercicio o la falta de alimento. El tejido adiposo es muy flexible a la hora de acumular o liberar energía. Durante periodos de exceso de alimento almacena ácidos grasos, que se liberan cuando la energía es necesaria. El almacén no sólo permite guardar energía sino que también evita depósitos ectópicos de grasa y lipotoxicidad a otras células (especialmente el músculo y el hígado).
Lipogénesis y lipolisis (modificado de Rutkowski et al., 2015).
La lipolisis es la degradación de los triglicéridos de la gota de grasa a ácidos grasos. Los enzimas encargados de la liposisis se encuentran en la superficie de la gota de grasa, que en respuesta a una estimulación hormonal aumentan su número o son reclutadas desde el citosol. Estos ácidos grasos son liberados al medio extracelular.
La lipogénesis supone la incorporación y almacén de triglicéridos en el interior del adipocito. La insulina es una hormona que favorece este proceso puesto que aumenta la incorporación de glucosa en el adipocito, a partir de la cual se produce glicerol 3-P, necesario para la formación de los triglicéridos. El glicerol 3-P también se puede formar a partir de otras fuentes como el lactacto o ciertos aminoácidos. La insulina tiene un papel adicional puesto que inhibe la lipolisis.
Endocrina. Además de su función como células de almacén de sustancias de reserva, los adipocitos son células muy activas en la secreción en proteínas y hormonas, conocidas en su conjunto como adipocinas. Las adipocinas, tales como la leptina y la adiponectina, participan en el metabolismo. La leptina actúa en el hipotálamo donde regula la ingesta de alimentos, mientras que la adiponectina induce sensibilidad a la insulina en el hígado y en el músculo. Secretan moléculas no sólo relacionadas con el metabolismo sino también con la inmunidad, vasculogénesis o la remodelación de la matriz extracelular.
Aislante térmico. La capa de grasa que se deposita bajo la dermis, además de tejido de reserva, sirve a muchos animales como aislante térmico frente a temperaturas muy bajas.
Las células adiposas, adipocitos o lipocitos son las células que forman eltejido adiposo. Son células redondeadas, de 10 a 200 micras, con un contenido lipídico que representa el 95% del peso celular y que forma el elemento constitutivo del tejido graso.
Su característica fundamental es que almacenan una gran cantidad de grasas (triglicéridos), que, en el caso de los adipocitos del tejido adiposo blanco (el más abundante en el organismo humano adulto) se agrupan formando una gran gota que ocupa la mayoría de la célula, desplazando al resto de orgánulos a la periferia de la célula.
El adipocito es un tipo celular derivado del fibroblasto cuya principal función esalmacenar lípidos, en concreto triglicéridos y colesterol esterificado, como reserva energética. Existen dos tipos de adipocitos, el blanco y el marrón, que forman dos tipos de tejido graso.
Histología
El tejido adiposo es de tipo conjuntivo especializado. Predominantemente contiene adipocitos diferenciados o maduros, que pierden la capacidad de dividirse pero que son células de vida media muy larga y con capacidad de aumentar la cantidad de lípidos acumulados.
Además, contiene adipocitos inmaduros o lipoblastos, células precursoras de adipocitos que, al contrario de la célula grasa madura, producen cantidades importantes de colágeno I y III, y a partir de los cuales pueden diferenciarse adipocitos adicionales en caso de una ingesta calórica que supere las necesidades de energía, y que será almacenada.
De acuerdo a sus características, el tejido adiposo se clasifica en unilocular o tejido adiposo blanco (o claro), más corriente en los adultos, y multilocular o marrón (también llamado pardo).
Adipocitos blancos
Contienen una gran cantidad de lípidos rodeados por un anillo de citoplasma. El núcleo es plano y se localiza en la periferia. Contienen grasa en un estado semiliquido, compuesta principalmente por triglicéridos y ésteres de colesterol. Secreta resistina, adiponectina y leptina.
El adipocito blanco se caracteriza por tener una sola vesícula de grasa que ocupa casi todo el volumen celular quedando el citosol, los orgánulos y el núcleo en una estrecha franja periférica.
Entre las células del tejido adiposo blanco se han observado tabiques de tejido conectivo probablemente relacionados con la función de amortiguación. En los niños pequeños la grasa blanca se distribuye por todo el cuerpo mientras que en los adultos la acumulación de este tejido es más localizada. La localización diferenciada en los adultos es un carácter sexual secundario.
El tejido adiposo puede aumentar por un crecimiento del número de células que lo forman (crecimiento hiperplásico) o por el tamaño de las células existentes (crecimiento hipertrófico).
Determinados estudios in vitro con células del tejido conjuntivo han determinado factores que pueden influir en la diferenciación hacia adipocitos. La hormona del crecimiento y el IGF-1 (Insulin-like Growth Factor-1) estimulan esta diferenciación.
También se ha visto que la falta de espacio en los cultivos inhibe la diferenciación hacia adipocitos. En cualquier caso parece ser una combinación de señales solubles y contactos con la matriz lo que determina su formación, aunque los efectos de cada elemento dependerán también del microambiente de la célula.
Adipocitos marrones
Tienen una característica forma poligonal, A diferencia de los adipocitos blancos, poseen una gran cantidad de citoplasma con fracciones dispersas de lípidos. Su núcleo es redondo y, aunque esté ligeramente desplazado del centro de la célula, no se encuentra en la periferia.
Su color marrón se origina por la gran cantidad de mitocondrias que poseen. Los seres vivos utilizan el tejido adiposo formado por estos adipocitos para mantener la temperatura..
El adipocito marrón tiene menos cantidad de grasa presentando un mayor número de vesículas de menor tamaño además de un gran número de mitocondrias. El tejido adiposo marrón tiene como principal función generar calor y el tejido adiposo blanco está especializado en el almacenamiento de lípidos como reserva energética a largo plazo.
El tejido adiposo marrón es más abundante en neonatos y va transformándose en tejido adiposo blanco con el desarrollo. Está situado en regiones estratégicas como rodeando grandes vasos sanguíneos para mantener siempre la temperatura corporal adecuada.
Sus mitocondrias presentan un gran número de crestas donde se produce una oxidación desacoplada del proceso de fosforilación oxidativa con lo que la energía se disipa en forma de calor sin producir ATP.
Los adipocitos en el ser humano
El número total y el volumen medio de los adipocitos son más importantes en la mujer que en el hombre. En el adulto normal, el número de adipocitos es constante y las variaciones de peso tienen lugar por variaciones del tamaño de las células.
El cuerpo humano está constituido en un 15 a 25% por grasa contenida en adipocitos. Cuando las necesidades energéticas se hacen más importantes, el organismo utiliza las reservas lipídicas de los adipocitos.
Su característica fundamental es que almacenan una gran cantidad de grasas (triglicéridos), que, en el caso de los adipocitos del tejido adiposo blanco (el más abundante en el organismo humano adulto) se agrupan formando una gran gota que ocupa la mayoría de la célula, desplazando al resto de orgánulos a la periferia de la célula.
El adipocito es un tipo celular derivado del fibroblasto cuya principal función esalmacenar lípidos, en concreto triglicéridos y colesterol esterificado, como reserva energética. Existen dos tipos de adipocitos, el blanco y el marrón, que forman dos tipos de tejido graso.
Histología
El tejido adiposo es de tipo conjuntivo especializado. Predominantemente contiene adipocitos diferenciados o maduros, que pierden la capacidad de dividirse pero que son células de vida media muy larga y con capacidad de aumentar la cantidad de lípidos acumulados.
Además, contiene adipocitos inmaduros o lipoblastos, células precursoras de adipocitos que, al contrario de la célula grasa madura, producen cantidades importantes de colágeno I y III, y a partir de los cuales pueden diferenciarse adipocitos adicionales en caso de una ingesta calórica que supere las necesidades de energía, y que será almacenada.
De acuerdo a sus características, el tejido adiposo se clasifica en unilocular o tejido adiposo blanco (o claro), más corriente en los adultos, y multilocular o marrón (también llamado pardo).
Adipocitos blancos
Contienen una gran cantidad de lípidos rodeados por un anillo de citoplasma. El núcleo es plano y se localiza en la periferia. Contienen grasa en un estado semiliquido, compuesta principalmente por triglicéridos y ésteres de colesterol. Secreta resistina, adiponectina y leptina.
El adipocito blanco se caracteriza por tener una sola vesícula de grasa que ocupa casi todo el volumen celular quedando el citosol, los orgánulos y el núcleo en una estrecha franja periférica.
Entre las células del tejido adiposo blanco se han observado tabiques de tejido conectivo probablemente relacionados con la función de amortiguación. En los niños pequeños la grasa blanca se distribuye por todo el cuerpo mientras que en los adultos la acumulación de este tejido es más localizada. La localización diferenciada en los adultos es un carácter sexual secundario.
El tejido adiposo puede aumentar por un crecimiento del número de células que lo forman (crecimiento hiperplásico) o por el tamaño de las células existentes (crecimiento hipertrófico).
Determinados estudios in vitro con células del tejido conjuntivo han determinado factores que pueden influir en la diferenciación hacia adipocitos. La hormona del crecimiento y el IGF-1 (Insulin-like Growth Factor-1) estimulan esta diferenciación.
También se ha visto que la falta de espacio en los cultivos inhibe la diferenciación hacia adipocitos. En cualquier caso parece ser una combinación de señales solubles y contactos con la matriz lo que determina su formación, aunque los efectos de cada elemento dependerán también del microambiente de la célula.
Adipocitos marrones
Tienen una característica forma poligonal, A diferencia de los adipocitos blancos, poseen una gran cantidad de citoplasma con fracciones dispersas de lípidos. Su núcleo es redondo y, aunque esté ligeramente desplazado del centro de la célula, no se encuentra en la periferia.
Su color marrón se origina por la gran cantidad de mitocondrias que poseen. Los seres vivos utilizan el tejido adiposo formado por estos adipocitos para mantener la temperatura..
El adipocito marrón tiene menos cantidad de grasa presentando un mayor número de vesículas de menor tamaño además de un gran número de mitocondrias. El tejido adiposo marrón tiene como principal función generar calor y el tejido adiposo blanco está especializado en el almacenamiento de lípidos como reserva energética a largo plazo.
El tejido adiposo marrón es más abundante en neonatos y va transformándose en tejido adiposo blanco con el desarrollo. Está situado en regiones estratégicas como rodeando grandes vasos sanguíneos para mantener siempre la temperatura corporal adecuada.
Sus mitocondrias presentan un gran número de crestas donde se produce una oxidación desacoplada del proceso de fosforilación oxidativa con lo que la energía se disipa en forma de calor sin producir ATP.
Los adipocitos en el ser humano
El número total y el volumen medio de los adipocitos son más importantes en la mujer que en el hombre. En el adulto normal, el número de adipocitos es constante y las variaciones de peso tienen lugar por variaciones del tamaño de las células.
El cuerpo humano está constituido en un 15 a 25% por grasa contenida en adipocitos. Cuando las necesidades energéticas se hacen más importantes, el organismo utiliza las reservas lipídicas de los adipocitos.
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