Caimaninae
Kuttanacaiman es un género extinto de caimán representado por la especie tipo y única conocida Kuttanacaiman iquitosensis. Kuttanacaiman vivió en la Amazonia a mediados del Mioceno, hace aproximadamente 13 millones de años (edad Laventense). La especie fue nombrada en 2015 basándose en un cráneo casi completo y un segundo cráneo parcial procedentes de la Formación Pebas cerca de Iquitos, en Perú. K. iquitosensis se caracteriza por su hocico corto y redondeado y los dientes romos en la parte posterior de sus mandíbulas, que probablemente estaban adaptados a triturarbivalvos de agua dulce. Se estima su longitud corporal total entre 171.2 a 189.1 centímetros.1 El nombre del género proviene de la palabra quechua kuttana, que significa "máquina trituradora", mientras que el nombre de la especie es en honor de los pueblos nativos de Iquitos. Kuttanacaiman vivió en la Amazonia en una época antes de que se estableciera la propia cuenca amazónica; en su lugar se encontraba un gigantesco sistema hidrográfico conocido como el Sistema Pebas que cubría un área de más de 1 millón de kilómetros cuadrados en una cuenca de drenaje al este de lacordillera de los Andes, la cual por entonces estaba experimentado un rápidolevantamiento. Kuttanacaiman coexistió con otras seis especies de crocodilianos, incluyendo a otras dos especies de caimanes con dentaduras para triturar: Gnatusuchus pebasensis y Caiman wannlangstoni. Las conchas pertenecientes al género de bivalvoPachydon forman gruesos lechos fósiles en la Formación Pebas y pueden haber sido la principal fuente de alimentos paraKuttanacaiman y los otros caimanes en ciénagas y pantanos.1
Un análisis filogenético publicado en 2015 indica que Kuttanacaiman es uno de los miembros más basales del clado Caimaninae. Otros caimaninos basales como Gnatusuchus y Globidentosuchus también poseen dientes para triturar, lo que sugiere que este tipo de dentadura era un rasgo ancestral en el clado. Los caimaninos posteriores, incluyendo a muchas de las especies actuales en el géneroCaiman tienen dentaduras más generalistas, pero algunas especies como C. wannlangstoni y C. latirostris parecen haber re-evolucionado estas dentaduras especializadas. A continuación se presenta un cladograma mostrando este patrón evolutivo, resaltando las especies con dentadura para triturar en negrita:1
| Globidonta |
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El caimán negro o caimán negro del Orinoco (Melanosuchus niger) es unsaurópsido aligatórido, siendo la única especie de melanosuco (Melanosuchus) viva. Presenta un característico color negro y habita en la Amazonía. Llegan a medir 6 metros, por lo que pueden devorar animales como venados o capibaras, e incluso tapires y otros mamíferos de gran tamaño.
Mourasuchus es un género extinto de crocodiliano de gran tamaño procedente del período Mioceno de Suramérica. Era muy similar en longitud y peso a Rhamphosuchus. Su característica más notoria es su cráneo, el cual ha sido descrito como similar al de unpato, es decir, con un hocico ancho, aplanado y muy alargado, el cual es bastante parecido al visto en Stomatosuchus, un tipo de crocodiliano del Cretácico del norte de África (con el que no está cercanamente emparentado) y que igual que en el caso deMourasuchus, se sospecha que pudo haber tenido un enorme saco gular en su garganta, parecido al de los pelícanos o algunas ballenas.1 Mourasuchus tenía filas de dientes pequeños y cónicos, que se encontraban dispuestos en número de 40 a cada lado de las mandíbulas superior e inferior.2 Se presume que Mourasuchus obtenía su comida a través de la filtración; las mandíbulas eran demasiado delgadas como para haber soportado la presión de atacar presas grandes. Seguramente inspeccionaba los fondos de lagos y ríos en busca de comida. Los fósiles de este animal han sido hallados en la zona de Fitzcarrald en la Amazonia de Perú, así como en la zona de La Venta en Colombia, donde coexistía con varios otros tipos de crocodilianos, incluyendo un tipo grande de gavial, Gryposuchus, y el caimán Purussaurus, siendo animales que rondaban los 10 metros de largo. La gran diversidad de crocodiliformes de la época delTortoniense, hace unos 8 millones de años en el período Mioceno, sugiere que la división en nichos ecológicos era eficiente, y por lo tanto limitaba la competencia interespecífica.3 Mourasuchus alcanzaba cerca de 12 metros de longitud.
La especie tipo de Mourasuchus es M. amazonensis, nombrada en 1964 sobre restos hallados en el Estado de Acre en Brasil.4 Otra especie, M. atopus de Colombia, fue nombrada después de haber sido asignada a su propio género, Nettosuchus, apenas un año después, en 1965.5 6 Esta especie posee un cráneo más alargado y estrecho que la especie tipo. Una tercera especie, N. nativus, fue nombrada en 1985.
Orthogenysuchus es un género extinto de aligatórido caimanino. Sus fósiles se han hallado en los Lechos Wasatch Beds de la Formación Willwood de Wyoming, Estados Unidos, depositados a principios del Eoceno. Laespecie tipo es O. olseni. El holotipo, conocido como AMNH 5178, es el único espécimen conocido que pertenece al género y consiste de un cráneo sin la mandíbula inferior. El neurocráneo está lleno de la matriz rocosa y muchas de las líneas de sutura estre los huesos no se pueden discernir, lo que hace muy dificultosa la comparación con otros materiales de eusuquios.
Filogenia
Orthogenysuchus fue nombrado en 1924 por Charles C. Mook y fue referido a un eusuquio, aunque no se lo clasificó en ningún grupo de eusuquios en particular por entonces.2 Publicaciones posteriores asignaron el género a Crocodylidae,3 pero análisis más recientes lo han propuesto como un pristicámpsido o incluso un sinónimode Pristichampsus.4 5 En 1999, Orthogenysuchus fue situado dentro de un nuevo clado que agruparía a los caimaninos del Mioceno Purussaurus y Mourasuchus.Orthogenysuchus antecede a estos géneros por cerca de 30 millones de años, lo que sugiere que existiría allí un significativo linaje fantasma.1 6
Más aún, el estudio de 1999 propuso un clado que solo incluyera a Orthogenysuchus y Mourasuchus. Este clado es similar a la familia Nettosuchidae, la cual fue originalmente designada en 1965 para Mourasuchus y el por entonces recién descrito Nettosuchus (que más tarde sería clasificado como sinónimo del primero).7 8 Sin embargo, el clado está basado primariamente en características ambiguas como resultado de la pobre preservación del holotipo de Orthogenysuchus, y por lo tanto este no ha sido descrito formalmente. Todas las sinapomorfias inequívocas están basadas en la región nasal del cráneo donde los huesos individuales son fácilmente distinguibles. Orthogenysuchus comparte con Mourasuchus un hocico largo y ancho, narinas externas extremadamente amplias consistentes en la abertura nasal y la fosa dorsal, y mucho alvéolos maxilares pequeños.1
Paleobiología
Orthogenysuchus es representante de la diversa fauna wasatchiense que existió a principios del Eoceno en Norteamérica. Esta fauna se caracteriza por la aparición o diversificación de muchos quelonios como los emídidos y los testudínidos, así como la presencia de anfisbenos rineúridos. Esto siguió a un importante cambio faunístico en el límite entre el Clarkforkiense y el Wasatchiense que resultó en la desaparición regional de los campsosaurios y la extinción del aligatorinoCeratosuchus.9
La presencia de Orthogenys en Norteamérica durante el Eoceno sugiere que hubo un evento de dispersión de los caimanes desde Suramérica después de la propagación original de los primeros aligatorinos y caimaninos en Suramérica que ocurrió en el límite entre el Cretácico y el Terciario.
Purussaurus es un género extinto de cocodriliano. Se trata de un caimán gigante que vivió en Suramérica, hace 13-8 millones de años, en el período Mioceno. Fue conocido en principio por materiales del cráneo hallados en laAmazonia peruana. El cráneo de la especie tipo, P. brasiliensis tiene una longitud máxima de 1,4 metros,1 por lo que algunos paleontólogos estiman que el cuerpo entero debió medir entre 11 y 13 m, convirtiendo al Purussaurusen uno de los mayores cocodrilos que se conozcan.2
Otros dos crocodilianos extintos, el Sarcosuchus y el Deinosuchus, tenían proporciones similares, pero ambos eran geológicamente más antiguos, datando de principios y finales del período Cretácico, respectivamente y otro de la misma época, el Rhamphosuchus de la India, se estima que era algo menor, si se asume que estaba proporcionado de la misma manera que un gavial. Durante el verano de 2005, una expedición francoperuana (la expedición Fitzcarrald) encontró nuevos fósiles del Purussaurus en la Amazonia peruana, en la región Ucayali, a 600 km deLima.
Clasificación
Purussaurus pertenece a la familia de los aligatóridos (Alligatoridae), actualmente representada por dos especies de aligatores, y muchas especies de caimanes de América del Sur. Un estudio realizado en 1965 por Langston colocó a Purussaurus dentro del género moderno Caiman, pero estudios posteriores han demostrado que los dos géneros están separados. Actualmente Purussaurus se considera un representante gigante de la subfamilia Caimaninae, siendo sus parientes más cercanosOrthogenysuchus del Eoceno inferior de Wyoming y el peculiarMourasuchus, también del Mioceno medio de América del Sur.
Se conocen actualmente tres especie del género Purussaurus: la especie tipo, Purussaurus brasiliensis, que fue descrita por primera vez en 1892 y proviene del Mioceno de Brasil, siendo posteriormente hallado en Perú; P. neivensis, originalmente descrita en su propio género como Dinosuchus neivensis (que no debe confundirse con el crocodiliano cretácico Deinosuchus), que vivió en el Mioceno medio y sus restos fueron encontrados enColombia, en el departamento de Huila, alcanzando entre 8 a 10 metros de largo, mientras que la especie P. mirandai, descrita en 2006, proviene del Mioceno de Venezuela, que mediría alrededor de 10 metros de largo. Estas especies se diferencian entre sí por la forma del cráneo, en particular, la especie venezolana poseía un cráneo aplastado, mucho más que las otras dos especies, junto con la posesión de mayores fosas nasales.
Paleoecología
La especie brasileña P. brasiliensis está asociada a restos de tiburones,rayas, peces teleósteos de agua dulce, peces pulmonados, tortugas comoStupendemys, crocodilianos como Charactosuchus, Gryposuchus yMourasuchus, el ave Anhinga, y mamíferos tales como perezosos, murciélagos, roedores, el primate Stirtonia, y delfines de río. Se trataba de ecosistemas de ríos, planicies inundables y lagos, muy similar al de la fauna de La Venta en el que habitó la especie colombiana P. neivensis. Peces marinos y de agua dulce, tortugas, crocodilianos, y mamíferos tanto terrestres como acuáticos están asociados con la especie venezolana P. mirandai. Este ecosistema es descrito como tropical y costero.1 El gran tamaño corporal y el cráneo ancho sugieren que el estilo de vida debió de ser mayormente acuático. Los dientes de este género están curvados ligeramente hacia atrás, apuntando hacia el interior de la boca. Estas características hacen suponer que Purussaurus debió de ser un superdepredador, alimentándose de otros vertebrados, y que tal vez podría superar incluso a los grandes mamíferos de la época. También es probable que comiera también tortugas, peces y otros crocodilianos más pequeños.2
Análisis realizados con modelos biomecánicos de los cráneos de Sarcosuchus, Deinosuchus y Purussaurus han indicado que estos dos últimos pudieron haber sido capaces de realizar la maniobra conocida como "giro de la muerte", que es usada por los crocodilianos actuales para subyugar y desmembrar a sus presas.3 4
En la cultura popular
Purussaurus apareció en un episodio de la serie Mundo Paleolítico llamado "Antiguos cocodrilos".
Tsoabichi es un género extinto de crocodiliano caimanino. Sus fósiles se han encontrado en la Formación Green River en Wyoming, Estados Unidos, y datan de la etapa del Wasatchiano del Eoceno. El género fue nombrado y descrito en 2010 por el paleontólogo Christopher A. Brochu, siendo la especie tipo Tsoabichi greenriverensis.1De acuerdo con el entendimiento presente de las relaciones evolutivas de los caimanes, Tsoabichi es un miembro basal de Caimaninae y probablemente evolucionó poco después de que los caimanes se dispersaran en Norteamérica desde el norte y el centro de Suramérica, su principal centro de diversidad en el Paleozoico.
Descripción
Algunos caimanes actuales como el caimán de anteojos tienen unos "anteojos", formados por un borde óseo entre los ojos. Tsoabichi carece de anteojos, pero tiene tres bordes pequeños entre las órbitas oculares. En Tsoabichi, bordes distintivos son vistos alrededor de la fenestra supratemporal, dos agujeros sobre la bóveda craneal. La mayor parte del hueso supraoccipital se encuentra en la parte superior del cráneo y tiene una forma de letra V. A mabos lados del supraoccipital están los huesosparietales, que forman el borde posterior de la bóveda craneal. Junto al hocico, el hueso nasal forma un una cresta delgada que se estrecha a medida que se aproxima a la narina externa en donde se localizan las fosas nasales.1
Los osteodermos dorsales (escudos óseos a lo largo de la espalda) eran más anchos que ñps de otros caimanes. Algunos tenían dos quillas en su superficie externa.Tsoabichi también tenía osteodermos ventrales bipartitos en su zona inferior.1
Filogenia
Tsoabichi fue incluido en un análisis filogenético cuando fue descrito en 2010. Brochu (2010) encontró que era un miembro basal de Caimaninae cercanamente relacionado con el género moderno Paleosuchus.1 El análisis de Hastings et al. (2013), que incluyó a muchas especies de caimanes, también situó a Tsoabichi en una posición basal dentro de Caimaninae como el taxón hermano del grupo corona de los caimanes (el clado menor que incluye a todos los caimanes vivientes y a su más reciente ancestro común). Eocaiman y Culebrasuchus son sucesivamente más basales que Tsoabichi.2
Biogeografía
Tsoabichi es el único caimán conocido que vivió más al norte de lo que ahora es México; la mayoría de los caimanes tanto vivientes como extintos vivieron en Centro y Suramérica. Se cree qie los caimanes se originaron en Norteamérica en el Cretácico Superior, aunque es más probable que Tsoabichi se originara de una población suramericana que reingresó en Norteamérica a principios del Eoceno. La ruta por la cual esa población alcanzó el hemisferio norte es deconocida. Una ruta marítima es improbable dado que los caimanes actuales tienen una baja tolerancia al agua salada, además de que Norte y Suramérica estaban separados por una gran extensión de océano. Una ruta terrestre continua no apareció hasta que se formó el istmo de Panamá varias decenas de millones de años después durante el Plioceno, y una cadena de islas potencialmente transitable no se pudo formar hasta el levantamiento tectónico entre los dos continentes al final del Eoceno. Una explicación biogeográfica alternativa es que Tsoabichi desciende de una población de caimanes primitivos que nunca dejó Norteamérica, pero lo que hace improbable esta hipótesis es que requiere de múltiples dispersiones independientes en Centro y Suramérica (incluyendo una para Culebrasuchus, otra para Eocaiman, otra más para Paleosuchus, y una final para los caimanes derivados).
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