La alogamia es un tipo de reproducción sexual en plantas consistente en la polinización cruzada y fecundación entre individuos genéticamente diferentes.1 Este tipo de reproducción favorece la producción de individuos genéticamente nuevos y, por ende, la generación constante de variabilidad genética en las poblaciones. Existen mecanismos que favorecen la polinización cruzada en plantas tales como la autoincompatibilidad, laheterostilia, la hercogamia y la dioecia.
En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción que favorecían la alogamia y que excluían total o parcialmente la autogamia. La dioecia es el más importante de ellos ya que las gametas masculinas y femeninas se originan separadamente en individuos diferentes (el espárrago es un ejemplo de planta dioica). Las gametas masculinas y femeninas se desarrollan en lugares diferentes de una misma planta (por ejemplo, en maíz) o bien se desarrollan asincrónicamente, esto es madura antes el gineceo o el androceo de la misma flor (Ejemplo: algunos helechos y algunas árboles con polinización anemófila).
Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con estambres y carpelos en la misma flor y eran en su mayoría autoincompatibles. Aún hoy la situación perdura. Las angiospermas más modernas se caracterizan por ser monoicas o dioicas. Es más se han descrito algunas especies como Bryonia por ejemplo que presenta individuos monoicos y dioicos.
En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral es tal que previene la transferencia accidental del polen al estigma. En otras palabras, la estructura floral es tan elaborada que sólo la ayuda de polinizadores (insectos, pájaros) garantiza la transferencia del polen al estigma de otra flor.
El androceo y el gineceo de las flores de algunas especies madura uno a continuación del otro. Este fenómeno se llama dicogamia. En lahomogamia, por el contrario ambos verticilos florales maduran simultáneamente. En las flores protándricas el androceo madura antes que el gineceo mientras que en las flores protogínicas, el gineceo es el que madura primero.
POLINIZACIÓN CRUZADA - ALOGAMIA
Cuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentes, tenemos polinización cruzada, y por ende, fecundación cruzada o alogamia.
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En muchas especies es obligada, a veces las flores, aún cuando sean cosexuales (hemafroditas), son autoincompatibles, es decir que tienen barreras genéticas y fisiológicas que impiden la germinación del propio polen o el desarrollo del tubo polínico (Malus sylvestris, manzano).
La autoincompatibilidad puede ser esporofítica o gametofítica:
La autoincompatibilidad puede ser esporofítica o gametofítica:
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La incompatibilidad esporofítica depende de la pared del grano de polen, que es de origen esporofítico. Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre solamente cuando hay compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma.
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La incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética del gametofito masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es detenido después de su penetración en el estilo. Esta incompatibilidad está ligada a la presencia de enzimas (ARNasas) expresadas en el pistilo y codificadas por los genes.
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Autoincompatibilidad esporofítica
| Autoincompatibilidad gametofítica |
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Imágenes de http://www2.unil.ch/lpc/images/docu04/illustr_flor.htm
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Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la presentación secundaria de polen.
Las flores de las plantas que poseen un sólo tipo de flores, frecuentemente presentan estambres y pistilo de longitud semejante, y se denominan homostilas.
DICOGAMIA (separación temporal).
Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la polinización. Si los estambres maduran antes, las flores son protándricas, la flor funciona primero como flor masculina y luego como flor femenina. La protandria favorece la alogamia , y es el caso más frecuente en especies con dicogamia intrafloral.
Protandria en Agave (Bromeliaceae)
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Inflorescencia
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Inflorescencia parcial
| Flores protándricas |
Flores en estado femenino
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| www.infojardin.com/ | |||
| Cuando el gineceo madura antes que el androceo, las flores son proteroginas o protoginas (Magnolia grandiflora, Plantago, especies de Leguminosas). En este caso, la flor funciona primero como flor femenina y luego como flor masculina. Es menos frecuente. Frecuentemente la protoginia intrafloral está asociada con autocompatibilidad, así que este proceso parecería un recurso evolutivo para asegurar la producción de frutos y semillas (Bertin & Newman, 1993). |
Protoginia en Magnolia grandiflora
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Imágenes de K.R.Robertson, http://www.life.uiuc.edu
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La dicogamia puede ocurrir tanto en plantas con flores monoclinas (intrafloral) como en plantas monoicas con flores diclinas (interfloral). Por ejemplo, enCucurbita maxima var. zapallito, el zapallito tronco, con flores diclinas, primero aparecen las flores masculinas y unas dos semanas después, las flores femeninas. 
androsterilidad es la condición por la cual las plantas hermafroditas o bisexuales son incapaces de producir anteras,polen o gametos masculinos funcionales.1 2 Virtualmente, todas las especies de plantas, domesticadas y silvestres, han mostrado individuos androestériles y esa condición es heredable. La androesterilidad aparece en las plantas esporádicamente tanto en especiesalógamas como en autógamas, como consecuencia de genes mutantes (generalmente recesivos), factores citoplásmicos o por un efecto combinados de ambos. La androesterilidad puede manifestarse como aborto del polen, que las anteras no abran para liberar los granos de polen que se hallan en su interior, el aborto de las anteras, que las anteras se transformen en pistilos (anteras pistiloides), entre otros muchos casos. La androesterilidad es muy útil e interesante para el mejoramiento de plantas, porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formación de híbridos, y elimina así el proceso tan laborioso de la emasculación manual. En las líneas androestériles las flores no producen anteras funcionales y, por lo tanto, no puede haber autopolinización; serán polinizadas solamente por la línea o líneas que se usen como progenitor masculino.3
Joseph Gottlieb Kölreuter fue el primero en observar, para 1763, este fenómeno en plantas. Sin embargo, la primera referencia que se tiene acerca de la utilización de la androesterilidad para la producción de semilla híbrida, fue hecha por Jones y Davis en 1944, cuando descubrieron la androesterilidad genética citoplásmica en la cebolla.4 En la actualidad, la androesterilidad se utiliza para eliminar la emasculación artificial en la producción de semilla híbrida a escala comercial y en el mejoramiento vegetal.
Androesterilidad
Darwin razona que las especies son simplemente variedades bien marcadas. Un biólogo moderno definiría una especie como un grupo de organismos que pueden interfecundarse entre sí. En otras palabras, se trata de un grupo en el que el material genético puede fluir libremente, pero que se halla aislado genéticamente de otros grupos. (http://www.terra.es).
La especie puede reconocerse como una categoría especialmente significativa en taxonomía porque su aislamiento genético le permite evolucionar independientemente, produciendo así características distintivas. Sin embargo, el mundo natural no se halla enteramente dividido en especies, y la línea entre esterilidad y fertilidad puede ser confusa, como cuando dos especies están en proceso de separarse una de otra.
En algunas especies de plantas existe esterilidad entre individuos determinados, aunque todos pertenezcan a la misma especie. Las diferencias que impiden la fecundación interespecífica se denominan hoy mecanismos de aislamiento.
Hoy día se sabe que puede haber selección natural para esto mecanismos. Allí donde, por ejemplo, dos especies ocupan hábitats diferentes pero todavía pueden hibridarse, los híbridos de ambas pueden ser incapaces de sobrevivir en uno u otro hábitat. Cualquier mecanismo heredado que reduzca el cruzamiento entre los individuos de las dos especies se verá favorecido por la selección natural, puesto que será ventajoso no malgastar esfuerzo reproductor en la producción de híbridos inadaptados.
En algunos casos los cromosomas de las especies diferentes no pueden emparejarse adecuadamente durante la meiosis debido a que desarrollan diferencias estructurales. El híbrido puede ser todavía sano y vigoroso, pero será estéril o tendrá la fertilidad reducida porque los gametos que produzca tendrán demasiados o demasiado pocos cromosomas debido a un defecto en la meiosis.
La selección natural tenderá entonces a favorecer mecanismos de aislamiento que actúen antes sobre el proceso reproductor para evitar que tales híbridos se produzcan. (http://www.terra.es).
Al clasificar las plantas por su inhabilidad de producir semillas, es importante hacer distinción entre la esterilidad y la incompatibilidad. Cuando existe un fallo funcional de las anteras o el polen, se denomina esterilidad masculina o androesterilidad. En las plantas androestériles, las flores no producen anteras o polen viable, pero los estigmas funcionan normalmente. Aunque estas flores no pueden ser autopolinizadas, se pueden cruzar con otras fuentes de polen. Esto hace que la androesterilidad sea de utilidad para el fitomejorador.
La incompatibilidad es una forma de infertilidad causada por la inhabilidad de las plantas con gametos funcionales, ya sean masculinos o femeninos, de producir semilla cuando sean autopolinizadas o cruzadas. Es un proceso bioquímico bajo un control genético simple. Se presenta en ambos gametos y puede ocurrir en cualquier momento entre la polinización y la fertilización.
Es la esterilidad de los gametos masculinos, se vuelven no funcionales por el efecto de los genes mutantes de los múltiples loci que controlan las diferentes etapas vitales para la formación del polen en el núcleo, por los factores citoplasmáticos, o por el efecto combinado de ambos. La androesterilidad no es un mecanismo común para controlar la hibridación en poblaciones naturales; puesto que las plantas androestériles aparecen esporádicamente en poblaciones tanto de especies autógamas como de alógamas (Clará R. et al. 1980).
El uso de la androesterilidad, permite a los fitomejoradores eliminar el proceso de la emasculación en muchas especies autógamas, facilitando de esta manera la producción de híbridos a nivel comercial, lo cual es difícil en las plantas autógamas.
La androesterilidad, según la forma como esté controlada, puede ser Genética, citoplasmática y Genética - citoplasmática. Existe otra clase de androesterilidad causada por el medio ambiente, por temperaturas muy bajas, u otros factores abióticos, denominada androesterilidad ecológica. (Clará R. et al. 1980).
22.1 Androesterilidad genética
Se manifiesta mediante genes en el núcleo (genes nucleares) que inhiben el desarrollo normal de las anteras y el polen. Esta androesterilidad se ha encontrado en varias especies y está controlada por el gen recesivo "ms", mientras que el gen dominante "Ms", produce plantas con anteras y polen normales.
La androesterilidad genética, suele producirse por mutación:
Las plantas con el genotipo "ms ms", son androestériles, mientras que las "Ms ms" o "Ms Ms" son androfértiles. Como las plantas androestériles no se pueden mantener por sí mismas deben ser polinizadas por plantas fértiles que lleven, por lo menos, un gen dominante (Ms ms). Si la polinización se lleva a cabo utilizando un gene dominante, la descendencia de la población será la mitad fértil y la mitad estéril (50% Ms ms:50% ms ms). (Clará R. et al. 1980).
En algunas especies se utiliza la androesterilidad genética para la producción comercial de híbridos, sembrando como progenitor femenino una línea heterocigótica (Ms ms) segregando para androesterilidad o una homocigótica (ms ms) y como progenitor masculino una línea homocigótica dominante (Ms Ms) o heterocigótica (Ms ms); al momento de inicio de la floración y antes de iniciarse la antesis, se identifican y se eliminan las plantas fértiles en el progenitor femenino.
Algunas especies poseen características fenotípicas asociadas con la androesterilidad genética, las cuales sirven para identificar las plantas androestériles (Judía de Lima). El problema en la producción de híbridos comerciales no es solamente el costo elevado de la semilla sino también la dificultad en identificar las plantas androfértiles en los surcos del progenitor femenino. En los cultivos de tomate, judías y cebada la producción de semilla en las plantas androestériles es escasa, debido a la falta de buenos polinizadores. (Clará R. et al. 1980).
Ejemplo de Producción de híbrido comercial:
La semilla heterocigota Ms ms constituye el material de reserva del gen "ms ", el cual queda guardado en los bancos de germoplasma. Este tipo de androesterilidad no es usado en la producción comercial de semilla hibrida, debido a la dificultad de mantener el gen "ms" en forma homocigoto.
El gen de androesterelididad en el arroz fue descubierto en 1981 por Singh e Ikehashi en un mutante de IR36. Se trata de un gen nuclear recesivo (ms).
Las plantas que contienen el par ms ms son androestériles y aquellas con combinación de genes Ms ms y Ms Ms son fértiles.
Figura 44. Plantas de arroz androestériles
 22.2 Androesterilidad citoplasmática
Esta clase de esterilidad masculina está controlada por factores citoplasmáticos. Las plantas androestériles (ms ms) poseen citoplasma estéril (S) y genes homocigóticos recesivos para la fertilidad en el núcleo (ms ms)S. Estas plantas producen semilla y mantienen su esterilidad masculina cuando se polinizan con plantas de citoplasma fértil (F) y núcleo con genes recesivos para la fertilidad (ms ms)F. Las primeras se conocen como líneas "A", las segundas como líneas "B" o mantenedoras de la androesterilidad.
La diferencia de los progenitores es solamente en el citoplasma y la descendencia lleva siempre el citoplasma (ms ms)S, o sea con dominancia del citoplasma estéril (S), lo que también se conoce como herencia materna o matroclinia.
En éste tipo de esterilidad masculina, no intervienen factores genéticos nucleares, excepto cuando entran a modificar el citoplasma para restaurar la fertilidad. Generalmente se produce por mutación. (Vallejo et al, 2002).
Los híbridos obtenidos mediante esta metodología son androestériles y no producen semilla; por lo tanto no es importante en cultivos donde el producto comercial es la semilla.
Una vez detectada la androesterilidad citoplasmática se debe cruzar con una planta fértil de la misma variedad, a fin de aumentarla y almacenarla en los bancos de germoplasma para su uso posterior.
La progenie será androestéril, ya que su citoplasma se deriva casi en su totalidad del gameto femenino.
La androesterilidad citoplasmática es bastante utilizada en plantas ornamentales, debido a que los híbridos androestériles producen flores más hermosas y se mantienen frescas mucho más tiempo que las plantas androfértiles dentro de la misma especie
El gene de esterilidad masculina, se conoce como "ms", el androestéril citoplasmático como "msc". Sin embargo para mejor explicación, también se utiliza RR y rr para denominar lo genes dominantes y recesivos, de la androesterilidad (Allard, 1967. Citado por Clará R. et al. 1980).
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