Reproducción vegetal

embrionía adventicia o embrionía nucelar es un tipo de reproducción asexual por semillas que ocurre en algunas angiospermas. Este tipo de apomixis se caracteriza porque el embrión asexual procede directamente de una célula somática del interior del óvulo de la planta madre y se desarrolla por divisiones mitóticas. En otras palabras, en las plantas con este modo de reproducción no hay división reduccional del número de cromosomas (meiosis) ni formación de una saco embrionario o gametofito femenino.^1 2 3

Usualmente, dentro de cada semilla de una especie que muestra embrionía adventicia se pueden desarrollar conjuntamente varios embriones asexuales, procedentes de células de la nucela o de los tegumentos, y un embrión sexual que se desarrolla a partir del saco embrionario luego de ser fertilizado por el núcleo generativo del grano de polen.⁴

Estos casos de poliembrionía unidos a la embrionía adventicia son característicos de algunas especies del género Citrus.⁵ Enmejoramiento genético se hace uso de la embrionía adventicia para clonar plantas de excelente aptitud agronómica o bien, para erradicar las virosis presentes en la planta madre. Esto se debe a que la mayoría de las virosis no se transmiten a través de las semillas. Luego que esta semillas con varios embriones se hacen germinar, los embriones sexuales se distinguen de los asexuales por el mayor vigor que usualmente presentan estos últimos. Esa apreciación visual más tarde se confirma por medio de marcadores moleculares. Todos los embriones asexuales provenientes de la misma planta son genéticamente idénticos a la planta madre y se denominan «líneas nucelares».

 Embrionía Adventicia

En las angiospermas, las semillas se desarrollan a partir de los óvulos como consecuencia de la doble fecundación (uno de los gametos masculinos se une con la oósfera; el segundo, a los núcleos polares). En dicho momento, el óvulo consiste de unanucela central, que contiene al saco embrionario y uno o dos tegumentos.

En un óvulo bitégmico la nucela está rodeada por un tegumento interno y otro externo generalmente de menor desarrollo. La apertura delimitada por los extremos de ambos tegumentos forma el micrópilo. Sin embargo, los tegumentos pueden tener distinto desarrollo y sus extremos presentarse excéntricos, en zig zag, como en los óvulos jóvenes de la soja (Glycine max) o enCeiba insignis. De esta forma las aperturas se denominan endostoma y exostoma respectivamente.

Los óvulos unitégmicos son los que presentan un solo tegumento, como en las gimnospermas; en este caso, contienen a la nucela y al prótalo. Excepcionalmente se presentan óvulos atégmicos (sin tegumentos).

Figura 50.Partes del Ovulo y tipos del Ovulos.

Te, tegumento externo; Ti, tegumento interno; Fu, funículo; Nu, nucela;
Ca, cálaza; Hv, haz vascular; S, sinérgidas; Se, saco embrionario; O, oósfera;
A, antípodas; Np, núcleos polares; En, endostoma; Ex, Exostoma.

Fuente: Perissé Patricia. 2002

La embrionía adventicia, llamada también apomixis esporofítica, difiere de la Apomixis gametofítica en que los embriones surgen directamente de una célula somática de la nucela o de los tegumentos del óvulo. Comúnmente se forman embriones múltiples a partir de células nucleares (esporofíticas) que comparten el óvulo junto con el embrión de origen sexual y utilizan su endospermo para desarrollarse.

Esta forma de apomixis aparece comúnmente en los cítricos, los cuales constituyen un sistema modelo para estudiar el proceso y en especies de Mangifera..

En la embrionía adventicia,  no se desarrolla saco embrionario.  Los embriones diploides se desarrollan directamente a partir de células del esporofito diploide, es decir de las células del envoltorio del óvulo (ejemplo, integumento).(Ortíz Juan p. et al.).

La poliembrionía es la formación de más de un embrión dentro del óvulo. Este fenómeno es inusual en angiospermas pero muy común en gimnospermas.  Cuando ocurre en angiospermas, es clasificada como simple o múltiple, dependiendo de la presencia de uno o más sacos embrionarios dentro del mismo óvulo y puede ser de naturaleza sexual o asexual (apomixis).( Sánchez Damas J.Jet al. 2006.).

Es frecuente que las especies que poseen embrionía adventicia presenten éste fenómeno.

La embrionía adventicia es uno de los tipos de apomixis más ampliamente distribuido en la naturaleza y se clasifica en embrionía nucelar y embrionía integumentaria, dependiendo del origen de los embriones asexuales.( Sánchez Damas J.J et al. 2006.).

25.1 Embrionía nucelar

En este caso, el embrión se forma fuera del saco embrionario y se desarrolla a partir  de células somáticas del óvulo como la nucela.

En cítricos el fenómeno de embrionía  adventicia ha sido ampliamente estudiado y se considera como modelo para explicarlo.

Es estas especies, la embrionía nucelar parece ocurrir solo en presencia de la reproducción sexual normal, ya que el estímulo del embrión cigótico en desarrollo, conduce al crecimiento posterior de los embriones apomícticos en la nucela. De ésta manera, los procesos sexual y apomíctico, coexisten dentro del mismo óvulo y por tanto se dice que la apomixis es de tipo facultativo.( Sánchez Damas J.J et al. 2006.).

Las células iniciales de los embriones nucleares aparecen primero en  las capas de las células nucleares que rodean a la parte calazal del saco embrionario sexual, inmediatamente después de antesis. Luego, aparecen más iniciales en la región micropilar y alrededor del saco embrionario. 

La primera división de las células iniciales nucleares en Citrus, ocurre aproximadamente cuando se da la primera división del cigoto. Sólo, las iniciales nucleares localizadas en la región micropilar se dividen y forman embriones, y durante todo el desarrollo de la semilla se pueden seguir diferenciando embriocitos en la región  micropilar del óvulo. (Koltunow,1993 citado por Sánchez Damas J.J et al. 2006.)

El desarrollo del embrión nucelar  es morfológicamente casi idéntico al desarrollo del embrión sexual, diferenciándose solo en la rapidez del desarrollo. Los embriones nucleares se desarrollan más rápidamente que los cigóticos y en algunos casos, los embriones cigóticos pueden no completar su desarrollo en semillas que contienen embriones nucleares múltiples.

Se ha observado que en naranja valencia, tanto en óvulos fecundados como no fecundados se da iniciación de embriones nucleares, lo que indica que su iniciación es independiente de la fecundación, sin embrago parece ser que se necesita de la fecundación sexual, para que el embrión nucelar complete su desarrollo y pueda formar el endospermo, indispensable para su nutrición.

25.2 Seudogamia

Se presenta en algunas especies en donde se requiere de la polinización y posterior fecundación de los núcleos polares para inducir y estimular el desarrollo de la semilla apomíctica. En éste caso, el  embrión se forma a partir de la oósfera. Cuando se presenta seufogamia y el embrión se desarrolla a partir de la nucela se denomina Embrionía nucelar inducida.

25.3 Androgénesis

Es un caso particular de embrionía adventicia en la que el embrión  se origina del gameto masculino, debido a que cuando éste llega a la oósfera, el núcleo de ésta degenera y es reemplazado por el núcleo del gameto masculino

25.4 Poliembrionía

Es el fenómeno por el cual se forman en la semilla más de un embrión, independientemente del origen de los mismos.

Los embriones se pueden originar del cigoto, de las sinérgidas, las antípodas, la nucela o del tegumento. Por lo tanto, pueden ser haploides, diploides o triploides en distintas combinaciones.

Se dice que la poliembrionía es simple cuando en un mismo saco embrionario se desarrollan varios embriones, y múltiplecuando éstos se forman en varios sacos embrionarios.

En las angiospermas puede ocurrir que el cigoto, luego de la primera mitosis se divida por clivaje en dos y así se forme un embrión de cada una de las partes.

También puede suceder que la nucela se divida en varias partes, de las que se originan numerosos sacos embrionarios. A veces, sólo uno de ellos desarrolla completamente. En el caso de los Citrus, se encuentra un embrión normal de origen sexual y otros que evolucionan a partir de la nucela del óvulo; por lo que estos últimos son idénticos a la planta madre, y por su característica de rusticidad son utilizados como patrón de injerto. Otras especies que presentan casos de poliembrionía son: el mango (Mangifera indica), manzano (Malus sylvestris) y el falso azafrán (Carthamus tinctorius).

Son numerosas las especies citadas en las cuales se ha encontrado embriones dobles, como por ejemplo en: alfalfa (Medicago sativa) dos embriones diploides (2n), uno del cigoto, el otro de la nucela; papa (Solanum tuberosum) y lino (Linum usitatissimum) dos embriones, un embrión diploide del cigoto (2n) y uno haploide (n) de una sinérgida; trigo (Triticum aestivum), dos embriones en el mismo saco, un embrión de la oósfera (n) y otro de la sinérgida fecundada (2n); espárrago (Asparagus officinalis ) dos embriones diploides por clivaje del proembrión.

Generalmente, los clones derivados de repetidas multiplicaciones vegetativas tienden a deteriorarse; sin embargo es posible restablecer el vigor mediante el cultivo de embriones nucelares. Así, en los Citrus, se obtienen plántulas uniformes y libres de virus, muy buscadas por los horticultores por su buen sistema radical. Además, las plántulas haploides se usan para explotar la homocigosis (induciendo la duplicación de cromosomas) y son una herramienta útil en el mejoramiento. Es así como las técnicas de cultivo de tejidos se han utilizado ampliamente para la inducción de la poliembrionía a partir de tejidos somáticos y reproductivos.

embrión es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma generalmente como consecuencia de la fecundación de laoósfera. La doble fecundación de las angiospermas da lugar al desarrollo del embrión y del endospermo, el cual es el tejido nutricio del embrión durante lagerminación.

El embrión está formado por la radícula dirigida hacia la micrópila, el hipocótilo que es un corto vástago, los cotiledones que son las primeras hojas y la plúmula o gémula que es el ápice caulinar y a veces algunos primordios foliares.

En las pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de crecimiento correspondiente al vástago, pues las raíces son adventicias. En cambio en lasespermatófitas, el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el tallo, y en el otro, la raíz. En las gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en el caso de Ginkgo biloba y 5 a 18 en el caso de Pinus. En lasdicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliáceos como en el zapallo y ricino; carnosos como en el maní y arveja; con los extremos retorcidos como en el tomate, plegados de diversas maneras, características para cada género o familia. En las monocotiledóneas el embrión presenta un solo cotiledón: su posición es lateral, igual que la de la plúmula.

El embrión se origina a partir del cigoto. El conjunto de procesos fisiológicos que conducen a la transformación de una sola célula, elcigoto, en un individuo multicelular más complejo —el embrión— contenido en la semilla madura se denomina embriogénesis. Requiere de fina regulación de multitud de elementos de desarrollo, que conducen a la elaboración de morfologías básicas (morfogénesis), el establecimiento de estructuras funcionalmente organizadas (organogénesis) y la diferenciación tisular. Además, debe generar las estructuras elementales de crecimiento activo en los sistemas modulares que son las plantas, esto es, los meristemos, así como las funciones necesarias para la ulterior supervivencia del embrión, como son la quiescencia y la germinación.¹

Como organismo modelo los fisiólogos vegetales han empleado a la pequeña crucífera Arabidopsis thaliana, cuya embriogénesis ha sido profusamente estudiada y compartimentalizada en estadios conceptuales:¹

1. Estado de cigoto. Inicial, es el resultado de la fusión de la oósfera con uno de los núcleos generativos del grano de polen.
2. Estado globular. Estado de ocho células generadas tras la primera división cigótica asimétrica.
3. Estado cordiforme. Aquél donde se diferencian dos lugares de división activa, lo que serán los futuros cotiledones.
4. Estado torpedo. Debido a la elongación celular en el eje longitudinal del embrión y por expansión de los cotiledones.
5. Estado maduro. Tras la pérdida de agua e iniciación de un estado quiescente.

El embrión

Después de la fecundación (ver reproducción en plantas), la cigota se divide mitóticamente para generar el embrión, que está contenido en la semilla junto con la sustancia de reserva o endosperma.

En el embrión pueden reconocerse diferentes estructuras, algunas de las cuales van a dar lugar a las distintas partes de la planta adulta. Así, podemos encontrar la plúmula o gémula que producirá las primeras hojas; la radícula, que formará la raíz primaria y el talluelo que dará origen al tallo de la plántula. Por otro lado, el embrión posee uno o varios apéndices laterales llamados cotiledones, que son hojas modificadas. Estas estructuras están relacionadas con la nutrición del embrión dentro de la semilla y, en algunos casos, tienen la función de realizar fotosíntesis para alimentar a la planta una vez que germina hasta que las primeras hojas puedan sostener su desarrollo. La unión entre el embrión y los cotiledones se da por el nudo cotiledonal.

Los embriones y las semillas de monocotiledóneas y dicotiledóneas presentan algunas diferencias fundamentales. Veamos...

Embrión y semilla de DICOTILEDÓNEA:

Cuando se examina una semilla de poroto por su borde cóncavo pueden notarse: el hilio, la micrópila y el rafe. El hilio es una cicatriz, señal del sitio donde se insertó un pequeño tallo (el funículo) que mantuvo a la semilla unida al fruto. La micrópila es un pequeño orificio, por encima del hilio, por donde penetra el oxígeno cuando respira y los líquidos cuando absorbe agua para germinar. Muy cerca de esta depresión puntiforme aparecerá la radícula en el momento de la germinación. El rafe es un reborde que resulta de la soldadura del funículo con el cuerpo del óvulo. Por él corre el hacecillo que nutre a la semilla cuando la misma se halla en formación.

Si retiramos el tegumento seminal, podemos ver dos estructuras de gran tamaño: los cotiledones. Si los separamos podremos observar por encima del nudo a la plúmula que está protegiendo al meristema apical(estructura que dará origen a las demás hojas y al tallo que se desarrolla por encima de ellas). También puede apreciarse, en el extremo opuesto, a la radícula y, en el medio, al talluelo, que generará el tallo por debajo de las primeras hojas. Las dicotiledóneas poseen semillas exalbuminadas o exendospermadas, ya que el embrión acumula las sustancias de reserva en sus cotiledones. Este es uno de los motivos por el cual éstos se encuentran tan desarrollados. En este caso, el endosperma como tal deja de existir.

Embrión y semilla de MONOCOTILEDÓNEA:

El embrión de las monocotiledóneas presenta características distintas con respecto a lo visto anteriormente. En primer lugar el embrión se presenta ocupando el tercio inferior de la semilla y se encuentra rodeado por una sustancia harinosa: el endosperma. La presencia de la sustancia de reserva en el endosperma indica que estas semillas son albuminadas o endospermadas. De todas formas, al observar al embrión puede distinguirse un pequeño cotiledón, que se halla adosado al endosperma, unido al talluelo por el nudo cotiledonal.

¿Si no acumula las sustancias de reserva para qué sirve el cotiledón? El cotiledón de las monocotiledóneas produce enzimas que ayudan a solubilizar las sustancias de reserva para que puedan ser aprovechadas por el embrión. Otra diferencia con el embrión de las dicotiledóneas, es la presencia de estructuras de protección para la radícula y la plúmula. La radícula o raíz embrionaria está protegida por una estructura a modo de capuchón llamada coleorriza, que se desgarra durante la germinación. La plúmula también se halla protegida por otra envoltura, el coleóptile, formado por parte del cotiledón y que protege a las primeras hojas en su ascenso hacia la superficie.