viernes, 4 de diciembre de 2015

Filos del reino animal - Artropodos

Opiliones

Los opiliones son un orden de arácnidos conocidos vulgarmente como murgaños o segadores. Superficialmente son parecidos a las arañas (orden Araneae) de las que se diferencian enseguida por la ausencia de estrechamiento (cintura) entre el prosoma y el opistosoma, es decir, el pedicelo; además éste último presenta segmentaciónpatente, y los quelíceros acaban en pinza o quela en vez de en una uña, y carecen de glándula venenosa. Se han descrito unas 6.500 especies.

Características

Vista frontal de un ejemplar de Leiobunum
El cuerpo no aparece claramente regionalizado como en la mayoría de los arácnidos, sino que prosoma (cefalotórax) y opistosoma (o abdomen) forman un todo globoso en el que apenas se distinguen. El tronco globoso mide típicamente entre 5 y 10 mm, pero puede llegar a 20 en especies tropicales y también hay formas diminutas. Del cuerpo salen los mismos apéndices que en todos los arácnidos: un par de quelíceros, un par de pedipalpos y cuatro pares de patas locomotoras.
Las patas son largas, a veces desmesuradamente, pudiendo cubrir un diámetro de hasta 12 cm. Los tarsos (las piezas terminales) son multiarticulados y las patas son muy flexibles. Aunque normalmente se mueven con parsimonia también pueden maniobrar con agilidad cuando las circunstancias lo requieren. Practican la autotomía (autoamputación) para distraer a los depredadores, continuando la pata separada moviéndose durante mucho tiempo gracias a la posesión de un oscilador nervioso independiente.
Los ojos simples, relativamente grandes, se insertan a ambos lados de una protuberancia colocada en lo alto del prosoma.
La respiración es traqueal, con un par de espiráculos en posición ventral del prosoma y, en algunos casos, en las tibias. La excreción se produce por glándulas coxales (las coxas son los artejos basales de las patas). A ambos lados del prosoma se abren sendas glándulas repugnatorias, que producen quinonas malolientes con las que se defienden de los predadores.

Modo de vida

Se aprecia la protuberancia dorsal que porta los ojos
Muchas especies son omnívoros, alimentándose principalmente de pequeños insectos, todo tipo de material vegetal, e inclusofungis; frecuentemente saprófagos, o depredadores. Los omnívoros pueden alternar pequeños animales con restos vegetales. A diferencia de muchos otros arácnidos no poseen un estómago succionador y un sistema de filtraje, por lo que ingieren pequeñas partículas de su alimento, haciéndolos vulnerables a parásitos internos tales como las gregarinas.
Utilizan su segundo par de patas como antenas, debido a que sus ojos no son capaces de formar imágenes. Carecen de glándulas venenosas y son absolutamente inofensivos.
Aunque algunas especies utilizan la partenogénesis para reproducirse, la mayoría de los opiliones se reproducen de manera sexual. La fecundación es interna, lo que es raro entre los arácnidos, estando el macho dotado de un órgano copulador, que hace pasar por entre los quelíceros de la hembra. Ésta cuenta con un ovipositor, un órgano protráctil que extiende para poner los huevos. En algunas especies los machos cuidan a la hembra luego del coito, mientras que otros defienden el territorio. La hembra pone los huevos poco después o puede demorar meses, siendo muy variable el periodo de incubación que puede ser desde 20 días a seis meses. Unas pocas especies construyen un nido para este propósito, habiendo una característica única en el modo de incubación de ciertas especies en las que el macho es el único responsable del cuidado de los huevos. Los opiliones necesitan de entre cuatro a ocho estados ninfales para alcanzar la madurez, siendo lo más común seis.
Individuos congregados bajo una roca
Son frecuentes en hábitats escondidos, como cuevas, troncos huecos o los ojos de los puentes. Algunos opiliones de cuevas se encuentran amenazados por la exigüidad de su área y la vulnerabilidad de su hábitat. Se ha observado que los individuos llegan a congregarse en gran número, desde unos 200 en Laniatores hasta unos 70.000 en ciertos Eupnoi; esto se cree que es una estrategia ante el clima, pero también contra los depredadores, ya que así combinan el efecto de las glándulas repelentes y reducen la vulnerabilidad de cada uno.

Evolución y diversidad

Han sido descritas unos 1.500 géneros y más de 6.000 especies de todas las latitudes, aunque faltan en las polares y son más abundantes en las tropicales.2 Los fósiles de mayor antigüedad se encontraron en la formación del Rhynie Chert escocés, de principios del Devónico (hace unos 410 millones de años), y aunque se cuentan entre los más antiguos artrópodos, se parecen ya mucho a los actuales. Como en otros órdenes de arácnidos, los hallazgos confirman la antigüedad de su diferenciación. Los análisis filogenéticos modernos tienden a situarlos en la base de un clado que incluye además a escorpiones, solífugos y pseudoscorpiones.

Sistemática

Los opiliones se dividen en 4 subórdenes, con cerca de 45 familias, de las que no están bien estudiadas las diferencias entre ellas y probablemente haya aún familias no descritas.2 1 3 4
  • Suborden Cyphophthalmi Simon 1879 (unas 100 especies), considerados el suborden más primitivo, con distribución mundial.
  • Suborden Eupnoi Hansen & Sørensen 1904 (unas 1.800 especies), también de distribución amplia, son los mejor conocidos.
  • Suborden Dyspnoi Hansen & Sørensen 1904 (unas 320 especies), con algunas especies de gran tamaño, habitan en el hemisferio norte.
  • Suborden Laniatores Thorell, 1876 (unas 4.000 species), se encuentran en regiones tropicales y en hemisferio sur.
La familia Stygophalangiidae (1 especie, Stygophalangium karamani, en aguas subterráneas en República de Macedonia) a veces es clasificada en Phalangioidea, pero no es un opilión.

Los opiliones son un grupo de artrópodos pertenecientes al orden Opiliones y los arácnidos más familiares después de las arañas, con las que a menudo se confunden. En esta entrada trataremos de despejar algunas dudas y malentendidos, así como mostrar algunas curiosidades interesantes, sobre estos fascinantes arácnidos.
Imagen | Opilión de Shiobara (Japón).
1. Los opiliones son arácnidos pero no arañas. Los opiliones constituyen un ordendentro de la clase Arácnidos, un grupo de artrópodos con quelíceros entre los que se incluyen arañas, escorpiones, solífugos, uropigios o vinagrillos, amblipigios, ácaros, pseudoescorpiones, palpígrados, ricinúlidos y esquizómidos.
Debido a su parecido superficial, la mayoría de la gente confunde a los opiliones con las arañas, sobre todo con los fólcidos, una familia de arañas patilargas. Sin embargo, hay tres características básicas que los diferencian a primera vista.
Comparación entre una araña fólcida (izquierda) y un opilión (derecha).
En primer lugar, no tejen telas porque no tienen hileras, que son los apéndices donde se ubican las glándulas productoras de seda; en segundo lugar, el cefalotórax y el abdomen (o prosoma y opistosoma, como suelen denominarlos los aracnólogos para diferenciarlos del cefalotórax y abdomen de los crustáceos, ya que no son estructuralmente equivalentes) están fusionados formando una única estructura bulbosa, y en tercer lugar, sólo tienen dos ojos (ocelos), frente a los ocho de la mayoría de las arañas. Además, y a diferencia de las arañas (excepto los lifístidos), el opistosoma está segmentado.
Al igual que el resto de los arácnidos, tienen un par de quelíceros, un par de palpos y cuatro pares de patas. Los quelíceros tienen forma de pinza.
2. Por patas. Como están sordos, medio ciegos y tienen poco desarrollado el sentido del olfato, los opiliones se basan casi exclusivamente en el tacto. Sus patas actúan a modo de sensores y muchas especies usan el segundo par, más largo, como si fueran antenas, moviéndolas en el aire mientras caminan. En caso de peligro pueden amputárselas espontáneamente (autotomía) para distraer al posible depredador pero al contrario que otros arácnidos, las patas no se regeneran. Es extraño encontrar individuos adultos con todas sus patas.
3. No son venenosos, aunque usan «armas secretas». Otra característica que los diferencia de las arañas es que carecen de glándulas de veneno. Sin embargo, están preparados para la «guerra química». Poseen un par de glándulas defensivas en la parte anterior del prosoma que producen secreciones ricas en quinonas y fenoles con la que repelen a sus atacantes (debido a una mezcla entre mal olor y sabor parecido al de las almendras amargas). Cuando se sienten amenazados, dirigen un chorro al atacante o rocían su propio cuerpo con una gota para conseguir un efecto disuasorio.
Secreciones defensivas de Vonones say (arriba) y Acanthopachylus aculeatus (abajo). | Adaptado de Chemical defense of an opilionid (Acanthopachylus aculeatus). Thomas Eisner, Carmen Rossini, Andrés González y Maria Eisner. 2004. Journal of Experimental Biology 207, pp. 1313-1321.
Aparte de la autotomía y las secreciones químicas, algunos opiliones emplean como sistemas de defensa el camuflaje, hacerse los muertos (tanatosis) o vibrar el cuerpo.
4. Cuestión de tamaño. El tamaño del cuerpo de los opiliones varía entre uno y 20 milímetros y con las patas extendidas hay especies que alcanzan los 20 centímetros de envergadura. Aun así, la mayoría de las formas tropicales tienen patas relativamente cortas.
Los machos suelen tener cuerpos pequeños y patas largas, mientras que las hembras suelen tener cuerpos más grandes y patas más cortas.
5. Hablando de números. Como casi siempre, hablar del número de especies complicado porque su número varía según las fuentes (por ejemplo, en Life in the Undergrwoth, David Attenborough habla de más de cinco mil especies). Según Adriano B. Kury, especialista en la sistemática y filogenia de los opiliones, se han descrito 6476 especies (Classification of Opiliones, mayo 2010), lo que les convierte en el tercer orden de arácnidos en términos de número de especies después de las arañas y los ácaros.
Se estima que podrían existir más de 10.000 especies, ya que la mayoría viven en las regiones tropicales de América del Sur y el sudeste asiático y suelen habitar en lugares húmedos y sombríos de todos los climas.
6. Una estirpe de rancio abolengo. Como suele ocurrir con los artrópodos terrestres con exoesqueleto blando, los opiliones raramente fosilizan. Su registro fósil es bastante disperso y los fósiles más antiguos (un macho y un hembra de Eophalangium sheari) datan de principios del Devónico (hace 410 millones de años) y se han encontrado en el yacimiento de Rhynie Chert (Escocia).
Brigantibunum listoni | Un fósil de principios del Carbonífero (hace 340 millones de años) de Escocia. Es el segundo fósil de opilión más antiguo que se conoce. Adaptado de A fossil harvestman (Arachnida, Opiliones) from de Mississipian of East Kirkton, Scotland. Jason A. Dunlop y Lyall I. Anderson. 2005. The Journal of Arachnology 33, pp. 482-489.
Estos opiliones paleozoicos presentan características que comparten con los opiliones actuales, lo que situaría el origen del orden en el Silúrico o incluso antes. De hecho, se consideran los arácnidos más primitivos junto con los escorpiones.
7. Dimes y diretes de parentesco. La clasificación actual considera cuatro subórdenes:
  • Laniatores: especies de fuertes pedipalpos rematados en ganchos. Se encuentran en los trópicos, son espinosos y pueden alcanzar un gran tamaño. Este orden agrupa casi el 64% de todas las especies de opiliones.
  • Eupnoos: engloba a la mayoría de los opiliones europeos y norteamericanos, aunque también hay especies tropicales de colores llamativos.
  • Dispnoos: especies del Viejo Mundo que habitan climas templados. Son de colores apagados y algunos tienen ocularios con decoraciones extravagantes.
  • Cifoftalmos: especies de pequeño tamaño que recuerdan a los ácaros.
En cuanto a las relaciones con los otros grupos de arácnidos y el resto de los quelicerados… Digamos que la cosa no está clara y dejémoslo así para no complicar más el asunto.
Imagen | Los opiliones dentro de los quelicerados según Phylogeny and Systematic Position of Opiliones: A Combined Analysis of Chelicerate Relationships Using Morphological and Molecular Data. Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe, Ward C. Wheeler y Courtney Babbitt. 2002. Cladistics 18, pp. 5-70.
8. El pan suyo de cada día. Los opiliones pueden ser depredadores agresivos y capturar pequeños artrópodos con sus pedipalpos para masticarlos con los quelíceros, aunque a menudo son carroñeros o detritívoros. Algunos lanzan la saliva digestiva sobre sus alimentos antes de absorberlos y son uno de los pocos grupos de arácnidos capaces de ingerir partículas sólidas. Sin embargo, al carecer del sistema de filtrado que tienen los demás arácnidos, están expuestos a parásitos y patógenos.
Imagen | Impresionante fotografía del opilión Santinezia curvipes devorando el cadáver de una pequeña rana (Eleutherodactylus sp.) Fotografía de Juanma Orta.
9. Devorador de caracoles. Los opiliones del género europeo Ischyropsalis tienen quelíceros que doblan el tamaño de su cuerpo y los emplean para romper la concha de los caracoles de los que se alimentan.
Imagen | Ischyropsalis hellwigi. Fotografía de Jon Maguregi Arenaza.
10. Enemigos naturales. Además de los parásitos y patógenos que pueden ingerir debido a su forma de alimentarse, los principales depredadores de los opiliones son aves, anfibios, mamíferos insectívoros, insectos carnívoros y arañas.
11. Fuente de alimento y sistema de transporte. No es raro encontrar opiliones que llevan unos pequeños organismos rojos pegados al cuerpo o a sus patas. Se trata de larvas ectoparásitas de ácaros de la familia Eritreidos. Dichas larvas se alimentan de la hemolinfa del opilión. También pueden encontrarse otros ácaros muy pequeños de color blanco. En este caso no se trata de parásitos, sino de deutoninfas de otros ácaros que se suben al cuerpo del arácnido tan sólo para ser transportados de un lugar a otro, pero sin causar daño al huésped.
Imagen | Santinezia sp. infectado por larvas de ácaro. Fotografía de Dllavaneras.
12. Sexo con penetración. Los machos de los opiliones tienen un pene (que llega a ser más grande que su cuerpo) que les permite la copulación directa, algo que les diferencia del resto de los arácnidos, que usan métodos indirectos para introducir el esperma en la abertura genital de la hembra. Sólo los ácaros tienen también pene.
Los machos suelen luchar entre sí por las hembras. No son muy dados al juego previo y cuando existe el cortejo, es más bien superficial. El macho se limita a acercarse de frente a la hembra e introduce su pene en la abertura genital de la hembra. En ambos sexos, los órganos genitales se encuentran bajo la boca.
13. Manda huevos. La hembra suele poner entre diez y cien huevos sobre terreno húmedo o debajo de las piedras usando un ovopositor alargado y tardan entre 20 días y cinco meses en eclosionar.
14. Padre modelo. El macho del opilión Zygopachylus albomarginis construye un nido circular con astillas de corteza y saliva de un centímetro de alto y tres de largo en la base de un árbol o tronco. La hembra deposita allí sus huevos y el macho que encarga de protegerlos y mantenerlos limpios. 

Imagen | Opilión de Shiobara (Japón).
15. De mudanza. Los opiliones mudan aproximadamente cada diez días y tardan casi 20 minutos en liberar las patas de su antigua muda. En las regiones templadas, los adultos viven un año.
16. Juntos pero no revueltos. Algunas especies son solitarias, pero no es raro encontrar agregados de cientos o incluso miles de ejemplares, pasando este conjunto bastante inadvertido, ya que por la delgadez de las patas se confunden fácilmente con el medio. También forman agregaciones más apretadas compuestas por pocos ejemplares en la época de reproducción o para protegerse del frío o la humedad. Las agrupaciones de opiliones pueden ser monoespecíficas o heteroespecíficas. Según algunos autores, es posible que secreten una sustancia de agregación que los estimula a formar estas masas vivientes.
Imagen | Agregación de Acutisoma proximum en una roca. Fotografía de Glauco Machado.
17. Curiosidades etimológicas. Opilión deriva de latín opilio, palabra que significa «pastor de ovejas». Este nombre parece derivar de la posición elevada del cuerpo que recuerda a la de los antiguos pastores de ovejas europeos que iban en zancos para vigilar mejor sus rebaños o del movimiento de su segundo par de patas, que recuerda a la vara de los pastores. En España, los opiliones reciben los nombres vulgares de segadores, molgaños, morgaños o murgaños. En inglés, se les suele conocer como harvestmen («segadores» o «cosecheros», al parecer, porque aparecen en gran número durante el otoño, la época de la cosecha) o daddy-long-legs («papíto piernaslargas»), un calificativo que también comparten con las arañas fólcidas y las típulas (parientes de las moscas cuya forma recuerda a la de un mosquito gigante). En alemán, se denominan weberknechte («ayudantes del tejedor»). En japonés, se les llama zatōmushi (座頭虫, «bichos ciegos» porque parece que van andando a tientas con el segundo par de patas. Antiguamente se denominaban mekuragumo [盲蜘蛛, «arañas ciegas»], pero este término ha caído en desuso porque la palabra mekura es considerada como una ofensa hacia las personas ciegas). En chino reciben un nombre parecido: mángzhū (盲蛛, «arañas ciegas»).
En cuanto a denominaciones curiosas, en Costa Rica se les llama pendejos, en México, arañas patonas, y en algunas zonas del sureste de Brasil, aranhas bailarinas, quizá por la costumbre defensiva que tienen algunas especies de patas largas de hacer vibrar el cuerpo para despistar a sus atacantes.
18. Opiliones espinosos. Entre los opiliones hay bastantes especies espinosas. De hecho, uno de los cuatro subórdenes (Laniatores) está compuesto en su mayoría por especies con protuberancias espinosas.
Imagen | Espinas patilargas. Izquierda: Pachyloidellus goliath, un espectacular —y espinoso— opilión de Chile y Argentina. Fotografía de artour_a. Derecha: Lomanius, un opilión de Filipinas perteneciente a la familia Podóctidos (patas con espinas). Ambos pertenecen al suborden Laniatores.
19. ¿Y yo que soy…? La especie Stygophalangium karamani, es un ácaro que a veces ha sido clasificado como un opilión de la superfamilia Phalangioidea. De hecho todavía aparece así en algunas clasificaciones o, por ejemplo, en la Wikipedia.
20. Opilión surrealista. En 1940, Salvador Dalí pintó un cuadro titulado Araña de la tarde. ¡Esperanza!. Lo más «surrealista» de todo es que la «araña» es en realidad un opilión.
Dalí
Si bien es una alegoría de la Segunda Guerra Mundial, se puede hacer una interpretación paralela del óleo basada en algunas de las estrategias defensivas de los opiliones. El opilión que aparece en el centro ha perdido una de sus patas (autotomía) y está rodeado por un grupo de hormigas que mantienen la distancia quizá gracias a la acción de las glándulas defensivas, cuya secreción repele a estos insectos. Por otra parte, y según una antigua leyenda rural francesa, ver a un opilión al atardecer es un buen augurio, trae buena suerte y es un símbolo de la esperanza.
21. Inspiración. El personaje Kamaji de El viaje de Chihiro y el ángel Matriel (o Matariel, dependiendo de la romanización) de Neon Genesis Evangelion están inspirados en opiliones.
Imagen | Ángel Matariel (izquierda) y Kamaji (derecha).
22. Mitos y creencias. Debido a su forma de vida, los opiliones han pasado bastante desapercibidos en el folclore humano y existe poca mitología al respecto. Antiguamente se creía que los opiliones podían encontrar el ganado perdido. Para saber en qué dirección buscar, había que atrapar un opilión dejándole una pata libre que apuntaría en la dirección en la que se había ido el ganado.
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