Anatomía de los artrópodos
El aparato digestivo o canal alimenticio de los insectos es un tubo, generalmente algo enrollado que se extiende desde la boca al ano. Se divide en tres regiones: el estomodeo, el mesenterón y el proctodeo. Cada una de estas tres regiones puede estar subdividida en subregiones. Separando estas regiones hay válvulas y esfínteres que regulan el paso del alimento de una a otra.
Glándulas labiales
La mayoría de los insectos posee un par de glándulas debajo de la parte anterior del canal alimenticio. Los conductos de estas glándulas se extienden hacia delante y se unen en un ducto común que se abre cerca de la base del labio o de la hipofaringe. Generalmente se las conoce con el nombre de glándulas salivales pero no siempre segregan saliva. Es más apropiado llamarlas glándulas labiales. Generalmente hay un ensanchamiento del ducto de cada glándula que sirve de reservorio de la secreción. Las glándulas labiales de las larvas de Lepidoptera e Hymenoptera segregan seda que es utilizada en la confección de capullos o de refugios. En otros insectos las glándulas labiales segregan veneno.
Estomodeo
La parte anterior del tubo digestivo comienza en la boca donde se encuentran las piezas bucales que varían en los diferentes órdenes de insectos y que suelen presentar diferencias profundas entre la larva y el adulto. El estomodeo generalmente se diferencia en faringe (dentro de la misma boca), esófago (un tubo delgado que se extiende a continuación de la faringe), buche (un ensanchamiento en la parte final del esófago) y los proventrículos. A continuación se encuentra la válvula estomodeal que regula el paso de alimentos y de jugos digestivos del estomodeo al mesenterón.
El interior del estomodeo está cubierto de una membrana relativamente gruesa, hecha de cutícula, que a veces tiene pliegues y proyecciones o bien cerdas o espículas. Es reemplazado en cada muda.
La parte anterior del estomodeo posee músculos dilatadores. Estos músculos están más desarrollados en la región faríngea de insectos chupadores en los que la faringe funciona como una bomba.
Mesenterón
El intestino medio o mesenterón es un saco alargado de diámetro generalmente uniforme. A veces se subdivide en dos o más partes. Generalmente presenta divertículos(los ciegos gástricos) que suelen encontrarse cerca de la parte anterior del mesenterón.
El intestino medio no tiene cutícula, ni tampoco segrega mucus para lubricar la comida y proteger las células epiteliales. En cambio, las células epiteliales segregan una fina membrana de quitina y proteína, llamada membrana peritrófica la cual impide que los alimentos entren en contacto directo con las células epiteliales. Esta membrana es permeable, permitiendo el paso de enzimas digestivas en una dirección y de los productos de la digestión en la dirección opuesta. Se desprende, envuelve a una porción de los alimentos y es eliminada con los productos digestivos.
El epitelio del mesenterón es más grueso que el de otras porciones del tubo digestivo y tiene irregularidades y proyecciones en forma de dedos. El mesenterón está rodeado de una capa muscular más fina que la del estomodeo.
Proctodeo
La parte final del intestino se extiende desde la válvula pilórica hasta el ano. La parte posterior está sostenida por músculos que se insertan en las paredes abdominales. Se pueden diferenciar por lo menos dos partes en el proctodeo: el intestino anterior y el recto. El intestino anterior puede ser un simple tubo o estar subdividido en íleo y colon. Los tubos de Malpighi que tienen función excretoria desembocan en la parte anterior del proctodeo.
El proctodeo está cubierto de cutícula al igual que el estomodeo, pero ésta es más fina y es permeable al agua.
El aparato digestivo de los insectos presenta gran variación dentro de este plan general. Los adultos de ciertas especies de insectos viven muy poco tiempo y no se alimentan; por lo tanto carecen de aparato digestivo, por ejemplo las efímeras y ciertas mariposas nocturnas o polillas, tales como los (satúrnidos) y las polillas de la ropa (miembros de la familia Tineidae). Las larvas de muchas especies tienen una alimentación totalmente diferente a la de los adultos. El aparato digestivo está adaptado para este fin y puede presentar profundas diferencias con el del adulto.
Cámara de filtración
Muchos hemípteros tienen una modificación del canal alimenticio conocida como la cámara de filtración que sirve para extraer agua de los alimentos que llegan al estomodeo. Consiste de dos partes sostenidas por tejido conectivo: la parte posterior del estomodeo y la parte anterior del proctodeo. Sirve para eliminar el exceso de agua que entra con los alimentos en insectos chupadores.
Anatomía interna del insecto. 1: cerebro; 2: ganglio; 3: cuerpo allatum; 4: cuerpo faríngeo; 5: aorta; 6: ganglio stomacal; 7: buche; 8: ventrículo; 9: válvula cardíaca; 10: mesenterón; 11: hemocele; 12: ventrículo; 13: corazón; 14: ostiolo; 15: recto; 16: ano; 17: vagina; 18: ganglio frontal; 19: anillo periesofágico; 20: epifaringe; 21: faringe; 22: gnatocerebro; 23: esófago; 24: ganglio ventral; 25: válvula pilórica; 26: tubos de Malpighi; 27: proctodeo; 28: ovariola; 29: ovario; 30: espermateca
Sistema digestivo
Todos los insectos ingieren sus alimentos introduciéndolos en su tubo digestivo, donde son disgregados y digeridos. Algunos componentes son posteriormente absorbidos, incorporándose al cuerpo del insecto, mientras que el resto no digerido, junto con sustancias residuales de deshecho, son expulsadas al exterior en forma de heces.
El conjunto de los órganos y glándulas asociadas encargadas de captar, triturar, lubricar, almacenar, digerir y absorber el material alimenticio, y finalmente de expulsar fuera del cuerpo los residuos inaprovechables constituyen el aparato digestivo.
Se distinguen dos zonas: los órganos de captación e ingestión, y el tubo digestivo propiamente dicho. Las diferentes formas que adoptan estos órganos y el propio tubo guarda estrecha relación con los hábitos alimentarios de cada especie o grupo de insectos. Ya se han visto los distintos tipos de aparatos bucales más frecuentes en los insectos. En aquellos insectos que se alimentan de sustancias líquidas el tubo digestivo suele ser mucho más largo que el cuerpo, como ocurre en homópteros y larvas de dípteros ciclorrafos. En el resto suele ser de longitud similar al cuerpo.
Morfológicamente el sistema digestivo se divide en tres regiones (Fig. 3.1), según su origen embriónico:
- el canal anterior o estomodeum, de origen ectodérmico
- el canal medio o mesenteron, de origen endodérmico
- el canal posterior o proctodeo, de origen ectodérmico
Figura 3.1. Diagrama esquemático de la estructura del aparato digestivo de un insecto tipo. (Liñan, 1998).
Estas diferencias en el origen embriónico resultan en marcadas diferencias histológicas del mesenteron respecto a las otras dos regiones. Estas últimas están formadas interiormente por la misma estructura que el tegumento. Todo el tubo digestivo está rodeado además por varias estructuras, que son, desde el interior hacia el exterior: la membrana basal, una serie de músculos longitudinales y circulares encargados de su movimiento, y una membrana peritoneal más externa.
Estomodeum. Su función básica es la de ingerir los alimentos y realizar una predigestión de éstos con la saliva y algunas otras enzimas. En el estomodeum o estomodeo se encuentran a su vez las siguientes regiones:
- la cavidad alimenticia oral, situada delante de la boca o abertura del tubo digestivo (Fig. 3.2.), aunque estrictamente hablando no forma parte del tubo digestivo. Está limitada por los apéndices bucales (labro, mandíbulas, maxilas, labio). En insectos mandibulados la hipofaringe divide esta cavidad en dos regiones: el cibario dorsal y el salivario ventral. En el salivario vierten las glándulas salivales. El salivario forma el inyector de saliva en los hemípteros, y es el que regula la secreción de seda en larvas de lepidópteros.
- la faringe, entre la boca y el esófago. Posee músculos dilatores, que en insectos chupadores están muy desarrollados, actuando como una bomba absorbente (Fig. 3.2). Esto ocurre en lepidópteros, himenópteros y neurópteros. En hemípteros y tisanópteros la bomba está formada por el cibario.
- el esófago es un tubo simple y recto.
- el buche es una dilatación de la parte final del esófago, de forma muy variable. Tiene como funciones la reserva de alimento, digestión si contiene enzimas salivares y absorción de algunos lípidos.
- la molleja o proventrículo se carateriza por el gran desarrollo de la capa cuticular, formando dentículos prominentes hacia el interior, y por el mayor grosor de los músculos que la rodean. Está desarrollada en insectos masticadores, como ortopteroides y coleópteros. Su función es la de triturar los alimentos previamente masticados.
- el cardias es una válvula situada entre el estomodeo y el mesenteron, cuya misión es la de evitar la regurgitación del alimento.
Figura 3.2. Diagrama de la cabeza de un insecto ortopteroide, mostrando la cavidad bucal y algunos órganos del aparato digestivo. (Liñán, 1998).
Mesenteron. Su función es la de servir de zona de digestión de los alimentos que le llegan, mediante enzimas que se producen en las células que forman su cara interna, y la absorción de los sustancias resultantes. Generalmente presenta un pH básico, especialmente en lepidópteros.
Su estructura fundamental consta de una serie de capas de células especializadas (el epitelio). En algunos grupos de insectos existen diversas formaciones, como los ciegos gástricos, que aumentan la superficie del mesenteron. En insectos chupadores el mesenteron está muy desarrollado. En muchos homópteros y algunos heterópteros ( en la familia de los tíngidos) el exceso de líquido, conteniendo principalmente azúcares, es expulsado al exterior, como melaza, sin pasar por el mesenteron.
Proctodeum. Su función principal es la absorción del agua que queda en los restos de la digestión de los alimentos y en los deshechos del metabolismo del insecto. Al final termina en el ano, por donde se expulsan las heces. Consta de:
- válvula pilórica.
- inserción de los tubos de Malpigio
- ileon
- colon
- recto. Es la parte más representativa. Se encuentran aquí una papilas o glándulas rectalesencargadas de absorber agua y sales.
En el proctodeo se absorbe agua y otros componentes, como iones inorgánicos, por dos sistemas: el de las papilas rectales y mediante la íntima unión entre el recto y los tubos de Malpigio (el sistema criptonefrídico). Algunos insectos, por ejemplo isópteros, poseen protozoos simbiontes que ayudan a la digestión de diversas sustancias.
El aparato reproductivo de los insectos se encuentra ubicado en el abdomen, consiste de ovarios otestículos, ductos, glándulas y órganos accesorios. Presenta diferencias entre el masculino y el femenino.
En la mayoría de los insectos la reproducción es sexual. En algunas especies la reproducción se hace por partenogénesis y en ciertos casos no se conocen los machos. En muchos insectos sociales las obreras no pueden reproducirse porque sus órganos sexuales están subdesarrollados.
Aparato reproductivo femenino
En los insectos el aparato reproductivo de la hembra consiste de un par de ovarios, un sistema de ductos, por el cual pasan los huevos al exterior, y estructuras asociadas. Generalmente cada ovario consiste de un grupo de ovariolas donde se producen losóvulos. En la parte anterior del ovario hay un ligamento suspensor que generalmente se inserta en la pared interior del cuerpo o en el diafragma dorsal. En la parte posterior hay un oviducto por el cual descienden los huevos hacia el exterior.
Puede haber de 1 a 200 ovariolas pero por lo general hay de 4 a 8. Los huevos emergen de la parte terminal de las ovariolas y van madurando a medida que bajan por el oviducto. En muchos insectos los huevos maduran antes de descender por los oviductos y hacen que los ovarios se expandan a veces hasta ocupar la mayor parte del abdomen.
Generalmente los dos oviductos se unen para formar un solo ducto común con un ensanchamiento, la cámara genital o vagina. La vagina se extiende hasta el exterior. Asociado con la vagina se puede encontrar un órgano con forma de saco, llamadoespermateca, que sirve para almacenar el esperma. Además suele haber varias glándulas que segregan un material adhesivo el cual sirve para empaquetar a los huevos, envolverlos en una cubierta protectora o para adherirlos a un sustrato.
Aparato reproductivo masculino
El aparato reproductivo del macho es similar al de la hembra. Consiste de dos testículos, ductos que desembocan al exterior y glándulas accesorias. Cada testículo consiste de un grupo de tubos espermáticos o folículos en los que se desarrollan losespermatozoides.
El conducto deferente es un ducto que transporta a los espermatozoides desde los testículos hacia la parte posterior. Los dos conductos deferentes se unen en un tubo común: conducto eyaculador que desemboca al exterior en un pene o edeago. En muchos insectos hay una expansión de cada conducto deferente, llamada vesícula seminal donde se guarda el esperma. Las glándulas accesorias segregan un líquido que transporta al semen o que se endurece formando una cápsula llamada espermatóforo que encierra al esperma. Estas glándulas desembocan en el conducto eyaculador.
Variaciones
Esta descripción de los aparatos genitales masculino y femenino es muy generalizada, dentro de ella hay grandes variaciones. En algunas especies los oviductos o los conductos deferentes no se unen en un conducto común, en cambio desembocan independientemente al exterior por un par de orificios. También hay variaciones en el número y forma de las ovariolas, en la maduración de los huevos, forma de los oviductos, tipos de glándulas accesorias y de formación de la espermateca. En el sistema genital masculino hay variaciones similares.
Sistema reproductor
En este apartado se estudia la genitalia interna de los insectos. Estos órganos están formados por unas gónadas pareadas: testículos en el macho y ovarios en la hembra, conectados a un conducto mediano que se abre por un gonoporo al exterior. En ambos casos su función es la de formar las células germinales, proveer a su nutrición y suministrarles un espacio dentro del cuerpo donde puedan desarrollarse y madurar para convertirse en células aptas para la reproducción. Estas células son, en el caso de los machos, los espermatozoides, móviles, libres o a veces encerrados en una envoltura protectora; en las hembras son los óvulos, con suficientes reservas para asegurar el desarrollo del futuro embrión, protegidos por envolturas o cubiertas segregadas por diferentes glándulas. En las hembras es muy frecuente la presencia de un receptáculo seminal oespermateca, donde se almacenan temporalmente los espermatozoides después de la cópula.
El aparato genital masculino se aprecia en la Fig. 3.6. Consta del par de gónadas o testículos, conectados por un par de conductos laterales al conducto mediano o conducto eyaculador, que continúa por el interior de un órgano copulador evaginable (el edeago) hasta salir al exterior por el gonóporo masculino. Además de estos componentes fundamentales, en muchos insectos hay estructuras particulares y glándulas accesorias que vierten en los conductos anteriores sus excreciones.
Figura 3.6. Diagrama del sistema reproductor masculino, con las principales partes de que consta. (Davis, 1991).
La misión de los órganos reproductores masculinos es la de producir esperma que contenga espermatozoides viables y transferirlo a la hembra de su misma especie. Esta transferencia puede ser indirecta (como ocurre en los Apterigotos): el macho deja un saco (el espermatóforo) que contiene los espermatozoides en el sustrato, y la hembra lo recoje y se lo introduce por su gonóporo; o directa (en insectos Pterigotos), donde la transferencia del esperma ocurre durante la cópula, cuando el macho introduce su edeago en el conducto genital de la hembra. Además de los espermatozoides, en el esperma pueden incluirse sustancias que son aprovechadas por la hembra como reserva nutritiva.
El aparato genital femenino se observa en la Fig. 3.7. Consta de un par de ovarios en los que se produce la multiplicación de las células germinales (primero oogonias, que por división se convierten en los oocitos), la meiosis y la vitelogénesis. De cada ovario parte un conducto que se une en el oviducto medio. Éste se abre por el gonóporo en una invaginación que forma la pared del cuerpo entre los segmentos 8º y 9º y que se llama bolsa copuladora o cámara genital, y cuando es tubular se denomina vagina. Entre los órganos anejos se encuentra la espermateca o receptáculo seminal, que sirve para la recepción y almacenamiento temporal de los espermatozoides. Existen también una serie de glándulas accesorias que vierten sus secreciones en la cámara genital o vagina en el momento de la cópula, o cuando se hace la puesta de los huevos.
Figura 3.7. Esquema de un aparator reproductor típico de las hembras de los insectos, mostrando las principales partes de que consta. (Davis, 1991).
La misión de los órganos reproductores de la hembra es la de producir huevos, fertilizarlos con los espermatozoides y realizar la puesta. La vitelogénesis es el proceso de crecimiento del oocito a partir del alimento o reservas (situadas normalmente en el cuerpo graso) de la hembra. Este proceso está controlado por hormonas segregadas por los cuerpos alados y termina con la deposición del corión o cubierta del huevo. Cuando el huevo llega a la cámara genital recibe el esperma procedente de la espermateca y es fertilizado. La fertilización ocurre como respuesta al paso del huevo, aunque algunos insectos (como ocurre en himenópteros y otros órdenes) la hembra puede controlar la liberación de esperma.
En algunos insectos (como en lepidópteros) las hembras poseen una abertura anterior para realizar la cópula y recibir el semen del macho, y otra posterior por donde se realiza la puesta (oviporo).
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