Anatomía de los artrópodos
Los apéndices son estructuras anatómicas pares de los artrópodos, formadas por elementos articulados entre sí, que se insertan en todos o algunos de los metámeros del cuerpo.1 La condición primitiva es la presencia de un par de apéndices similares en cada metámero, la cual se conserva en pocos artrópodos actuales. Las alas de losinsectos no son apéndices.
Estructura
La característica fundamental de los apéndices, que da nombre al grupo (arthro, articulado y podo, pie), es que están formados por una serie de piezas o artejos unidos entre sí por una membrana articular elástica que permite el movimiento relativo entre ellos. Los artejos son anillos vacíos provistos de musculatura estriada propia, lo que les permite realizar movimientos rápidos y precisos.
La estructura básica ideal de los apéndices de los artrópodos consta de una parte basal o proximal que sirve como punto de unión con el cuerpo, y una parte distal que, en principio, tienen función locomotora. Dependiendo de la morfología de dicha parte distal, se distinguen dos tipos morfológicos de apéndices:2
- Apéndices unirrámeos. Son apéndices con un solo eje. La zona proximal se denomina coxopodio y la distal telopodio, y están constituidas por un número variable de artejos. El coxopodio posee a menudo expansiones denominadas éxitos, situadas en la parte externa, y enditos, localizadas en la parte interna. Los apéndices unirrámeos son típicos de los artrópodos terrestres (arácnidos, miriápodos e insectos).
- Apéndices birrámeos. Son apéndices con dos ejes. La zona proximal se llama protopodio o simpodio, en la que se articulan dos ramas, una principal interna (endopodio) y otra secundaria externa (exopodio). El protopodio puede tener también éxitos y enditos, además de epipodios con función respiratoria. Los apéndices birrámeos son típicos de los artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos).
No hay acuerdo sobre qué tipo de apéndice apareció primero en el curso de la evolución. Se han barajado las tres hipótesis posibles, es decir, el modelo primitivo era unirrámeo, el modelo primitivo era birrámeo, y unirrámeos y birrámeos se originaron de modo independiente.
Apéndices de los artrópodos
Existe una gran cantidad de tipos distintos de apéndices; con frecuencia, apéndices homólogos reciben distinto nombre en cada grupo de artrópodos y, a veces, apéndices no homólogos reciben el mismo nombre; todo ello puede crear cierta confusión.
- Antenas (trilobites, crustáceos, miriápodos, insectos)
- Anténulas (crustáceos)
- Gnatopodios (trilobites, crustáceos, arácnidos)
- Hileras (araneidos)
- Peines (escorpiones)
- Labio (miriápodos, insectos)
- Mandíbulas (crustáceos, miriápodos, insectos)
- Maxilas (crustáceos, miriápodos, insectos)
- Maxilípedos (crustáceos)
- Maxílulas (crustáceos)
- Ovígeros (picnogónidos)
- Patas (todos)
- Pedipalpos (quelicerados)
- Pereiópodos (crustáceos)
- Pleópodos (crustáceos)
- Quelíceros (quelicerados)
- Quelíforos (picnogónidos)
- Toracópodos (crustáceos)
- Uropodios (crustáceos)
APENDICES. Los apéndices articulados de los artrópodos se ubican en la cabeza (antenas, labio, maxilas, mandíbulas y clipeo), en el tórax (patas) y en el abdomen (cercos, estilos, etc.); cada apéndice posee partes componentes básicas, así las patas poseen coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y uñas, en las antenas se encuentran el escapo, pedicelo y flagelo; sin embargo a veces existen subdivisiones de segmentos quedando los apéndices constituidos por segmentos supernumerarios, mostrando de esta forma una seudosegmentación.
Apéndices bucales. Los apéndices bucales se ubican cerca o alrededor de la boca u orificio que conecta inmediatamente con el tubo digestivo; debemos recordar que los insectos no tienen capacidad de deglutir, sólo succionan.
Sobre la boca se encuentra: a)el clípeo-labro una estructura, de tres segmentos, que resulta de la fusión de dos apéndices originales; lateralmente se encuentran b) las mandíbulas, elementos pares que están constituidos por una sola pieza; luego están c) las maxilas también pares que están compuestas de una pieza el coxopodito formado por el cardo y el estipe, luego desde el ápice externo se origina el palpo maxilar o telopodito, compuesto de 6 segmentos, desde el ápice del estipe se originan dos láminas, la interna o lacinia algo dentada y la externa o galea lobulada, ambas láminas corresponden al endito coxal; ventralmente a la boca se encuentra d) el labio como pieza única (resultadod e la fusión de dos originales) compuesta de una pieza basal o menton, luego el prementon que se proyecta en dos paraglosas, lateralmente se origina los palpos labiaoles compuestos de tres segmentos.
Las modificaciones del aparato bucal en insectos hacen aparecer diferentes tipos, ellos son los siguientes:
1.- Mandibulados, como aparato bucal moledor, con las mandíbulas bien desarrolladas, por ejemplo: tisanuros, pterigotos inferiores, coleópteros, neurópteros, larvas de tricópteros y lepidópteros.
2.- Haustelados. Dentro de este tipo se encuentran i.- el aparato bucal lamedor-succionador, con una trompa succionadora a partir del labio y de las maxilas, por ejemplo: himenópteros, tricópteros, dípteros superiores, o de sólo las maxilas como en lepidópteros; ii.- Aparato bucal picador-succionador, en que debe desarrollarse un rostro (entotrofía) y el labrum-epifaringe, las puiezas bucales e hipofaringe se alrgan y a menudo son estiletes, por ejemplo; protura, colémbolos, anopluros, hemípteros, tisanópteros, dípteros tabánidos, etc.
Apéndices torácicos.- En el tórax se encuentran dos tipos de apéndices: las patas y las alas.
Patas torácicas, son tres pares cada uno ubicado en un segmento torácico: uno anterior o protorácico, otro par medio o mesotorácico y un tercer par posterior o metatorácico; cada pata está constituida por una coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso, este último subdivido hasta en cinco segmentos tarsales; las patas de los insectos se han especializados de tal manera que pueden desempeñar diferentes funciones, por ejemplo cuando las patas posteriores poseen un desarrollo del fémur pueden ser saltatorias dotándo al insecto para dar grandes saltos y así aumentar su traslado o progresión como en el caso de muchas langostas de tierra (ortópteros); a veces se desarrollan robustamente y algo compactas la coxa, el fémur y la tibia de las patas anteriores, semejando éstas a una pala cavadora robusta, es el caso del grillo topo o “alacrán cebollero”, otras veces las patas anteriores se estilizan y desarrollan el fémur cuya cara ventral con espinas se opone a la cara tibial también con espinas siendo una pata raptora como en los mántidos; otro tipo de pata se desarrolla cuando en las patas anteriores la tibia y los primeros segmentos tarsales se acortan y ensanchan articulándose estrechamente y presentando internamente verdaderas ventosas para fijarse a un sustrato o presa como es el caso del escarabajo buceador (coleóptero).
Las alas.- Son expansiones laterales del tegumento torácico, acompañadas de elementos traqueales que se denominan venas alares (que sostienen a la membrana alar como lo hacen los palillos de un volantín). Existen dos pares: uno anterior o mesotorácico y otro posterior o metatorácico, es decir en los insectos actuales se encuentra el protórax sin alas; sin embargo, en el año 1950 Jean D. Lafoon encontró un ejemplar “anormal” de Hymenoptera: Ichneumonidae de la especie Cratichneumon unifasciatorius (Say) que fue recolectado el 25 de Junio de 1949 en Ames, Iowa, USA por la Srta. Shirley Sparling un estudiante de entomología, en este ejemplar al momento de ser montado se notó que poseía tres pares de alas normales, un par en cada segmento torácico, el par de alas protorácicas era normal y su inserción basal comprometía sólo el notum torácico (esclerito dorsal) (Lafoon, 1950).
La venación alar está formada por venas longitudinales y transversales que unen venas longitudinales adyacentes, en los odonatos (libélulas y matapiojos) como en los neurópteros y otros insectos primitivos, llevan innumerables venas, lo que hace que el ala se vea como un verdadero tejido tramado sueltamente; por lo general en una ala típica se encuentran venas costales, radiales, mediales, cubitales y anales y además se agregan algunas venas transversales; toda esta trama de venas delimita sectores alares denominados celdas alares, cada celda alar recibe su nombre de la vena que está delimitando su cara superior. El tronco radial se divide hacia el ápice alar en 5 venas: R1-R5, el medial en 3 venas: M1-M3, el Cubital en 3 venas: Cu1-Cu3 y el Anal en 3: A1-A3.
Apéndices bucales. Los apéndices bucales se ubican cerca o alrededor de la boca u orificio que conecta inmediatamente con el tubo digestivo; debemos recordar que los insectos no tienen capacidad de deglutir, sólo succionan.
Sobre la boca se encuentra: a)el clípeo-labro una estructura, de tres segmentos, que resulta de la fusión de dos apéndices originales; lateralmente se encuentran b) las mandíbulas, elementos pares que están constituidos por una sola pieza; luego están c) las maxilas también pares que están compuestas de una pieza el coxopodito formado por el cardo y el estipe, luego desde el ápice externo se origina el palpo maxilar o telopodito, compuesto de 6 segmentos, desde el ápice del estipe se originan dos láminas, la interna o lacinia algo dentada y la externa o galea lobulada, ambas láminas corresponden al endito coxal; ventralmente a la boca se encuentra d) el labio como pieza única (resultadod e la fusión de dos originales) compuesta de una pieza basal o menton, luego el prementon que se proyecta en dos paraglosas, lateralmente se origina los palpos labiaoles compuestos de tres segmentos.
Las modificaciones del aparato bucal en insectos hacen aparecer diferentes tipos, ellos son los siguientes:
1.- Mandibulados, como aparato bucal moledor, con las mandíbulas bien desarrolladas, por ejemplo: tisanuros, pterigotos inferiores, coleópteros, neurópteros, larvas de tricópteros y lepidópteros.
2.- Haustelados. Dentro de este tipo se encuentran i.- el aparato bucal lamedor-succionador, con una trompa succionadora a partir del labio y de las maxilas, por ejemplo: himenópteros, tricópteros, dípteros superiores, o de sólo las maxilas como en lepidópteros; ii.- Aparato bucal picador-succionador, en que debe desarrollarse un rostro (entotrofía) y el labrum-epifaringe, las puiezas bucales e hipofaringe se alrgan y a menudo son estiletes, por ejemplo; protura, colémbolos, anopluros, hemípteros, tisanópteros, dípteros tabánidos, etc.
Apéndices torácicos.- En el tórax se encuentran dos tipos de apéndices: las patas y las alas.
Patas torácicas, son tres pares cada uno ubicado en un segmento torácico: uno anterior o protorácico, otro par medio o mesotorácico y un tercer par posterior o metatorácico; cada pata está constituida por una coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso, este último subdivido hasta en cinco segmentos tarsales; las patas de los insectos se han especializados de tal manera que pueden desempeñar diferentes funciones, por ejemplo cuando las patas posteriores poseen un desarrollo del fémur pueden ser saltatorias dotándo al insecto para dar grandes saltos y así aumentar su traslado o progresión como en el caso de muchas langostas de tierra (ortópteros); a veces se desarrollan robustamente y algo compactas la coxa, el fémur y la tibia de las patas anteriores, semejando éstas a una pala cavadora robusta, es el caso del grillo topo o “alacrán cebollero”, otras veces las patas anteriores se estilizan y desarrollan el fémur cuya cara ventral con espinas se opone a la cara tibial también con espinas siendo una pata raptora como en los mántidos; otro tipo de pata se desarrolla cuando en las patas anteriores la tibia y los primeros segmentos tarsales se acortan y ensanchan articulándose estrechamente y presentando internamente verdaderas ventosas para fijarse a un sustrato o presa como es el caso del escarabajo buceador (coleóptero).
Las alas.- Son expansiones laterales del tegumento torácico, acompañadas de elementos traqueales que se denominan venas alares (que sostienen a la membrana alar como lo hacen los palillos de un volantín). Existen dos pares: uno anterior o mesotorácico y otro posterior o metatorácico, es decir en los insectos actuales se encuentra el protórax sin alas; sin embargo, en el año 1950 Jean D. Lafoon encontró un ejemplar “anormal” de Hymenoptera: Ichneumonidae de la especie Cratichneumon unifasciatorius (Say) que fue recolectado el 25 de Junio de 1949 en Ames, Iowa, USA por la Srta. Shirley Sparling un estudiante de entomología, en este ejemplar al momento de ser montado se notó que poseía tres pares de alas normales, un par en cada segmento torácico, el par de alas protorácicas era normal y su inserción basal comprometía sólo el notum torácico (esclerito dorsal) (Lafoon, 1950).
La venación alar está formada por venas longitudinales y transversales que unen venas longitudinales adyacentes, en los odonatos (libélulas y matapiojos) como en los neurópteros y otros insectos primitivos, llevan innumerables venas, lo que hace que el ala se vea como un verdadero tejido tramado sueltamente; por lo general en una ala típica se encuentran venas costales, radiales, mediales, cubitales y anales y además se agregan algunas venas transversales; toda esta trama de venas delimita sectores alares denominados celdas alares, cada celda alar recibe su nombre de la vena que está delimitando su cara superior. El tronco radial se divide hacia el ápice alar en 5 venas: R1-R5, el medial en 3 venas: M1-M3, el Cubital en 3 venas: Cu1-Cu3 y el Anal en 3: A1-A3.
apéndices birrámeos son aquellos apéndices provistos de dos ejes; son característicos de artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos).
La estructura básica ideal de los apéndices de los artrópodos consta de una parte basal o proximal que sirve como punto de unión con el cuerpo, y una parte distal que, en principio, tienen función locomotora. Dependiendo de la morfología de dicha parte distal, se distinguen dos tipos morfológicos de apéndices, los unirrámeos, con un solo eje (típicos de los artrópodos terrestres como los arácnidos, miriápodos e insectos), y los birrámeos, con dos ejes.1
Estructura
Los apéndices birrámeos poseen dos ejes. La zona proximal se llama protopodio o simpodio, en la que se articulan dos ramas, una principal interna (endopodio) y otra secundaria externa (exopodio). El protopodio puede tener también exitos y enditos, además de epipodios con función respiratoria. Los apéndices birrámeos son típicos de los artrópodos acuáticos (trilobites ycrustáceos).
No hay acuerdo sobre qué tipo de apéndice apareció primero en el curso de la evolución. Se han barajado las tres hipótesisposibles, es decir, el modelo primitivo era unirrámeo, el modelo primitivo era birrámeo, y unirrámeos y birrámeos se originaron de modo independiente.
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