Reproducción vegetal

doble fecundación es la forma típica de fecundación en las angiospermas y es el proceso por el cual uno de los núcleos generativos del gametofito masculino (grano de polen) se fusiona con la oósfera para dar el cigoto (diploide), y el otro núcleo generativo se une con los núcleos polares de la célula central del saco embrionario para dar origen al núcleo triploide a partir del cual se desarrollará el endosperma. En las angiospermas el gametofito femenino o saco embrionario está formado, en general, por 8 núcleoshaploides distribuidos entre 7 células. La célula central del saco embrionario es la que contiene dos núcleos, los llamados núcleos polares. La célula generativa del saco embrionario es la oósfera u ovocélula. El gametofito masculino, en cambio, está formado en el momento de la polinización, por tres núcleos: un núcleo vegetativo y dos núcleos generativos.

Debido a las dos fusiones de núcleos, se habla de doble fecundación. El cigoto formará el embrión luego de sucesivas divisiones mitóticas y el endosperma será el tejido nutricio encargado de soportar el crecimiento inicial del embrión. Ambos, el embrión y el endosperma, forman la semilla que dará origen a una nueva planta.

La doble fecundación fue descubierta por el botánico ruso Sergey Gavrilovich Navashin, quien trabajaba en ese momento en el Jardín botánico de la Universidad de Kiev (Ucrania) en el año 1898. Hasta hace poco se creía que el fenómeno de doble fecundación era exclusivo de las angiospermas, pero recientemente se ha encontrado doble fecundación en Ephedra y en Gnetum, ambasgimnospermas. Al no ser parientes cercanos de las angiospermas, se ha hipotetizado que la doble fecundación apareció de modo independiente en los dos grupos.

Una de las peculiaridades mas notables de las angiospermas es el proceso de doble fecundación por el que las 2 células espermáticas se unen, una con la ovocélula y la otra con los núcleos del endospermo, produciendo un doble cigoto.

El primero fruto de la unión de una célula espermática y la ovocélula será diploide (2n) y producirá el embrión que se convertirá en una nueva planta.

El otro cigoto producido por la unión de la otra célula espermática y los nucleos del endospermo secundario dará lugar a la formación de un tejido triploide (3n) que constituye lareserva de la semilla o albumen.

La originalidad del doble proceso de fecundación permite a las angiospermas controlar la producción de tejido de reserva en las semillas, de manera que sólo aquellas que han sido fecundadas y contienen un embrión viable dearrollarán el tejido de reserva necesario para nutrir al embrión durante los primeros momentos de su desarrollo.

Este proceso supone una mejora en la eficiencia de la reprodución de las angiospermas respecto a las gimnospermas en las que el tejido de reserva se produce en las semillas con independencia de que se hayan fecundado o no, las ovocélulas.

La embriogénesis en dicotiledóneas es el conjunto de procesos fisiológicos que conducen a la transformación de una sola célula, el cigoto, en un individuo multicelular más complejo -el embrión- contenido en la semilla madura de las plantas angiospermas del grupo de las dicotiledóneas. Este conjunto de procesos requiere de una fina regulación de multitud de elementos de desarrollo, que conducen a la elaboración de morfologías básicas (morfogénesis), el establecimiento de estructuras funcionalmente organizadas (organogénesis) y la diferenciación tisular.

La generación de un organismo funcional a partir de una célula, requiere la coordinación espacial y adquisición de numerosas identidades celulares. El estudio de los patrones en la embriología de las plantas, permite comprender la organización celular en el crecimiento de estas y así mismo nos brinda herramientas para su manipulación. Durante la embriogénesis de las plantas se da origen a una estructura denominada semillero que es la unidad inicial que sirve como referencia posicional que modelara las futuras estructuras. El individuo adulto se desarrolla a partir de las pautas que dicta el meristema apical, el cual es visible en embriones que tienen alrededor de 100 células. Por lo tanto el estudio de dichos estadios tempranos permite elucidar los mecanismos que generan diferentes ejes de crecimiento y patrones funcionales pre-estructurados.

Organismo modelo

Capsella bursa-pastoris es el modelo utilizado para describir la embriogénesis de las dicotiledóneas. Fue una de las primeras especies en las que se estudió el proceso, y pertenece a la familia de las crucíferas, al igual que Arabidopsis thaliana, especie en la cual se han realizado numerosos estudios experimentales acerca de la biología molecular de la embriogénesis.

Descripción del proceso

El cigoto, célula diploide producida a través de la doble fecundación, se divide transversalmente en dos células: la célula micropilar o célula basal, que se divide transversalmente repetidas veces para formar una estructura del embrión denominada suspensor, y la célula calazal o terminal que se divide verticalmente.

En el suspensor se puede distinguir una célula basal, la más cercana a la micrópila, muy grande, vacuolada, con una extensa red de proyecciones en su pared celular, que participa en la nutrición del embrión, y varias células calazales que pronto degeneran. La célula basal vive un poco más pero finalmente también desaparece. A medida que el suspensor va creciendo, empuja al embrión hacia el tejido nutricio que se está formando.

En las células derivadas de la célula calazal ocurre otra división vertical, en un plano perpendicular al primero. Luego estas cuatro células (llamadascuadrante) se dividen transversalmente formando ocho células (denominadas octante). Éstas se dividen periclinalmente para formar una estructura globular. Las divisiones siguen hasta que el embrión globular consta de 64 células. En este estado se diferencia la protodermis a partir de las células superficiales.

Luego las células del embrión inician un programa de divisiones continuadas y la morfogénesis que conduce a la formación de los meristemas apicales. Las divisiones laterales localizadas forman dos prominencias que serán los cotiledones. El embrión adopta así la forma de cuerpo cordiforme.

Las divisiones celulares continúan y se alargan los cotiledones y el hipocótilo. El embrión toma forma de torpedo. Las divisiones verticales esbozan el procambiumdelimitándolo del meristema fundamental. El crecimiento continúa, los cotiledones alcanzan el polo calazal del saco embrionario y el embrión se curva.

El meristema apical, denominado plúmula, queda localizado entre los cotiledones. El procambium forma el centro del eje hipocotilo-raíz y se extiende a los cotiledones. Una de las células del suspensor, denominada hipófisis, por una serie de divisiones repetidas contribuye a formar la caliptra y el ápice radical, formándose de ese modo la radícula separada de los cotiledones y de la plúmula por el hipocótilo.

Durante el todo este proceso de formación del embrión, el endosperma pasa del estado de núcleos libres al estado celular y la nucela del óvulo es digerida.

Con este evento se inicia el desarrollo de dos estructuras pluricelulares que estarán íntimamente interconectadas el embrión y el endospermo, los cuales son derivados del cigoto y de la célula central que ha sido fertilizada. La mayor parte del embrión maduro es derivado de la célula apical, sin embargo las estructuras de la raíz se originan a partir de la célula elemental. De esta forma se genera el protodermo en el cual se empiezan a diferencias las células dando paso a los ejes principales de formación y a la diferenciación celular regional. Inicialmente todas las células presentan una orientación común con respecto a la división de las células, donde las paredes celulares son alineadas por el eje principal. De manera que estas se organizan en dos niveles principales, aumentando el número de células en cada uno de los niveles. De tal forma el embrión globular permanece estático y es dotado con un eje apical para el soporte. En esta etapa se da un comportamiento diferencial en torno a este eje, a pesar de que la planta no se encuentra polarizada aún. Se da la generación de células C en el centro lo que permite subdividir radialmente los tejidos centrales, vasculares y circundantes; además de células L que generan series de capas concéntricas. En la etapa globular tardía el embrión presenta más de cien células, adquiriendo una forma triangular gracias al crecimiento localizado de dos frentes. En esta etapa es posible discernir entre los tejidos básicos los provasculares, protodermo, cotiledones, hipocotilo y corteza. El desarrollo del suspensor es variable, pero nunca varían las dos células terminales, donde la célula más alta o hipófisis experimenta divisiones sucesivas que darán pasó al meristema primario de la raíz. La célula suspensora más elemental se amplía de forma dramática y entra en contacto con la endosperma lo que facilita el suministro de nutrientes al embrión. Gracias a esta serie de eventos el embrión va adoptando las formas características de corazón o torpedo. Las células en la mayoría de los tejidos completan su diferenciación tras la germinación por lo tanto la complejidad en los patrones de los tejidos se diferenciaran en estadios más tardíos.

Embriogénesis Embriogénesis de Dicotiledóneas   Capsella bursa-pastoris es el modelo utilizado para describir la embriogénesis de dicotiledóneas. Fue una de las primeras especies en las que se estudió el proceso, y pertenece a la misma familia que Arabidopsis thaliana, en la cual se han realizado numerosos estudios experimentales.   La célula huevo o cigoto se divide transversalmente en 2 células: la célula micropilar o célula basal que se divide transversalmente repetidas veces para formar elsuspensor y la célula calazal o terminal que se divide verticalmente.

En el suspensor se puede distinguir una célula basal, la más cercana al micrópilo, muy grande, vacuolada, con una extensa red de proyecciones parietales, que participa en la nutrición del embrión, y varias células calazales que pronto degeneran. La célula basal vive un poco más pero finalmente desaparece. La célula interna se diferencia en hipófisis. A medida que crece el suspensor empuja hacia adentro al embrión, hacia el tejido nutricio que se está formando.

En las células derivadas de la célula calazal ocurre otra división vertical, en un plano perpendicular al primero. Luego estas 4 células (cuadrante) se dividen transversalmente formando 8 células (octante). Luego éstas se dividen periclinalmente: el embrión es ahora una estructura globular. Las divisiones siguen hasta que el embrión globular consta de 64 células. En este estado se diferencia la protodermis a partir de las células superficiales.

Luego las células del embrión inician un programa de divisiones continuadas y morfogénesis para formar los meristemas apicales.  Divisiones laterales localizadas forman 2 prominencias que serán los cotiledones. El embrión adopta así la forma de cuerpo cordiforme; 

Las divisiones celulares continúan y se alargan cotiledones e hipocótilo. El embrión toma forma de torpedo. Divisiones verticales esbozan el procambium delimitándolo del meristema fundamental. El crecimiento continúa, los cotiledones alcanzan el polo calazal del saco embrionario y el embrión se curva.

El meristema apical, la plúmula, queda localizado entre los cotiledones. El procambiumforma el centro del eje hipocotilo-raíz y se extiende a los cotiledones.

La hipófisis, por una serie de divisiones repetidas contribuye a formar la caliptra y el ápice radical, formándose la radícula separada de los cotiledones y de la plúmula por el hipocótilo.

Embriogénesis en Capsella bursa-pastoris, Dicotiledónea

Durante el crecimiento del embrión, el endosperma pasa del estado de núcleos libres al estado celular. El nucelo es digerido.

Embriogénesis de Monocotiledóneas

 Los estadios iniciales, hasta la formación del embrión globular son idénticos. Se diferencia en que el cotiledón se desarrolla apicalmente, y el ápice caulinar está en una hendidura lateral. Según algunos investigadores, la posición lateral del ápice es aparente, desplazada por el cotiledón. Primero se diferencia el cotiledón, y luego las otras partes del embrión.

Embriogénesis en Sagittaria, Monocotiledónea

Imágenes de Raven

Formación del endosperma 

El endosperma es una estructura propia de las Angiospermas. La célula madre del endosperma comienza a dividirse antes que el cigoto, generalmente es triploide.

El endosperma sirve inicialmente para nutrir al embrión, más tarde puede desaparecer por completo o conservarse en la semilla como tejido de reserva o albumen.

Endospermogénesis en Lilium
Imágenes de

La formación del endosperma puede ocurrir en tres formas básicas:

Tipo nuclear

La célula madre se divide varias veces produciendo numerosos núcleos (8 a 2.000). Las paredes se forman después de cierto tiempo. Puede digerir las células de la nucela e incorporar células tegumentarias. Ejs.: Malva, Malus, Capsella.

Tipo celular

Cada división nuclear es seguida de formación de paredes. Este tipo de endosperma se encuentra en el género Senecio.

Tipo helobial

Frecuente en las especies del orden Helobiales (Monocotiledóneas). La primera división es transversal, se forman 2 células de tamaño diferente, una pequeña calazal, en la que ocurren divisiones nucleares libres poco abundantes, y una grande micropilar en la que ocurren numerosas divisiones nucleares libres. En las derivadas de la célula pequeña calazal el contenido citoplasmático disminuye y los núcleos comienzan a degenerar. En las derivadas de la célula grande micropilar pueden formarse paredes por citocinesissimultánea.

Tipos de endosperma

Dibujos de Fahn