dicogamiadescribe la condición en la que existe una separación temporal en la maduración de los sexos dentro de la misma flor o de la misma planta. Hay dos formas de dicogamia: la protoginia, en la que la maduración del gineceo precede a la del androceo, y la protandria en la que, por el contrario, el androceo madura antes que el gineceo.1
Históricamente, la dicogamia ha sido considerada como un mecanismo para reducir laendogamia (por ejemplo, Darwin, 1862).2 Sin embargo, la proporción de especies dicógamas es similar tanto en plantas autógamas como alógamas.3 4 La duración del período de receptividad estigmática juega un papel central en la regulación del aislamiento entre sexos en las plantas dicógamas, y tal duración se halla influenciada por la temperatura y la humedad.5 La protandria favorece la alogamia y es la condición más frecuente en especies con dicogamia intrafloral.6 La protoginia intrafloral está asociada con la autogamia, por lo que este proceso es un recurso evolutivo para asegurar la producción de frutos y semillas.
dioica es aquella en la que hay individuos machos e individuos hembras.1 El término se usa especialmente en las plantas, mientras que para las especies animales se prefiere «unisexual». Las especies dioicas son opuestas a las hermafroditas, o más correctamente en las plantas, lasmonoicas, cuyos individuos poseen tanto los órganos reproductivos masculinos como los femeninos. Es por esto que la reproducción dioica es biparental: necesita siempre de dos progenitores.
En las plantas, esta característica aparece en especies antiguas, como el gingko (Ginkgo biloba), la cica (Cycas revoluta) y el kiwi (Actinidia deliciosa), pero también en algunas más recientes, como el alfóncigo (Pistacia vera). Un mismo género puede tener especies dioicas y otras monoicas; por ejemplo en el género Casuarina (Casuarinaceae). En los animales, parece que se da el fenómeno inverso, ya que los grupos de mayor complejidad, como los artrópodos, entre los protóstomos, y los vertebrados, entre los deuteróstomos, son unisexuales prácticamente en su totalidad.
Plantas dioicas
Las especies dioicas son plantas bisexuales. Cada especie presenta individuos con flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que determina la alogamia obligada. Esto significa que las dos estructuras reproductoras se hallan en plantas diferentes (plantas estaminadas y plantas pistiladas).
Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeñas, blancas, amarillentas o verdosas, de morfología no especializada, que atraen una variedad de insectos pequeños, especialmente abejas pequeñas de las familias Halictidae, Megachilidae y Meliponini.
La dioecia o diferenciación sexual es claramente un mecanismo de fecundación cruzada que impide la autofecundación, pero no impide el apareamiento entre hermanos o formas más estrechas de consanguinidad. (Allard, 1967).
A menudo la dioecia está asociada con plantas de gran tamaño y polinización abiótica como el sauce (Salix spp). Es rara en plantas con flores grandes, especializadas, con morfología compleja. Entre las plantas cultivadas las especies dioicas mas importantes son: la palmera africana, cáñamo, lúpulo, espinaca, papayo, la marihuana, álamo y el espárrago.
Figura 32. Dioecia
Dibujos: Flora de Entre Ríos
La determinación del sexo en este tipo de plantas crea serios problemas, especialmente en especies donde el dioecismo y monoecismo están juntos; la condición de poligamia ocurre cuando los dos sexos pueden estar en diferentes plantas, en la misma planta o puede estar representado por flores hermafroditas (Chattopadhyay & Sharma, 1991),(Madriz R. et al).
Tabla 9. Clasificación de algunas plantas según el tipo de fecundación.
Tipo de Fecundación
|
Especies
|
Autofecundación - Normalmente autogámas
|
Tomate, Lechuga, Arroz, Soya, Café, Trigo, Cebada, Fríjol, Arveja Alfalfa, A.
|
Autofecundación - Prevalentemente autógamas (5- 20% de cruzamiento natural)
|
Algodón, Ají, Pimentón, Berenjena.
|
Fecundación Cruzada - Prevalentemente alógamas (20 - 70% de cruzamiento natural)
|
Sorgo
|
Fecundación Cruzada -Normalmente Alógamas (> 70% de cruzamiento natural)
|
Cebolla, Zapallo, Melon, Maíz, Yuca, Girasol, Cacao, Zanahoria, Repollo, Coliflor, Esparrago, Centeno, Papa, Uva, Ajo, Ray grass .
|
19.1 Presentación secundaria de polen.
Es la transferencia del polen de las anteras a otra estructura de donde es recogida por los polinizadores. Es virtualmente universal en las Compositae y es común en las Leguminosae y Papilionoideae. Por ejemplo en Pisum sativum (arveja) el estilo lleva sobre la cara adaxial un conjunto de pelos que semejan un cepillo. La quilla y el estilo son reflejos. Con la visita de un polinizador el estilo baja, y al retomar su posición recoge polen sobre el cepillo desde el cual lo recoge el polinizador.(González Ana et al).
Figura 33. Pisum sativum, arveja, flor con presentación secundaria del polen
Los sistemas reproductivos como la dioecia y la monoecia han sido considerados de origen secundario.
Vestigios de órganos sexuales en individuos unisexuales, indican su origen vía hermafroditismo (Richards, 1986). La unisexualidad es así causada por la supresión de un sexo en una flor. Las bases genéticas de la determinación del sexo así como su expresión pueden ser controladas por cromosomas sexuales (Lloyd, 1975; Chattopadhyay y Sharma, 1991). Sin embargo, el control genético de la expresión sexual no parece ser suficientemente fuerte para vencer totalmente los efectos y modificaciones de la expresión sexual por el ambiente (Lloyd, 1975).
Recientemente, muchas hipótesis sobre la evolución de la dioecia en relación a la ecología de la polinización o dispersión han sido planteadas, presentando usualmente dos partes: una correlación y un mecanismo (Thomson y Brunet, 1990).
Las correlaciones son filogenéticas: la dioecia es más frecuente en plantas leñosas, con frutos carnosos dispersados por vertebrados frugívoros y poseen flores pequeñas e incospicuas, polinizadas por insectos no especializados o por viento. Los mecanismos involucran circunstancias ecológicas que favorecen a la dioecia a través de vías específicas como los modelos de selección sexual y la teoría de asignación de recursos. Bawa (1980) comparte esta idea y establece que la evolución de la dioecia no solo se debe a la presión selectiva que favorece la fertilización cruzada, sino que factores ecológicos como la asignación de recursos para las funciones masculinas y femeninas, selección sexual, dispersión de semillas, polinización y depredación pueden influir en la evolución de la dioecia.(Madriz R. et al).
19.2 Evolución de la dioecia
La mayoría de las angiospermas son hermafroditas. Sin embargo en numerosos linajes han evolucionado otros sistemas sexuales (andromonoecia, ginomonoecia, monoecia, androdioecia, ginodioecia, subdioecia y dioecia. (Richards, 1997).
La presencia de dioecia y monoecia, en términos generales, tiene un fuerte componente filogenético y está asociada a determinados grupos taxonómicos más que a factores selectivos locales de floras específicas, que desde luego, también actúan de forma importante, pero en segundo lugar (Renner & Ricklefs, 1995; Richards, 1997; Freeman et al., 1997).
La ginodioecia se define como un a modalidad de poligamia en que unos individuos presentan flores hermafroditas, mientras que otros de la misma especie y población las tienen femeninas. Es frecuente en las labiadas.
La subdioecia se presenta en poblaciones de individuos en donde prima la monoecia pero puede haber una ocurrencia alta de individuos que se comporten como exclusivamente femeninos.
En la polígamo dioecia las plantas dioicas presentan algunas flores hermafroditas.
En la dioecia críptica las plantas presentan flores hermafroditas en donde una de las funciones está suprimida, actuando como flores unisexuales.
Para evaluar los sistemas de reproducción, cruzamiento o de polinización de una determinada especie se considera fundamental conocer la historia y peculiaridades evolutivas de los caracteres reproductivos del género y/o familia en cuestión. Principio universalmente conocido como "determinismo filogenético" que se refiere a que la historia evolutiva de un taxon, está condicionando la respuesta a la selección (Webb, 1984; Hamrick & Godt, 1996; Gitzendanner & Soltis, 2000). Según esto, se debe "reconocer el verdadero significado biológico de las diferencias estructurales reproductivas" considerando al mismo tiempo: a) la aparición en otros taxones geográficamente lejanos, b) las posibles adaptaciones específicas a fuerzas selectivas ambientales y c) las consecuencias genéticas a niveles de población natural (Webb, 1984; Karron et al.,1988; Hamrick & Godt, 1996; Gitzendanner & Soltis, 2000).
El origen de la dioecia en las Angiospermas es diverso, se manifiesta en taxones no relacionados y como consecuencia de presiones selectivas diferentes, incluso con situaciones donde las expresiones sexuales varían constantemente en el tiempo.
La hipótesis generalizada de que la causa principal que provoca la manifestación de dioecia es la de evitar la auto-fecundación para favorecer la fecundación cruzada o xenogamia, no es la única, hay autores que no sólo son partidarios de esta idea, sino que también consideran que hay fuerzas selectivas que favorecen especialmente la especialización sexual para promocionar y favorecer las ventajas inherentes a cada uno de los morfos masculino y femenino (Webb, 1979; Bawa, 1980; Renner & Ricklefs, 1995; Freeman et al., 1997; Richards, 1997). Según esto, el acceso a la dioecia desde el hermafroditismo se puede producir según tres vías evolutivas diferentes :
1º) vía monoecia
2º) vía ginodioecia inestable
3º) Desde el heteromorfismo asociado a sistemas de auto-incompatibilidad heteromórficos (Ganders, 1979; Renner & Ricklefs, 1995; Freeman et al., 1997; Sakai et al., 1997).
El acceso vía monoecia, se caracteriza por la presencia generalizada de flores unisexuales frecuentemente con síndromes de anemofilia, donde la presencia de las flores hermafroditas es ya escasa u ocasional. Presenta una gran labilidad sexual pudiendo coexistir formas exclusivamente masculinas, exclusivamente femeninas e intermedias.
El acceso vía ginodioecia inestable suele estar fijado genéticamente (McCauley & Brock, 1980; McCauley, 1998; Maurice et al.,1994; Haan et al., 1997), aunque presenta formas intermedias de gran labilidad con manifestaciones incluso de androdioecia que suelen estar correlacionadas a factores ecológicos diferentes con incluso tipos distintos de polinización.(Pérez de P. Julia. 2004.).
La vía de acceso desde el heteromorfismo es la más rara y pueden haber asociaciones de heterostilia y ginodioecia.
Los mecanismos reproductivos que favorecen la dioecia o diferenciación sexual en individuos diferentes para favorecer la xenogamia y con ello aumentar la diversidad genética, siguen constituyendo una de las principales estrategias para incrementar la biodiversidad en las poblaciones naturales de algunas especies, sobre todo, después de un evento colonizador en ecosistemas aislados. Se puede decir también que esta estrategia reproductiva es frecuente en hábitats tropicales y de islas oceánicas con altos porcentajes de dioecia y por tanto especialmente común en la floras endémicas.(Pérez de P. Julia. 2004.).
Dentro de una misma especie y a nivel de poblaciones naturales, la ratio de sexos o número de individuos masculinos en relación a los femeninos, puede variar en el tiempo y en el espacio, ya que los individuos masculinos por lo general suelen ser más tolerantes a los hábitats inestables que los femeninos, que tienen que asegurar la progenie. Hay incluso especies que dentro de una misma población con manifestaciones de dioecia e individuos unisexuales, pueden albergar también individuos monoicos de inflorescencias uni o bisexuales.(Pérez de P. Julia. 2004.).
La andromonoecia, presencia de flores masculinas (estaminadas) y bisexuales (hermafroditas) en un mismo individuo, es un sistema sexual poco común, presente en aproximadamente 2% de las angiospermas (Yamplosky & Yamplosky 1922) y común en especies polinizadas por animales y por el viento (Bawa & Beach 1981; Bertin 1982; Primack & Lloyd 1980).
Una de las hipótesis más aceptadas para explicar la evolución de la andromonoecia es aquella que señala que se trata de un mecanismo para maximizar los recursos asignados a las funciones reproductivas (Diggle 1993). De aquí, se ha reportado que las flores estaminadas requieren menor asignación de recursos que las flores perfectas (Schlessman et al. 2004) y se ha postulado que las plantas hermafroditas, que frecuentemente se autofertilizan, invierten menos en estructuras florales para atraer polinizadores que las especies que regularmente se entrecruzan (Charlesworth & Charlesworth 1987; Lloyd 1987). De acuerdo a los modelos de asignación de recursos, la andromonoecia se presenta en plantas donde el número óptimo de flores funcionalmente estaminadas es mayor que el número de flores que puede producir frutos y el costo de madurar un fruto es alto.( Hokche D. Omaira et al.2004).
Así, la evolución hacia uno u otro tipo sexual dependerán en gran parte de las condiciones ambientales en que se haya desarrollado una determinada especie y de los mecanismos que haya tenido que adaptar para asegurar su supervivencia y perpetuación de su descendencia. (Traveset Anna.2004).
19.3 Dioecia y polinización
Muchos investigadores han formulado teorías evolutivas que sugieren que plantas que han evolucionado en hábitats aislados con pocos polinizadores han podido desde el hermafroditismo desarrollar tipos dioicos capaces de perpetuarse por fecundación mediante polinización anemófila. Estas hipótesis están basadas en la idea de que la anemofilia implica: a) independencia de los polinizadores, b) en algunas islas, los fuertes vientos hacen desfavorable la polinización por animales, y c) una mayor dispersión del polen y beneficios de la xenogamia.
Lo que parece evidente, por el número creciente de estudios que lo demuestran, es que las plantas, aún con síndrome de polinización entomófila, pueden adoptar una combinación de polinización por viento y por insectos, especialmente en condiciones de limitación de polinizadores.8
La dioecia, en particular, raramente representa más del 3% de la flora en áreas continentales, mientras que a menudo sobrepasa el 10% de las floras insulares (Eliasson 1995). Los recientes estudios de Sakai et al.(1995a,b) en las islas Hawai muestran que de las 971 especies nativas existentes, un 14.7% son dioicas mientras que un 20.7% son sexualmente dimórficas (las más altas proporciones de todas las floras estudiadas hasta la fecha). De las sexualmente dimórficas, más de la mitad provienen de linajes colonizadores que ya eran dimórficos al llegar a las islas, y aproximadamente un tercio ha evolucionado de forma autóctona en estas islas. Estos autores encuentran también que el dimorfismo sexual está asociado significativamente a la leñosidad y a la producción de flores verdes de pequeño tamaño, que las especies anemófilas están supra -representadas entre las especies leñosas dioicas, y que entre las especies colonizadoras, a nivel genérico, el dimorfismo sexual está asociado a la producción de frutos carnosos (Sakai et al. 1995a,b). (Traveset Anna. 2004).
diplosporia es un proceso de formación asexual de semillas oapomixis en el que el embrión procede de un saco embrionario no reducido, es decir, que posee el mismo número cromosómico que la planta que le dio origen.2 3A diferencia de la aposporia, en la que el saco embrionario tiene su origen en unacélula somática de la nucela, en las plantas diplospóricas el gametofito femenino se origina de la célula madre de la megaspora a través de una división celular similar a una mitosis (diplosporia mitótica, como por ejemplo en Tripsacum dactyloides)4 o a través de una meiosis modificada (diplosporia meiótica, com es el caso en Erigeron annuus).5
Los sacos embrionarios diplospóricos contienen un gameto femenino no reducido, la oósfera, a partir de la cual se desarrolla directamente el embrión porpartenogénesis sin que exista doble fecundación (diplosporia autónoma) o bien, el desarrollo del endosperma y, por ende de la semilla, necesita de la fecundación de los núcleos polares (pseudogamia) . Mientras en el proceso sexual la reducción delnúmero cromosómico durante la meiosis se complementa con la fecundación que restaura el nivel de ploidía diploide, en la diplosporia la ausencia de reducción se complementa con la partenogénesis.
dispersión de los propágulos a las diversas estrategias en relación con los medios físicos que emplean los vegetales como transporte para la dispersión de las semillas.
Zoocoria
En botánica se llama zoocoria a la forma de dispersión de los propágulos en la que el agente que realiza el transporte es un animal.
Las plantas producen propágulos en forma de semillas, desnudas o acompañadas por partes derivadas de otros órganos (fruto), que idealmente deben dispersarse a cierta distancia. La ventaja obtenida de la dispersión lejana es múltiple: la especie encuentra una oportunidad de extender su área; los pies que crecen juntos no estarán tan emparentados (no serán tan “consanguíneos”) lo que aumentará el vigor de su progenie común; los nuevos individuos no competirán con la planta madre por el espacio y los nutrientes.
Hay varias formas de promover el alejamiento de los propágulos, que permiten distinguir sobre todo la anemocoria(dispersión por el viento) y la zoocoria.
Para la zoocoria las semillas o los frutos presentan partes externas especializadas que facilitan su asociación con los animales. Distinguimos dos modalidades:
- Ectozoocoria. Las semillas o frutos se adhieren a la superficie de los animales por medio de sustancias adhesivas o de estructuras mecánicas que favorecen la fijación, tales como ganchos o arpones.
- Endozoocoria. Las semillas son tragadas por determinados animales, atraídos a ello por una testa (cubierta de la semilla), un fruto de consistencia carnosa o algún otro cebo. Los frutos y semillas preparados para ello son portadores de recompensas o señuelos con los que a la vez atraen a sus agentes dispersantes.
Ectozoocoria
Este término también es conocido como Epizoocoría. Consiste en el sistema de dispersión de frutos por medio de la adherencia al pelo de los mamíferos o a la ropa mediante el uso de pinchos o ganchos presentes en los frutos secos que envuelven a las semillas (abrojos). Muchas gramíneas y compuestas utilizan este sistema de dispersión.
En otros casos, la fijación se consigue por sustancias adhesivas en vez de pinchos o ganchos. En plantas parásitas que crecen sobre las ramas de los árboles, como el muérdago y otras lorantáceas, la dispersión depende de las aves y otros animales arborícolas, y es la única manera de asegurar que las semillas alcancen nuevas ramas sobre las que germinarlas.
Endozoocoria
Muchas plantas producen frutos carnosos o semillas carnosas, acuosos, nutritivos, ricos en aromas y de colores vistosos. La adaptación que implican es la atracción de animales, que los devoran. pasando las semillas al tracto digestivo del animal. Las semillas no sólo resisten los jugos gástricos, sino que en general no alcanzan la plena capacidad de germinar si no experimentan sus efectos.
Las aceitunas, por ejemplo, deben ser tragadas, antes de germinar; lo que hacen aves de tamaño medio como las urracas. Son abundantes los frutos pequeños de color más o menos intensamente rojo, como las cerezas, que deben seguir este tratamiento. Su color se corresponde precisamente con la máxima sensibilidad del ojo de las aves, el equivalente de lo que representa el amarillo en nuestra propia visión. Muchos frutos tropicales amarillos o anaranjados están adaptados a ser devorados por monos. Se interpreta de hecho que la visión del color que distingue a los primates (monos) de los otros mamíferos (que no distinguen los colores) representa un caso de coevolución o coadaptación de los primates, arborícolas como son, a los árboles de las regiones tropicales donde se originaron. Otro grupo de mamíferos que, como los primates, es llamado a la dispersión es el de los macroquirópteros, los llamados zorros voladorres, grandes murciélagos propios de selvas tropicales que acuden a las flores, actuando también como polinizadores, y a los frutos. Se llama frugívoros (literalmente comedores de fruta) a los animales que presentan esta adaptación.
En las cerezas el cebo forma parte del fruto, en concreto del mesocarpio, pero en otras especies puede ser parte directamente de la semilla, como ocurre en la granada, cuyas semillas están dotadas de una sarcotesta vistosa y dulce.
Algunos frutos presentan las semillas dispersas en la pulpa, como ocurre en melones, sandías y calabazas (cucurbitáceas, fam.Cucurbitaceae) y también en manzanas, peras y otras rosáceas emparentadas. En estos casos el agente dispersante suele ser algún mamífero omnívoro.
Un caso especial de zoocoria lo ofrecen las plantas que se sirven de hormigas para su dispersión. Este fenómeno, llamadomirmecocoria, requiere que las semillas porten una parte, no necesaria para la germinación, que justifique el esfuerzo de las hormigas. Como regla general se trata de apéndices llamados eleosomas o elaiosomas (literalmente “cuerpos grasos”), ricos en nutritivos aceites. Las hormigas recolectan esas semillas transportándolas hasta sus nidos, donde el elaiosoma es separado activamente y la semilla abandonada.
Las plantas endozoócoras obtienen otra ventaja para sus semillas, y es que estas son “sembradas” con acompañamiento de una dosis de abono, heces y hormigas muertas, junto al cual son abandonadas.
Estepicursores
En Botánica, se denominan estepicursores las especies de plantas que viven en zonas esteparias o eriales y que, una vez fructificadas, arranca el viento, transportándolas de acá para allá, rodándolas o arrastrándolas, de manera que sus semillas se suelten y se dispersen. También reciben la denominación de plantas corredoras. En España, son muy características las especies Salsola kali y Eryngium campestre.
Se trata de una modalidad, si se quiere, de la anemocoria, en la que el elemento dispersado, también llamado diáspora odisemínulo, es la totalidad o casi totalidad del individuo, si bien esta definición es interpretable al revés, es decir, el elemento dispersable per se incorpora partes de la planta que no tienen función germinativa, en mayor o menor cantidad.
No hay comentarios:
Publicar un comentario