Reproducción vegetal

Los gametos son las células sexuales haploides de los organismos pluricelulares originadas por meiosis o mitosis a partir de lascélulas germinales (o meiocitos en el caso de células diploides)

Características

Los gametos reciben nombres diferentes según el sexo del portador y el reino (animal, vegetal) al que pertenezcan. En los animales, los gametos proceden de una estirpe celular específica llamada línea germinal, diferenciada en etapas tempranas del desarrollo, y se llaman óvulo el femenino y espermatozoide el masculino; y una vez fusionados producen una célula denominada cigoto o huevo fecundado que contienen dos conjuntos de cromosomas por lo que es diploide.¹

En las plantas, el gameto femenino se llama oósfera, y polen el gameto masculino que fecunda a la oosfera.

Los gametos son células compuestas por un solo juego de cromosomas (tienen una versión única de la información genética que determinará las características físicas de la persona) que durante la fecundación se fusionarán con otro gameto del sexo opuesto para formar el cigoto. A la formación de gametos se le llama gametogénesis. Los órganos que producen los gametos se llaman gónadas en los animales, y gametangios en los organismos vegetales.

La célula resultante de la fusión de los gametos reúne los cromosomas de ambos, así que los gametos suelen ser células haploides. En organismos diploides, como los animales, la formación de los gametos implica un proceso de meiosis, con su correspondiente reducción cromosómica. En organismos haplodiplontes, como las plantas, los gametos son producidos por la fase haploide (gametófito), mientras que es la fase diploide (esporófito), producida precisamente a partir de la fecundación, la que produce esporas por meiosis.

Disparidad

En algunos protistas y en hongos los gametos son morfológicamente y fisiológicamente idénticos, aunque puede haber una diferencia genética definida. En la evolución, sin embargo, se aprecia una tendencia muy clara a que se distingan cada vez más un gameto femenino, generalmente grande e inmóvil, y un gameto masculino, pequeño y móvil.

En plantas y algas se distinguen tres casos que corresponden a otros tantos grados de manifestación de la tendencia indicada:

• Isogamia. Los gametos son idénticos, generalmente móviles.
• Anisogamia. Uno de los gametos es inmóvil y más grande.
• Oogamia. El gameto inmóvil, femenino, es rico en reservas nutritivas, que hereda tras la fecundación el cigoto, y que facilitan el primer desarrollo de un nuevo organismo pluricelular, hasta que éste es capaz de asegurar por sí mismo su nutrición.

gametófito al individuo de la generación haploide. El gametofito es descendiente de un individuo adulto fértil de la generación diploide (llamado esporofito), y a su vez tendrá descendientes directos que también serán diploides (esporofitos).

El gametofito es en un principio una única célula haploide derivada de la meiosis producida en elesporofito (el individuo adulto diploide multicelular), pero a diferencia de lo que pasa con los animales por ejemplo, esta célula haploide posteriormente se desarrolla por mitosis, dando un individuo adulto multicelular. Es este adulto multicelular el que dará las gametas fértiles que se unirán durante lafecundación, dando un nuevo individuo diploide.

El gametofito produce los gametos masculinos o femeninos (o ambos). No hay cambio de número de cromosomas en el gameto, que tiene la misma cantidad haploide de cromosomas que el gametofito y por lo tanto en este caso los gametos son producidos por mitosis (esto es una diferencia con lo que pasa en el ciclo de vida diplonte que poseen los animales, por ejemplo). La fusión de los gametos masculinos y femeninos produce el cigoto diploide.

En los musgos (Bryophyta sensu lato) y en los helechos y sus afines, el gametofito es una fase visible del ciclo de vida. En los briofitos se dice que el gametofito es "la fase dominante" del ciclo de vida, porque es fotosintético y el que debe resistir la presión de selección del ambiente. En cambio en las otras plantas terrestres el gametofito es muy pequeño (como en los helechos) o en plantas con semilla (Spermatophyta), donde el saco embrionario se conoce como megagametofito y la forma masculina (polen) se llama microgametofito.

Cuando el ciclo de vida de una planta no tiene generación haploide multicelular (por lo tanto poseería un ciclo diplonte similar al de los animales) se dice que no posee gametofito.

 La reproducción sexual en los vegetales
Se lleva a cabo siguiendo los principios anteriormente descritos, es decir, la formación de gametos, su fecundación y el desarrollo de la célula huevo.

Los vegetales presentan un ciclo biológico diplohaplonte, es decir a lo largo de su vida pasan por dos fases: una haploide que produce gametos y que recibe el nombre de gametofito; y otra diploide que produce esporas y que se llama esporofito.

El gametofito y el esporofito han evolucionado independientemente y presentan formas muy diferentes entre sí, de tal manera que el esporofito es el que sufre modificaciones para adaptarse progresivamente al medio terrestre, mientras que el gametofito se va reduciendo hasta llegar a unas pocas células que viven en el esporofito. Puede decirse que el esporofito es el que logra todas las ventajas evolutivas, se hace más vistoso y aparente mientras que el gametofito pierde tamaño y sólo es observable al microscopio. Para entender esta evolución veamos las formas de reproducción de los vegetales que han colonizado el medio terrestre y que presentan todos ellos ciclo diplohaplonte.

Reproducción de los musgos

Son vegetales que se adaptan al medio terrestre pero precisan del agua para la fecundación de los gametos por lo que viven próximos a ella o en lugares muy húmedos. La fase más desarrollada es el gametofito. El esporofito que no puede vivir independiente, vive sobre el gametofito.

Las plantitas del musgo constituyen el gametofito, en el que se forman, en plantas separadas, por una parte los órganos sexuales masculinos, anteridios (n-cromosomas) productores de anterozoides o gametos masculinos, y por otra, los órganos sexuales femeninos, arquegonios (n-cromosomas), productores de oosferaso gametos femeninos.

Los anterozoides llegan mediante el agua al arquegonio donde fecundan a la oosfera. Se forma un cigoto (2n-cromosomas) que se desarrolla en la misma planta y da lugar a un esporofito (2n-cromosomas). En él se originan las células precursoras de las esporas que sufren la meiosis, dando lugar a cuatro esporas (n-cromosomas). En condiciones favorables, cada una de ellas se desarrollará dando lugar a una nueva planta de musgo.

hercogamia es un término que designa a la separación espacial de las anteras y estigmas de la misma flor, lo que reduce —o directamente impide— la autopolinización y la autogamia. En otras palabras, la hercogamia es un mecanismo que promueve el cruzamiento entre distintas plantas y, por ende, la alogamia en lasangiospermas.¹ El adjetivo «hercógama» alude a la flor, planta o especie que presenta la condición de hercogamia. Según la posición relativa de las anteras y los estigmas, se reconocen distintos tipos de hercogamia:

Clasificación

Hercogamia de aproximación

Es la condición en la que los estigmas están por encima de las anteras, y son los primeros en contactar a los animales polinizadores cuando éstos ingresan a la flor.

Hercogamia revertida

En este caso, las anteras están por encima de los estigmas; ocurre en flores con corola en forma de tubo, usualmente polinizadas por lepidópteros.

Hercogamia recíproca o heterostilia

Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin(A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Notas: 1.-pétalos, 2.-sépalos, 3.- anteras de los estambres y 4.- pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum oThrum x Pin.

La heterostilia es una forma única de polimorfismo morfológico en las flores de ciertas especies que, como mecanismo, impide la autofecundación de cada flor. En las especies heterostílicas existen dos o tres tipos de flores (llamadas morfos). En una planta individual todas las flores presentan el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de las anteras. El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distílica. En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos. En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos. En las especies que presentan heterostilia existe un mecanismo diferente de AI denominado autoincompatibilidad heteromórfica. Este mecanismo probablemente no se halle relacionado evolutivamente con los sistemas de incompatibilidad homomórfica.³

Las especies del género Primula son posiblemente el ejemplo mejor conocido de flores heteromórficas y el mecanismo reproductivo que estas especies poseen ha atraído considerable atención entre botánicos, genetistas y evolucionistas, incluyendo a Charles Darwinya para el año 1862.⁴ Casi todas las especies heterostílicas presentan AI. Los loci responsables de la AI en estas especies están estrechamenteligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno.

HERCOGAMIA (separación espacial) La presentan aquellas flores en las cuales las anteras y estigmas están muy separados unos de otros; es bastante común, generalmente reduce la autopolinización intrafloral, tal como la dicogamia.

En algunos casos muy especializados las flores poseen una conformación tal que dificulta o impide la autogamia (Iris, Asclepiadaceae, Orchidaceae). Las flores de Ayenia(Sterculiaceae) presentan androginóforo, que eleva el gineceo y el tubo estaminal  formado por 5 estambres y 5 estaminodios. Los pétalos presentan una larga uña, y cada uno se apoya sobre el tubo estaminal por encima de un estambre.  De esa manera, el estigma queda por encima de los pétalos, y los estambres por debajo, impidiendo la autopolinización

A. Flor de Ayenia entera en vista súpero-lateral B, vista lateral del androginóforo, tubo estaminal y un pétalo	Ayenia mansfeldiana,  flor en vista lateral
Dibujos de Cristóbal,1960                                Foto de M.Bonifacino, http://www.Plantsystematics.org

Según la posición relativa de anteras y estigmas se presentan varios tipos:

1) Hercogamia de aproximación: los estigmas están por encima de las anteras, y son los primeros en contactar a los polinizadores a su ingreso en la flor.
2) Hercogamia revertida: las anteras están por encima de los estigmas; ocurre en flores tubulosas, polinizadas por lepidópteros.

Hercogamia de aproximación en Turnera	Hercogamia revertida

3) Hercogamia recíproca o Heterostilia. Las poblaciones están compuestas por individuos hermafroditas, pero hay 2 (distilia) o 3 (tristilia) tipos de individuos con formas florales caracterizadas por la disposición y longitud recíproca de anteras y estigmas.
En las especies distilas hay flores longistilas (estilos largos y estambres cortos) ybrevistilas (las anteras están por encima de los estigmas). Los granos de polen de las flores brevistilas son mayores, y a veces presentan escultura diferente. En las flores con estigmas papilosos hay correspondencia entre el tamaño de los granos de polen y la longitud de las papilas del estigma.
En las especies tristilas hay una tercer forma floral, las flores mediostilas. 
El estigma y el estilo actúan como filtros impidiendo la germinación o llegada del polen propio: autoincompatibilidad genética, hay barreras a distintos niveles. La fructificación resulta óptima sólo cuando la polinización es cruzada.
Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas, nectaríferas, polinizadas por diferentes insectos. La distilia es frecuente en Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae, Rubiaceae y Borraginaceae.  La tristilia se presenta en los géneros Lythrum, Pontederia, Eichhornia y Oxalis.

Distilia en Primula	Distilia
	Tristilia

Nasrallah y col. (1999) hallaron un gen localizado en el locus S: "cysteine-rich protein," llamado SCR para abreviar. Es el determinante masculino del proceso reproductivo de la planta. El gen es la clave de porqué el estigma aceptará el polen de otro pie o rechazará el polen del propio pie. El gen se expresa en la antera, donde se produce y codifica el polen.
4) Hercogamia interfloral o monoecia. Las plantas monoicas producen flores unisexuales, femeninas y masculinas. Este fenómeno evita la autopolinización; puede estar asociada o no con autoincompatibilidad. Las plantas monoicas autocompatibles presentan geitonogamia obligada.
Se ha comprobado que las especies monoicas pueden alterar la proporción de flores masculinas y femeninas en respuesta a estímulos ambientales. Esta plasticidad reproductiva es la principal virtud del sistema. 

Sagittaria montevidensis: planta monoica, flores masculinas y femeninas

5) Enantiostilia. Es un fenómeno por el cual el pistilo, órgano sexual femenino, está desviado a la izquierda o a la derecha, de manera que cada tipo de flor es la imagen especular (mirror-image) de la otra. Esta asimetría promueve la polinización cruzada en plantas visitadas por abejas, y disminuye el nivel de geitonogamia. Se presenta en flores sin néctar, con anteras dimorfas: la flor presenta varias anteras que proveen polen a los insectos, y una antera polinizadora.  Cuando ambos tipos de flor se encuentran en el mismo individuo, se denomina enantiostilia monomórfica, presente por ejemplo enCassia chamaecrista y Solanum rostratum.  Cuando cada tipo de flor está en individuos diferentes se denomina enantiostilia dimórfica, por ej: Cyanella alba (Jesson & Barrett, 2003).

Enantiostilia en Cassia chamaecrista	Tipos de enantiostilia
Foto de Jesson; esquemas de Jesson & Barrett 2003	D: flor derecha.  I: flor izquerda

6) Dimorfismo estigmático altitudinal (Stigma-height dimorphism). Las plantas presentan dos tipos florales que difieren en la altura de los estigmas. En la forma L (longistila), los estigmas están ubicados por encima de los estambres, mientras en la forma B (brevistila) los estigmas están por debajo de las anteras. La diferencia con la heterostilia es que la longitud de los estambres es similar en los dos casos, o sea que no hay reciprocidad entre la longitud de las estambres y de los pistilos de los dos tipos florales. Se presenta en familias con heterostilia y sin heterostilia (Ericaceae, Liliaceae, Amaryllidaceae) (Barrett & Harder, 2005).

Dimorfismo estigmático altitudinal en Narcissus assoanus
Esquemas y foto de Baker et al. 2000