viernes, 4 de diciembre de 2015

Filos del reino animal - Artropodos

Eurypterida

Los euriptéridos (Eurypterida, del griego eury, "ancho" y pteron, ala), también denominados gigantostráceos(Gigantostraca), son una clase1 (a veces un orden) de quelicerados extintos desde el final del Paleozoico, acuáticos o anfibios, que destacan por haber alcanzado los mayores tamaños entre los artrópodos. Se conocen con el poco afortunado nombre de escorpiones marinos, ya que la parte posterior del cuerpo recuerda a la de losescorpiones por presentar un metasoma más estrecho, pero carecían de glándula venenosa; los euriptéridos no sonescorpiones, ni están emparentados con ellos. Se conocen más de 300 especies.

Características

Megarachne.
El cuerpo de un euriptérido aparecía dividido en dos regiones, un prosoma (ocefalotórax) y un opistosoma (o abdomen), éste dividido a su vez en un mesosoma y un metasoma, el último de cuyos segmentos es un telson bien desarrollado.
Sobre el prosoma se encuentran dos ojos compuestos, como en los xifosuros o en lostrilobites y un par de ocelos (ojos simples). La boca, que ocupa una posición ventral, es precedida por un par de quelíceros, como en los xifosuros y en los arácnidos, con los que están estrechamente emparentados. Detrás de la boca surgen seis pares de apéndices diversamente especializados. Sus partes basales dilatadas (gnatobases) cooperaban en la manipulación del alimento. Los apéndices del último par aparecen ensanchados como aletas, y esa debía de ser su función, justificando el nombre habitual del grupo (de anchas aletas).
Hasta el presente (noviembre de 2007) el mayor fósil de escorpión marino ha sido hallado en las cercanías de la actual ciudad alemana dePrüm; se trata de un ejemplar de la especie Jaekelopterus rhenaniae, cuya longitud habría rondado, como se deduce de la quela encontrada, los 2,5 m, y cuyo peso en vida habría alcanzado unos 180 kg, siendo probablemente su hábitat un bioma deltaico de pantanos y marismas. La especie Jaekelopterus rhenaniae, conocida desde hace tiempo, habría existido hace unos 400 millones de años, en el Devónico Inferior.4 5

Biología y ecología

Fósil de Eurypterus.
Se ha debatido si nadaban boca arriba, pero la posición de los ojos parece desmentirlo; es probable que lo hicieran los individuos juveniles, como se ve ahora en los xifosuros. La respiración se basaba en cinco pares de branquias laminares de posición ventral en los segmentos del mesosoma. Existen además apéndices dimórficos que distinguen dos sexos, aunque es imposible asegurar la adscripción de cada tipo.
Los primeros euriptéridos eran marinos, pero parece que la prosperidad posterior del grupo se produjo en ambientes continentales de aguas someras, como marismas y estuarios, muy abundantes precisamente en el Carbonífero. Hay indicios de que muchos llevaron una existencia anfibia, desplazándose por tierra firme como ahora lo hacen muchas especies de cangrejos.

Registro fósil

El grupo aparece en el Ordovícico medio, con fósiles dudosos desde el Cámbrico medio6 y no se extingue hasta la gran extinción masiva del final del Pérmico, que marca el comienzo del Mesozoico.
Los fósiles de euriptéridos son raros, pero suelen aparecer exquisitamente preservados, lo que los hace apetecibles a los coleccionistas, lo cual mantiene un activo mercado. La mayor parte de los ejemplares parecen corresponder a mudas, pero recientemente se han encontrado restos que conservan admirablemente muchas estructuras anatómicas internas.

Taxonomía

Mixopterus, un euriptérido delSilúrico
Fósil de Eurypterus de Bertie Waterlime (Silúrico Superior) de Nueva York.
Fósil de Jaekelopterus rhenaniae. Con 2.5 metros de largo, es uno de los dos mayores artrópodos que hayan existido (el otro es elmiriápodo terrestre Arthropleura).
Para 2015 se habían registrado unas 250 especies válidas de euriptéridos, todas extintas. Estas son clasificadas de la siguiente forma:7
Suborden Stylonurina Diener, 1924
Suborden Eurypterina Burmeister, 1843
Los rastros de icnitas producidos por euriptéridos son situados en el icnogénero Palmichnium.9

Filogenia

La posición sistemática de los euriptéridos es un tema debatido desde antiguo. No hay duda de que son quelicerados, pero se duda si están más cerca de los xifosuros(las cacerolas de las Molucas) o de los arácnidos, particularmente de los escorpiones. Probablemente ocupan una posición intermedia entre los primeros y los segundos, lo que concuerda con la visión de los escorpiones como los miembros más basales o divergentes del clado arácnido.
Géneros hallados en Nueva York, ilustrados por Charles R. Knight
El cladograma presentado aquí es una versión simplificada de un estudio publicado por Tetlie, 2007.10 La principal rupturafilogenética se basa en las dos mayores innovaciones que caracterizaron la evolución de los euriptéridos. La más importante fue la transformación del apéndice prosomal más proximal en una aleta para nadar (como se encuentra en el clado Eurypterina). La segunda innovación fue el agrandamiento de los quelíceros, (como se encuentra en la familia Pterygotidae), permitiendo el uso de estos apéndices para la captura activa de las presas.
75% de las especies de euriptéridos son eurypterinos; esto representa el 99% de los especímenes.3 La superfamiliaPterygotioidea es el clado más rico en especies con hasta 56, seguido por Adelophthalmoidea con 43 especies; como taxones hermanos, ambos abarcan a los euriptéridos más derivados. Pterygotioidea incluye a los pterigótidos, los cuales son los únicos euriptéridos con una distribución cosmopolita.10 Este clado es uno de los que tiene mejor soporte dentro de los euriptéridos.
Se ha sugerido que el desarrollo de una armadura dérmica en ciertos grupos de vertebrados agnatos (como los Heterostraci y losOsteostraci) fue una respuesta a la presión de la depredación por parte de los cada vez más sofisticados euriptéridos depredadores11 (específicamente, de los pterigótidos) aunque esto aún debe ser verificado por un análisis más detallado.12 Un incremente en la diversidad de los peces está ciertamente atado al declive de los euriptéridos en el Devónico Inferior,13 aunque no se cree que esto represente un reemplazo por la competencia directa; de hecho, esta es rara en el registro fósil.14Plantilla:Clear left
Eurypterida


Eurypterina













Pterygotioidea




















  1. La posición de los estilonúridos es sumamente incierta, como es señalado por Tetlie.10 12
  2. La posición de los megalográptidos es incierta.


Eurypterida: Morfología

Se sabe más acerca de la morfología externa de euriptéridos que quizás cualquier otro grupo de fósiles; son casi tan conocidos como los animales modernos. El cuerpo de euriptéridos está segmentado, como en todos los artrópodos, y puede ser dividido en dos partes básicas. La parte frontal es el prosoma, donde las piernas están unidas y los ojos y la boca se encuentran. La parte trasera es el opistosoma, que puede ser dividido en una región de doce tergitos (segmentos de la cola) y de la telson. Vea el siguiente diagrama para ayudar a aclarar estas regiones, y luego comparar con las Xiphosura (cangrejos de herradura), otro grupo de chelicerates.
Pterygotus morfología
El prosoma de euriptéridos es a la vez la cabeza y el cuerpo delantero del animal. El lado dorsal (superior) del prosoma es una sola placa de la que sobresalen dos ojos compuestos en los laterales, y dos más pequeños ocelos (ojos simples) en la parte central superior. El eurypterid muestra arriba (Pterygotus) tiene inusualmente grandes ojos compuestos. El lado ventral (abdomen) del prosoma puede ser una placa de escudo simple o muchos pequeños platos. La boca está debajo en el centro, donde se unen las piernas.
Hay seis pares de apéndices adjuntos a la prosoma. El primer par son los quelíceros, que son homólogos a los colmillos de las arañas. Los quelíceros no son homólogas a las pinzas de escorpiones, a pesar de su parecido en el diagrama anterior; pinzas de escorpión son los segundos apéndices, no el primero. En la mayoría de los escorpiones de mar, los quelíceros son bastante pequeñas; sólo el Pterygotina han queliceras tan grandes como los que se muestran anteriormente. Los próximos cuatro pares de apéndices son las piernas para caminar. Estos pueden tener espinas, y pueden venir todos en una sola forma (como antes), o pueden ser de varios tamaños y formas como en el género mixopterus. El último par de apéndices también puede ser piernas en algunas especies, pero por lo general se modifican en paletas.
El opistosoma siempre tiene doce segmentos llamados tergitos. Los seis primeros son por lo general más amplia que los últimos seis, y así se les da el nombre especial mesosoma, que significa "cuerpo medio". Los tergitos mesosomal son los segmentos que llevan los cinco pares de branquias, que están cubiertas por placas protectoras. El primer par de branquias / placas también contienen los órganos reproductores. Los seis segmentos restantes forman una "cola" más estrecho que puede ser aplanada o en forma de tubo. Al final de la cola es el telson. Este segmento final puede ser un pico, una pala, o un conjunto de pinzas.
Mucho menos se sabe acerca de la estructura interna de los escorpiones de mar. Hay unos pocos fósiles en la que se conserva una parte del intestino, y esto termina en una abertura entre el terguito final y el telson, en la parte inferior de la cola.



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